Спиралният орган на Корти се намира в. Сензорни системи

Спираловидният или кортиев орган се намира на базиларната плоча на мембранния лабиринт на кохлеята. Тази епителна формация повтаря хода на кохлеята. Областта му се разширява от базалната намотка на кохлеята до апикалната. Състои се от две групи клетки – сетивни епителни (космени) и поддържащи. Всяка от тези групи клетки се разделя на вътрешни и външни. Двете групи са разделени от тунел.

Вътрешни сензорни епителни клетки ( epitheliocyti sensoria internae) имат форма, подобна на стомна, с разширена базална и извита апикална част, лежат в един ред върху поддържащите вътрешни фалангеални епителни клетки ( epitheliocyti phalangeae internae). Общият им брой при човека достига 3500. На апикалната повърхност има кутикуларна пластинка, върху която има от 30 до 60 къси микровили - стереоцилии (дължината им в базалната спирала на кохлеята е около 2 микрона, а в апикалната той е 2-2,5 пъти по-дълъг). В базалните и апикалните части на клетките има натрупвания на митохондрии, елементи на гладък и гранулиран ендоплазмен ретикулум, актинови и миозинови миофиламенти. Външната повърхност на базалната половина на клетката е покрита с мрежа от аферентни и еферентни нервни окончания.

Външни сетивни епителни клетки ( epitheliocyti sensoria externae) имат цилиндрична форма, лежат в 3-4 реда върху депресии на поддържащите външни фалангеални епителни клетки ( epitheliocyti phalangeae externae). Общият брой на външните епителни клетки при човек може да достигне 12 000-20 000. Те, подобно на вътрешните клетки, имат кутикуларна плоча със стереоцилии на тяхната апикална повърхност, които образуват четка от няколко реда под формата на буквата V. стереоцилиите на външните космени клетки се допират с върховете си до вътрешната повърхност на текториалната мембрана. Стереоцилиите съдържат множество гъсто опаковани фибрили, съдържащи контрактилни протеини (актин и миозин), поради което след накланяне те отново заемат първоначалното си вертикално положение.

Цитоплазмата на сензорните епителиоцити е богата на окислителни ензими. Външните сетивни епителни клетки съдържат голям запас от гликоген и техните стереоцилии са богати на ензими, включително ацетилхолинестераза. Активността на ензимите и други химикали се повишава при краткотрайни звукови ефекти и намалява при дълготрайни.

Външните сензорни епителиоцити са много по-чувствителни към звуци с по-голяма интензивност от вътрешните. Високите звуци дразнят само космените клетки, разположени в долните спирали на кохлеята, а ниските звуци дразнят космените клетки в горната част на кохлеята.

По време на излагане на звук на тимпаничната мембрана, нейните вибрации се предават на чукчето, наковалнята и стремето, а след това през овалния прозорец към перилимфата, базиларната и текториалната мембрана. Това движение стриктно съответства на честотата и интензивността на звуците. В този случай се получава отклонение на стереоцилиите и възбуждане на рецепторните клетки. Всичко това води до появата на рецепторен потенциал (микрофонен ефект). Аферентната информация се предава по слуховия нерв до централните части на слуховия анализатор.

Поддържащите епителни клетки на спиралния орган, за разлика от сетивните, са разположени директно върху базалната мембрана със своите основи. В тяхната цитоплазма се намират тонофибрили. Вътрешните фалангеални епителни клетки, разположени под вътрешните сетивни епителни клетки, са свързани помежду си чрез плътни и подобни на процепи връзки. На апикалната повърхност има тънки пръстовидни процеси (фаланги). Тези процеси разделят върховете на рецепторните клетки една от друга.

Върху базиларната мембрана са разположени и външните фалангеални клетки. Те лежат в 3-4 реда в непосредствена близост до външните стълбови клетки. Тези клетки са призматични. В базалната им част има ядро, заобиколено от снопчета тонофибрили. В горната трета, на мястото на контакт с външните космени клетки, във външните фалангеални епителни клетки има чашовидна депресия, която включва основата на външните сетивни клетки. Само един тесен процес на външните поддържащи епителиоцити достига тънкия си връх - фалангата - до горната повърхност на спиралния орган.

Спиралният орган съдържа също така наречените вътрешни и външни колонни епителиоцити ( epitheliocyti pilaris intemae и externae). На мястото на контакта си те се събират под остър ъгъл един към друг и образуват правилен триъгълен канал - тунел, изпълнен с ендолимфа. Тунелът върви спираловидно по целия спирален орган. Основите на клетките на стълба са съседни една на друга и са разположени върху базалната мембрана. През тунела преминават немиелинизирани нервни влакна от невроните на спиралния ганглий до сетивните клетки.

63. Орган за равновесие.

Вестибуларна част на мембранозния лабиринт. Това е местоположението на рецепторите на органа на равновесието. Състои се от две торбички - елипсовидна, или матка (utriculus) и сферична, или кръгла (sacculus), комуникиращи чрез тесен канал и свързани с три полукръгли канала, локализирани в костните канали, разположени в три взаимно перпендикулярни посоки. Тези канали на кръстовището с елипсовидната торбичка имат разширения - ампули. В стената на мембранния лабиринт в областта на елипсовидни и сферични торбички и ампули има области, съдържащи чувствителни (сензорни) клетки. При торбичките тези области се наричат съответно петна или макули: петното на елипсовидната торбичка (macula utriculi) и петното на кръглата торбичка (macula sacculi). В ампулите тези области се наричат миди или кристи (crista ampullaris).

Стената на вестибуларната част на мембранния лабиринт се състои от еднослоен плосък епител, с изключение на кристите на полукръглите канали и макулата, където преминава в кубичен и призматичен.

Петна от торбички (макули). Тези петна са облицовани с епител, разположен върху базалната мембрана и състоящ се от сензорни и поддържащи клетки. Повърхността на епитела е покрита със специална желатинова отолитна мембрана (membrana statoconiorum), която включва кристали, състоящи се от калциев карбонат - отолити или статоконии.

Макулата на елиптичната торбичка е мястото на възприемане на линейни ускорения и гравитация (гравитационен рецептор, свързан с промяна в мускулния тонус, който определя инсталацията на тялото). Макулата на сферичната торбичка, която също е гравитационен рецептор, едновременно възприема вибрационни вибрации.

Космените сетивни клетки (cellulae sensoriae pilosae) са обърнати директно с върховете си, осеяни с косми, към кухината на лабиринта. Основата на клетката е в контакт с аферентни и еферентни нервни окончания. Според структурата си космените клетки се делят на два вида. Клетките от първия тип (с крушовидна форма) се отличават със закръглена широка основа, към която приляга нервното окончание, образувайки около него калъф с форма на чаша. Клетките от втория тип (колона) имат призматична форма. Точковите аферентни и еферентни нервни окончания са в непосредствена близост до основата на клетката, образувайки характерни синапси. По външната повърхност на тези клетки има кутикула, от която излизат 60-80 неподвижни косъмчета - стереоцилии с дължина около 40 микрона и една подвижна реснички - киноцилиум, която има структурата на контрактилна реснички. Кръгло място на човек съдържа около 18 000 рецепторни клетки, а овално - около 33 000. Киноцилиумът винаги е полярен по отношение на снопа от стереоцилии. Когато стереоцилиите се движат към киноцилиума, клетката се възбужда, а ако движението е насочено в обратна посока, клетката се инхибира. В епитела на макулата са събрани различно поляризирани клетки в 4 групи, поради което при плъзгането на отолитната мембрана се стимулира само определена група клетки, която регулира тонуса на определени мускули на тялото; друга група клетки се инхибира по това време. Импулсът, получен през аферентните синапси, се предава през вестибуларния нерв до съответните части на вестибуларния анализатор.

Поддържащите епителиоцити (epitheliocyti sustentans), разположени между сетивните, се отличават с тъмни овални ядра. Те имат голям брой митохондрии. На върховете им се откриват множество тънки цитоплазмени микровили.

Ампуларни миди (кристи). Те са под формата на напречни гънки във всяко ампулно разширение на полуокръжния канал. Ампулният гребен е облицован със сензорна коса и поддържащи епителни клетки. Апикалната част на тези клетки е заобиколена от желатинообразен прозрачен купол (cupula gelatinosa), който има формата на камбана, лишена от кухина. Дължината му достига 1 мм. Фината структура на космените клетки и тяхната инервация са подобни на сетивните клетки на торбичките. Функционално, желатинозният купол е рецептор за ъглови ускорения. С движението на главата или ускореното въртене на цялото тяло, куполът лесно променя позицията си. Отклонението на купола под влияние на движението на ендолимфата в полукръговите канали стимулира космените клетки. Тяхното възбуждане предизвиква рефлекторна реакция на тази част от скелетната мускулатура, която коригира положението на тялото и движението на очните мускули.

64. Имунна система.

Имунната система обединява органи и тъкани, в които се извършва образуването и взаимодействието на клетките - имуноцити, които изпълняват функцията на разпознаване на генетично чужди вещества (антигени) и провеждане на специфични защитни реакции.

Имунитет- това е начин за защита на тялото от всички генетично чужди - микроби, вируси, от чужди клетки или генетично модифицирани собствени клетки.

Имунната система осигурява поддържането на генетичната цялост и постоянството на вътрешната среда на тялото, изпълнявайки функцията за разпознаване на "свое" и "чуждо". В тялото на възрастен човек той е представен от:

червен костен мозък - източник на стволови клетки за имуноцитите,

централен орган на лимфоцитопоезата (тимус)

Периферни органи на лимфоцитопоезата (далак, лимфни възли, натрупвания на лимфоидна тъкан в органи),

кръв и лимфни лимфоцити, и

Популации от лимфоцити и плазмоцити, проникващи във всички съединителни и епителни тъкани.

Всички органи на имунната система функционират като цяло благодарение на неврохуморалните регулаторни механизми, както и постоянно протичащите процеси. миграцияИ рециклиранеклетки в кръвоносната и лимфната система.

Основните клетки, които осъществяват контрол и имунологична защита в организма са лимфоцитикакто и плазмени клетки и макрофаги.

Постоянно движещите се лимфоцити извършват "имунен надзор". Те са в състояние да "разпознават" чужди макромолекули на бактерии и клетки от различни тъкани на многоклетъчни организми и да извършват специфична защитна реакция.

За да се разбере ролята на отделните клетки в имунологичните реакции, е необходимо преди всичко да се дефинират някои понятия за имунитет.

Спиралният орган е разположен по цялата дължина на кохлеарния канал на мембранния лабиринт, изпълнен с ендолимфа. Над и под кохлеарния канал са съответно вестибуларната и тимпаничната скала, изпълнени с перилимфа.

Външната стена на кохлеарния канал е ограничена от съдова ивица, която се слива със стената на костната кохлея. Тя е отделена от вестибуларната скала от вестибуларната мембрана, а от scala tympani от базиларната плочка.

Съдовата ивица се образува от слой стратифициран епител, лежащ върху спирален лигамент (удебелен периост) и проникнат от гъста мрежа от капиляри. В него се осъществява образуването на ендолимфа, която осигурява транспортирането на хранителни вещества и кислород до спиралния орган, поддържайки йонния състав на средата, който е оптимален за функцията на сетивните епителни клетки.

Като част от съдовата лента, епителът съдържа три вида клетки:

крайни клеткив контакт с ендолимфата; на свободната повърхност имат къси микровили, а на базалната повърхност имат гънки, съдържащи тънки митохондрии (базален лабиринт). В базалния лабиринт на тези клетки има мембранни йонни помпи, които осигуряват активен транспорт на Na + в капилярите и заместването му с K +, поради което ендолимфата съдържа високи концентрации на K +;

междинни клеткиимат процеси, покриващи хемокапилярите и проникващи между други клетки;

Базални клетки- са камбиални елементи на епитела на съдовата лента.

Вестибуларната мембрана (Reissner) е тънка двуслойна пластина, разположена между спиралния гребен (крайник) и спиралния лигамент. От страна на кохлеарния канал той е облицован с еднослоен плосък епител, в цитоплазмата на който има много микропиноцитни везикули, което показва активното му участие в транспорта на вода и електролити между пери- и ендолимфата. Повърхността на мембраната, обърната към scala vestibuli, е покрита със слой от плоски епителиоцити.

Базиларната плоча се състои от аморфно вещество, което съдържа снопове от колагенови микрофибрили, образуващи така наречените слухови струни, опънати между спиралния лигамент и спиралната костна плоча, която е израстък на централния костен прът. Различните дължини на струните осигуряват възприемане на вибрации с различни честоти.

От страната на scala tympani базиларната пластина е облицована с еднослоен плосък епител, а от страната на мембранозния лабиринт се намира Спирален (Кортиев) орган, който съдържа рецепторни космати сензорни епителни клетки и разнообразие от поддържащи клетки.

Има два вида космени клетки:

вътрешни космени клеткикрушовидни, подредени в един ред и изцяло заобиколени от всички страни от вътрешни фалангови клетки. На апикалната повърхност имат 50-70 стереоцилии, разположени линейно;

външни космени клеткиимат призматична форма. Те са разположени в 3-5 реда в чашовидни отпечатъци на външните фалангеални клетки по такъв начин, че да влизат в контакт с тях само в областта на базалната и апикалната повърхност; средната част на тези клетки се измива от ендолимфа. По апикалната им повърхност има около 100-300 стереоцилии, подредени в 3-4 реда под формата на буквата V. При това те се удължават от основата на кохлеята до нейния връх.

Над космените клетки има желеобразна покривна мембрана, в която са потопени върховете на стереоцилиите. Покривната мембрана се състои от плътно аморфно вещество, съдържащо гликопротеини и фибрили. Започвайки от спиралния лимб, той достига до външните гранични клетки (Gensen), към които е прикрепен с ръба си.

Космените клетки са свързани с аферентни и еферентни нервни окончания.

Поддържащите клетки се класифицират в пет типа: вътрешни и външни клетки на стълба, вътрешни и външни фалангеални клетки (Deiters), вътрешни и външни гранични клетки (Gensen), външни поддържащи клетки (Claudius) и клетки на Boettcher.

Стълбовите клетки (вътрешни и външни) лежат върху базиларната плоча с широка основа и се събират под остър ъгъл с апикалните си краища, ограничавайки триъгълно пространство - тунел, изпълнен с ендолимфа, в който преминават процесите на нервните клетки.

Фалангеалните клетки (Deiters), вътрешни и външни, са високи призматични клетки, разположени върху базалната мембрана.

Вътрешните фалангеални клетки напълно покриват вътрешните космени клетки; нервните влакна проникват в пространствата между тях, образувайки окончания на космените клетки.

Външните фалангеални клетки на апикалната си повърхност имат вдлъбнатини, в които са потопени основите на космените клетки, а дългите им пръстовидни израстъци (фаланги) са хоризонтално съседни на апикалната част на външните космени клетки и заедно с процесите на стълбовите клетки образуват ретикуларна мембрана по такъв начин, че се издигат над нея.само власинки. Ретикуларната мембрана също преминава към външните гранични клетки (Gensen).

Гранични клетки (Gensen) - вътрешни и външни са разположени отстрани на вътрешните и външните фалангови клетки. Височината им намалява странично, където граничат с клетките на вътрешния жлеб и външните опорни клетки (Клавдиус).

Външните поддържащи клетки (Claudius) са локализирани странично от клетките на Хенсен, имат кубична форма, лека цитоплазма и продължават в клетките на външния жлеб.

Клетките на Boettcher са малки, с тъмна цитоплазма, разположени до клетките на Клавдиус. Те се намират само в базалните вихри на кохлеята и вероятно изпълняват функциите на абсорбция и секреция.

Материалът е взет от сайта www.hystology.ru

Ухото е периферната част на слуховия и вестибуларния анализатор. Това е сложен комплекс от структурни елементи, в които са разположени рецептори, които осигуряват възприемането на звукови, вибрационни и гравитационни сигнали. Структурата на органа на слуха и равновесието включва външно, средно и вътрешно ухо. Рецепторните клетки са разположени в определени области на вътрешната повърхност на кухините и каналите на вътрешното ухо, чиято съвкупност се нарича мембранен лабиринт.

В ембрионалния период развитието на мембранния лабиринт започва с инвагинацията на ектодермата в подлежащия мезенхим в областта на задния мозък под формата на слухова ямка, която се превръща в слухов мехур. Последният е свързан за известно време с външната среда чрез тесен ендолимфатичен канал; с по-нататъшното развитие този канал се затваря при повечето животни. Клетките на многоредовата епителна обвивка на слуховия мехур отделят ендолимфа, която изпълва неговата кухина. Слуховият мехур се разделя на два отдела, като в горния отдел се образува разширение - утрикулус (матка) и три полукръгли канала с ампули. В долната част на везикула се появява торбовидна издатина - сакулус (торбичка) и в края му сляп израстък, който се удължава и извива в кохлеарния канал.

В епитела на утрикулуса, сакулуса и ампулата се образуват области, съдържащи рецепторни клетки, а в епитела на базалната част на кохлеарния канал чувствителните клетки са разположени в лента и са част от спиралния (Кортиев) орган.

От околния мезенхим първо се развива хрущялна капсула, която по конфигурация повтаря сложната форма на получените части на вътрешното ухо. По-късно, след края на осификацията, се образува костен лабиринт.

външно ухо(auris externa) се състои от ушна мида и външен слухов проход, завършващ с тъпанчевата мембрана, която разделя външното ухо от средното ухо.

Ушна мидаслужи като добър звукоприемник. Тази функция е особено развита при някои животински видове (коне, кучета, котки, прилепи и др.), при които рефлексният контрол на ушната мида улеснява

Ориз. 191. Схема на структурата на ухото:

А- външен слухов канал: б - тимпанична мембрана; в - тимпанична кухина; g - чук; д- наковалня; д- стреме; g - слухова тръба; h - полукръгъл канал; и - матка; до - чанта; л- вестибюл; м- охлюв; н- овална и О- кръгли прозорци.

местоположение на източника на звук. В допълнение, ушната мида, покрита с коса, е защитен орган, предотвратяващ проникването на насекоми и частици във външния слухов канал. Основата на ушната мида е еластичен хрущял, покрит с кожа, в която има корени на косата и мастни жлези. Мускулите, които движат ушната мида, са съставени от набраздена мускулна тъкан.

Външен слухов каналпри животните има различна дължина и служи за провеждане на звукови вибрации към тъпанчето. Основата на външния слухов канал е тръба от еластичен хрущял, преминаваща в каменистата кост в костна тъкан. Кожата на ушния канал съдържа алвеоларни мастни и модифицирани тръбни потни жлези. Последните са облицовани с еднослоен цилиндричен епител, секретиращ течност, съдържаща слуз и пигменти. Смес от секрети на жлезите е ушна кал.

Тъпанче- слабо разтеглива преграда с дебелина 0,1 мм. От страната на ушния канал то е покрито с многослоен плосък епител, а от страната на средното ухо с еднослоен плосък епител. Основата на мембраната е влакнеста съединителна тъкан, съдържаща основно колагенови влакна, които образуват радиален - външен слой и циркулярен - вътрешен. Дръжката на чука е вплетена в съединителната тъкан на мембраната.

Средно ухо(auris media) представлява тъпанчевата кухина със слуховите костици вътре в нея - чукче, наковалня и стреме (фиг. 191). Птиците имат само една слухова костица (колона). Костната стена на кухината е облицована с един слой цилиндричен ресничест епител (с изключение на повърхността на тъпанчевата мембрана и слуховите осикули). В стената, разделяща средното ухо от вътрешното ухо, има два отвора или "прозорци". Едно овално прозорче отделя тъпанчевата кухина от вестибуларната скала на кохлеята.Той е затворен от пластинката на стремето и нейния лигамент. Друго прозорче е кръгло – то отделя тъпанчевата кухина от scala tympani и е затворено от фиброзна мембрана. С помощта на слуховите костици звуковите вибрации, разпространяващи се във въздуха на външния слухов канал, се предават към овалния прозорец и се превръщат в вибрации на течност - перилимфата на вътрешното ухо. Слуховите костици са свързани помежду си чрез стави и са прикрепени чрез връзки към стената на тъпанчевата кухина. Средното ухо съдържа специален механизъм, състоящ се от два мускула: единият е прикрепен към дръжката на чука, а вторият към стремето. Рефлекторното свиване на тези мускули под действието на много силни звуци намалява амплитудата на осцилаторните движения на слуховите осикули, което води до намаляване на звуковото налягане в областта на овалния прозорец.

тъпанчева кухинаСредното ухо е свързано чрез слуховата тръба (tuba auditiva) с назофарингеалната кухина. Частта от тръбата, съседна на тимпаничната кухина, се състои от костна тъкан и по-близо до фаринкса от хиалинен хрущял. Лигавицата на слуховата тръба е покрита с многоредов ресничест епител, съдържащ чашковидни клетки. В собствения си слой е развита мрежа от еластични влакна и съдържа лигавични или смесени жлези, които са добре развити при овцете. При конете слуховата тръба образува издатина - дивертикул, покрита отвътре с лигавица с многоредов ресничест епител. Чрез слуховата тръба се регулира налягането на въздуха в тъпанчевата кухина на средното ухо.

вътрешно ухо(auris interna) се намира в скалистата част на каменистата кост на черепа и се състои от система от костни кухини и извити канали - костен лабиринт, вътре в който има система от кухини и канали с по-малки размери и различна форма - мембранен лабиринт. Между костния лабиринт и стените на мембранозния лабиринт има пространства, изпълнени с течност - перилимфа, наподобяваща по своя йонен състав цереброспиналната течност. Кухината на мембранния лабиринт съдържа ендолимфа, която се различава от перилимфата с високо съдържание на калиеви йони.

В костния лабиринт има три части: вестибюл, три полукръгли канала и кохлея, вътре в която са съответните мембранни части. Мембранната част на преддверието е представена от две торбички - утрикулус и сакулус. Утрикулусът комуникира с мембранни полукръгли канали, разположени в три взаимно перпендикулярни равнини. Единият край на всеки канал е разширен като колба и се нарича ампула. Сакулусът е свързан с мембранния канал на кохлеята чрез малък канал. В стената на всяка торбичка има възвишения, наречени петна, или макули, а в стената на ампулите, издигания, наречени миди (crista ampullaris). Макули - петна от утрикулус и сакулус и миди - кристи на ампулите на полукръглите канали са онези чувствителни устройства, в които възникват сигнали, когато позицията на главата или тялото се промени в пространството. Тези специализирани зони на вестибуларния апарат са облицовани с

Ориз. 192. Схема на структурата на статичното петно на макулата (според Colmer):

1 - поддържащи клетки; 2 - рецепторни клетки; 3 - косми на рецепторни клетки; 4 - желатиново вещество; 5 - отолити; 6 - нервни влакна.

епител, в който има два вида клетки: рецепторни (косми) и поддържащи (фиг. 192). Високите поддържащи клетки с техните разширени основи са разположени върху базалната мембрана. На апикалния им полюс, достигайки свободната повърхност на епителния слой, се развиват микровили. Между опорните клетки, правилно редуващи се, са разположени космени чувствителни клетки, които с основите си не достигат до базалната пластина. Основата им е в контакт с аферентни и еферентни нервни окончания, а на апикалната повърхност има от 40 до 100 косъмчета - реснички. Сред космите един е подвижен и най-дългият е киноцилиум, останалите са неподвижни и са разположени стъпаловидно по височина - стереоцилии. Рецепторните клетки са разделени на два вида. Клетките от първия тип са под формата на конуси със заоблена основа, затворени в чашовидно разширен край на аферентното нервно влакно, с което се образуват синаптични контакти. Клетките от втория тип са с цилиндрична форма и аферентни и еферентни нервни окончания прилягат към основата им, образувайки характерни синапси (фиг. 193).

Повърхността на епитела на макулата е покрита с желеобразна маса - отолитна мембрана, която включва калцитни кристали - отолити или статокония. Когато тялото се движи в пространството, отолитната мембрана се измества, огъва космите на рецепторните клетки, което води до тяхното възбуждане или инхибиране. Отклонението на космите от стереоцилиума към киноцилиума предизвиква възбуждащ ефект, а от киноцилиума към стереоклиите предизвиква инхибиращ ефект.

В епитела на макулата са разположени на групи различно поляризирани космени клетки, в резултат на което при плъзгането на отолитната мембрана в една посока се стимулира само определена група клетки, които регулират тонуса на определени мускули на тялото.

Повърхността на епитела на мидите е покрита с желатинообразно вещество под формата на купол (купула) с височина до 1 mm и способно да затвори лумена на ампулата. В веществото на купола има власинки от рецепторни клетки, чиято фина структура и тяхната инервация са подобни на клетките на макулата (фиг. 194). Стимулът за рецепторните клетки на гребените на полукръговите канали е ъгловото ускорение на главата в равнината на този канал. При завъртане на главата ендолимфата се движи в полукръговия канал. Полученото изместване на купола огъва космите

Ориз. 193.

Схема на ултрамикроскопската структура на клетките на макулата (А- при бозайници б- при птици):
a - тип I рецепторна клетка за коса; b - чашковидно аферентно нервно окончание; V- многоклетъчни контакти на нервните влакна в макулата на птиците; Ж- рецепторна клетка тип II; д- неподвижни косми (стереоцилия); д- подвижна мигла (киноцилиум); и- поддържащи клетки; h - техните микровили.

рецепторни клетки, което води до увеличаване или намаляване на честотата на импулсите на тези клетки, което се предава на нервните окончания, подходящи за клетките на косата.

За разлика от рецепторите на полукръглите канали, които реагират на ъглови ускорения, отолитните рецептори на утрикулуса и сакулуса реагират на линейни ускорения.

Възбуждането от рецепторните клетки на вестибуларния апарат се разпространява по протежение на дендритите на биполярни клетки, телата на които са разположени във вестибуларния ганглий. Аксоните на тези клетки, като част от влакната на вестибуларния нерв, отиват към нервните клетки на вестибуларните ядра на продълговатия мозък от тяхната страна. Комплексът от вестибуларните ядра на продълговатия мозък е първата точка, където се извършва първичната обработка на информацията за движението и положението на тялото и главата в пространството. От клетките на вестибуларните ядра процесите следват до нервните клетки на таламуса, невроните на които през

Ориз. 194. Схема на структурата на мида на ампулата (според Colmer):

1 - епителни поддържащи клетки; 2 - рецепторни космени клетки; 3 - косми на рецепторни клетки; 4 - желатиново вещество под формата на купол; 5 - нервни влакна.

аксоните са свързани с нервните клетки на темпоралната област на мозъчната кора, която е центърът на анализатора на баланса.

Охлюв- част от вътрешното ухо, където се намират рецепторите, които възприемат звуковите вибрации. Кохлеята, под формата на костен спираловиден канал вътре в каменистата кост, е усукана под формата на черупка около аксиалната кост и образува до пет завъртания при животните. Части от кохлеята, насочени към оста, се означават вътрешни, а насочени в обратна посока - външни. По цялата дължина на вътрешната част на стената на канала има костна издатина - спираловидна пластинка с удебелен периост - спирален лимб. Последният е разделен на две устни: горна - вестибуларна и долна - тимпанична. Вдлъбнатината между тях се нарича спирален жлеб. В основата на спиралната ламина е спиралният ганглий.

Удебеляването на периоста по външната повърхност на стената на костния кохлеарен канал се нарича спирален лигамент.

Между спиралната пластина и спиралния лигамент са опънати две съединителнотъканни мембрани, които под формата на спирала се простират по целия кохлеарен канал. Една от тях - базиларната мембрана отвътре преминава в тимпаничната устна на лимба. Другата страна на вестибуларната мембрана е свързана с вестибуларната устна, а другата страна със спиралния лигамент на известно разстояние от мястото на закрепване на базиларната мембрана. В основата на базиларната мембрана има тънки колагенови влакна, по-дълги в горната част на кохлеята и къси в основата. Между влакната и фибрилите е основното хомогенно вещество, съдържащо гликозаминогликани. Така по цялата дължина, почти до самия връх на кохлеята, костният канал е разделен от две мембрани на три канала или стълба. Горен канал - Scala vestibularis изхожда от foramen ovale и

Ориз. 195. Схема на структурата на част от кохлеята в напречно сечение:

A - спирална плоча; 1 - лимб; а - вестибуларна устна; b- барабанна устна; V- спираловиден улей; d - спирален ганглий; B - спирален лигамент; 2 - базиларна мембрана; 3 - вестибуларна мембрана; 4 - вестибуларна стълба; 5 - барабанна стълба; 6 - мембранен канал на кохлеята; 7 - съдова лента; 8 - еднослоен плосък епител; 9 - ендотел; IN- спирален (кортиев) орган; д- вътрешна клетка-колона; д- външна клетка-колона; и- тунел; h - вътрешна космена клетка; И- външни космени клетки; до - външни фалангеални клетки; л- външни гранични клетки; м- външни поддържащи клетки; н- покривна текториална плоча (фиг. Козлов).

продължава до върха на кохлеята. Долният канал - scala tympani започва от кръгъл прозорец, а в горната част на кръстопътя на вестибуларната и базиларната мембрана през тесен отвор - helicotrema комуникира с вестибуларната скала. И двете стълбища са пълни с перилимфа.

Средната скала, или мембранният канал на кохлеята, не комуникира с кухината на други канали и е изпълнена с ендолимфа. На напречен разрез кохлеарният канал има формата на триъгълник (фиг. 195), чиито страни са образувани от вестибуларната мембрана, базиларната мембрана и съдовата ивица, разположена на външната стена на костната кохлея. Съдовата лента е представена от многоредов епителен слой, разположен върху базалната плоча. Сред високите епителни клетки в него има много кръвоносни капиляри. Смята се, че епителът на съдовата лента изпълнява секреторна функция - произвежда ендолимфа.

Вестибуларната мембрана от страната на кухината на мембранозния канал е покрита с еднослоен плосък епител, а от страната на вестибуларната скала - с ендотел, преминаващ в ендотела на периоста. Базиларната плоча от страната на scala tympani също е покрита с тънък слой ендотел, под който има кръвоносни капиляри. От страната на средната кухина, т.е. мембранозния канал на кохлеята, върху базиларната плоча има специализиран епител, който образува звукоприемния апарат на слуховия анализатор - спиралния (Кортиев) орган.

Органът на Корти се състои от два вида вътрешни и външни клетки: рецепторни (косма) и поддържащи (поддържащи). Последните със своите основи са разположени върху базалната пластинка, разположена между комплекса от епителни клетки на спиралния орган и съединителнотъканната част на базиларната мембрана. Има няколко вида поддържащи клетки. Поддържащите клетки-стълбове по дължината на спиралния орган са разположени в два реда: ред вътрешни и редица външни стълбове. Разширената основа на тези клетки лежи върху базалната мембрана, а апикалните полюси на клетките са наклонени един към друг и образуват своеобразен свод, който покрива триъгълен канал - тунел, пълен с ендолимфа. През тунела преминават немиелинизирани нервни влакна, съдържащи дендрити от неврони на спиралния ганглий. Цитоплазмата на стълбовете има висока еластичност поради наличието на голям брой тонофибрили в нея.

В непосредствена близост до външните клетки на стълбовете има три реда клетки на външната фаланга. Тези цилиндрични клетки в апикалния край имат вдлъбнатина във формата на чаша и фалангеален израстък, който достига до повърхността на спиралния орган и завършва с пластина. Фалангеалните плочи, свързващи се помежду си, образуват мрежеста мембрана, в дупките на която са разположени горните краища на слуховите клетки, а тялото им е в съседство с вътрешната страна на фалангеалния процес (фиг. 196). По този начин рецепторните клетки са разделени една от друга чрез процеси на фалангеални клетки. В цитоплазмата сноп от тонофибрили минава по дължината на клетката, продължавайки в процеса.

Извън клетките на фалангата има гранични клетки. На апикалната повърхност на тези клетки има голям брой микровили, а в цитоплазмата има капки липоиди, вакуоли, гликоген, което показва тяхната трофична функция. Постепенно намалявайки по височина, граничните външни клетки преминават в ниски поддържащи клетки, които покриват останалата част от базиларната мембрана и преминават в епитела на съдовата ивица. От вътрешната страна има един ред фалангеални клетки и след това вътрешни гранични цилиндрични клетки, които, намалявайки по височина, преминават в кубичния епител на спиралния канал.

Рецепторните космени клетки са разположени от двете страни на стълбовите клетки, като вътрешните космени клетки са подредени в един ред, а външните - в три реда. По дължината на спиралния орган има до 20 000 рецепторни клетки.

Ориз. 196. Рецепторни и поддържащи клетки на спиралния орган (според Colmer):

А- стълбови клетки; b - клетки на фалангата; в - фалангеален процес; g - фалангова плоча; д- мрежеста мембрана; д- на открито и и- вътрешни космени клетки; ч- нервни влакна, които образуват синапси върху слуховите клетки; и - синапси на слухови клетки; Да се- спираловиден тунел.

Всяка рецепторна клетка със своята заоблена основа е в съседство с вдлъбнатина на апикалната повърхност на фалангеалната клетка. По този начин слуховите клетки нямат пряк контакт с базалната ламина. Ядрата в тези клетки са разположени в базалния полюс. В цитоплазмата те имат значително количество митохондрии и гликоген. На апикалната повърхност на рецепторните клетки има кутикуларна пластинка с власинки - стереоцилия. С електронномикроскопски методи е установено, че върху вътрешните клетки има 30-60 къси косъмчета, подредени под формата на праволинейна четка. На всяка външна рецепторна клетка има до 120 по-дълги косми, подредени под формата на извита (U-образна) четка.

Над върховете на космените клетки има лентовидна пластина с желеобразна консистенция - покривна мембрана, състояща се от прозрачно основно вещество, съдържащо гликозаминогликани, и тънки влакна. С един ръб покривната мембрана е свързана с горната страна на вестибуларната устна на спиралния лимб, а другият ръб, който има формата на език в напречното сечение, е в контакт с космените клетки навсякъде; космите на последните са потопени в веществото на мембраната.

Ориз. 197. Схемата на анализатора на слуха и баланса:

а - статично петно (макула); b - чувствителен неврон на вестибуларния ганглий; V- неврон на вестибуларното ядро на продълговатия мозък; d - неврони на таламуса; д- окончания на аксоните им в кората на полукълбата; д- чувствителни неврони на спиралния ганглий; и- неврони на слуховия туберкул на продълговатия мозък; ч- неврони на слуховия анализатор в зрителните туберкули; и - окончанията на техните аксони върху пирамидалните клетки на кората; Да се- спирален орган.

По време на звукова експозиция вибрациите на тъпанчевата мембрана през системата от слухови осикули на средното ухо привеждат в колебателно движение мембраната на овалния прозорец и релимфата на вестибуларната и тимпаничната скала. Релимфните трептения се предават на вестибуларната мембрана и след това в кухината на мембранния канал на кохлеята, задвижвайки ендолимфата и базиларната мембрана в движение. Показано е, че всяка звукова височина съответства на определена дължина на участъка от базиларната мембрана, обхванат от колебателния процес. Когато нискочестотните звуци действат върху ухото, базиларната мембрана се измества по цялата си дължина от основата до върха на кохлеята. В този случай космите се изместват спрямо покривната (текториална) мембрана и се възбуждат рецепторните клетки. Под действието на високочестотни звуци базиларната мембрана участва в колебателния процес само в ограничена зона близо до овалния прозорец. Съответно ще се възбудят по-малък брой рецепторни клетки - само тези, които са разположени върху базиларната мембрана в основата на кохлеята.

Анализатор на слуха (фиг. 197). От слуховите клетки на спиралния (Кортиев) орган дразненето се предава на клетките на спиралния ганглий. Аксоните на тези клетки влизат във влакната на кохлеарния нерв, който във вътрешния слухов канал се свързва с вестибуларния нерв в един статоакустичен нерв. След като навлязат в черепната кухина, нервните влакна, принадлежащи към клетките на спиралния ганглий, отново се отделят, навлизат в продълговатия мозък и завършват върху клетките на слуховия туберкул. Тези клетки, които служат като втори неврони на анализатора, изпращат процеси към медиалните геникуларни тела на таламуса. Тук се намират мултиполярни невроцити, чиито аксони достигат до клетките на мозъчната кора. От последния започват низходящите пътища на слуховия анализатор.

орган на слухаразположени в кохлеарния канал на мембранозния лабиринт по цялата му дължина. В напречен разрез този канал има формата на триъгълник, обърнат към централния костен прът на кохлеята. Кохлеарният канал е дълъг около 3,5 cm, прави 2,5 завъртания в спирала около централния костен прът (modiolus) и завършва сляпо на върха. Каналът е изпълнен с ендолимфа. Извън кохлеарния канал има пространства, пълни с перилимфа. Тези пространства се наричат стълби. Отгоре лежи вестибуларната скала, отдолу тъпанчевата. Вестибуларната скала е отделена от тъпанчевата кухина чрез овален прозорец, където е вкарана основата на стремето, а скала тимпани е отделена от тъпанчевата кухина с кръгъл прозорец. Както скалите, така и кохлеарният канал са заобиколени от костта на костната кохлея.

Стената на кохлеарния канал, обърната към scala vestibularis, се нарича вестибуларна мембрана. Тази мембрана се състои от пластинка от съединителна тъкан, покрита от двете страни с еднослоен плосък епител. Страничната стена на кохлеарния канал се образува от спирален лигамент, върху който лежи съдова ивица - многоредов епител с кръвоносни капиляри. Съдовата лента произвежда ендолимфа, осигурява транспорт на хранителни вещества и кислород до органа на Корти, поддържа йонния състав на ендолимфата, който е необходим за нормалната функция на космените клетки.

Стената на кохлеарния канал, която лежи над scala tympani, има сложна структура. В него се намира рецепторният апарат - кортиевият орган. Основата на тази стена е базиларната мембрана, покрита от страната на scala tympani от плосък епител. Базиларната мембрана е съставена от тънки колагенови влакна, наречени слухови струни. Тези струни са опънати между спирална костна плоча, простираща се от модиолуса на кохлеята, и спирален лигамент, разположен върху външната стена на кохлеята. Дължината им не е еднаква: в основата на кохлеята те са по-къси (100 μm), а на върха са 5 пъти по-дълги. Базиларната мембрана от страната на кохлеарния канал е покрита с гранична базална мембрана, върху която лежи спиралният орган на Корти. Образува се от рецепторни и поддържащи клетки с различна форма.

Рецепторните клетки са разделени на вътрешни и външни космени клетки. Вътрешните клетки имат крушовидна форма. Техните ядра лежат в разширената долна част. На повърхността на стеснената апикална част има кутикула и през нея преминават 30-60 къси стереоцилии, разположени линейно в три реда. Косата е неподвижна. Общият брой на вътрешните космени клетки е около 3500. Те са разположени в един ред по дължината на целия спирален орган. Вътрешните космени клетки лежат във вдлъбнатини на повърхността на вътрешните поддържащи фалангеални клетки.

Външните космени клетки са с цилиндрична форма. Апикалната повърхност на тези клетки също има кутикула, през която преминават стереоцилиите. Те лежат в няколко реда. Броят им на всяка клетка е около 70. С върховете си стереоцилиите са прикрепени към вътрешната повърхност на покривната (текториална) мембрана. Тази мембрана виси над спиралния орган и се образува от холокринна секреция на клетките на лимба, от който се отклонява. Външните космени клетки лежат в три успоредни реда по цялата дължина на спиралния орган. Те съдържат голям брой актинови и миозинови нишки, които са вградени в кутикулата. Митохондриите са добре развити, както и гладък ендоплазмен ретикулум.

Инервацията на двата вида космени клетки също е различна. Вътрешните космени клетки получават главно сензорна инервация, докато външните космени клетки получават главно еферентни нервни влакна. Броят на външните космени клетки е 12 000-19 000. Те възприемат звуци с по-голяма интензивност, докато вътрешните могат да възприемат и слаби звуци. В горната част на кохлеята космените клетки получават ниски звуци, а в основата си високи звуци. Дендритите на биполярните неврони на спиралния ганглий, който лежи между устните на спираловидната костна пластина, се приближават до външните и вътрешните космени клетки.

Поддържащите клетки на спиралния орган се различават по структура. Има няколко разновидности на тези клетки: вътрешни и външни клетки на фалангата, вътрешни и външни колонни клетки, външни и вътрешни гранични клетки на Хенсен, външни поддържащи клетки на Клавдиус и клетки на Бьотчер.

Името "фалангеални клетки" се дължи на факта, че те имат тънки пръстовидни израстъци, които отделят сетивните клетки една от друга. Пиларните клетки имат широка основа, разположена върху базалната мембрана, и тесни централни и апикални части. Последните външни и вътрешни клетки са свързани помежду си, образувайки триъгълен тунел, през който дендритите на чувствителните неврони се приближават до космените клетки. Външните и вътрешните гранични клетки на Hensen лежат съответно извън външните и вътрешните клетки на фалангата. Поддържащите клетки на Claudius са разположени извън външната граница на клетките на Hensen и лежат върху клетките на Boettcher. Всички тези клетки изпълняват поддържащи функции. Клетките на Boettcher лежат под клетките на Клавдиус, между тях и базалната мембрана.

Спираловидният ганглий е разположен в основата на спираловидната костна пластина, простираща се от modiolus, която се разделя на две устни, образувайки кухина за ганглия. Ганглийът е изграден според общия принцип на чувствителните ганглии. За разлика от спиналните ганглии, той се формира от биполярни сензорни невроцити. Техните дендрити през тунела се приближават до космените клетки, образувайки върху тях невроепителни синапси. Аксоните на биполярните клетки образуват кохлеарния нерв.

Хистофизиология на слуха

Звуци с определена честота се възприемат от външното ухо и се предават през слуховите костици и овалния отвор на перилимфата в тимпаничната и вестибуларната скала. В същото време вестибуларната и базиларната мембрани влизат в колебателни движения и следователно ендолимфата. В резултат на движението на ендолимфата космите на сетивните клетки се изместват, тъй като те са прикрепени към текториалната мембрана. Това води до възбуждане на космените клетки, а чрез тях - на биполярните неврони на спиралния ганглий, които предават възбуждането на слуховите ядра на мозъчния ствол, а след това и на слуховата зона на кората на главния мозък.

Невронният състав на анализаторите на слуха и баланса е както следва:

неврон - биполярен неврон на спирала (орган на слуха) или вестибуларен (орган на равновесие)

ганглии;

неврон - вестибуларни ядра на продълговатия мозък;

неврон в таламуса, неговият аксон отива към невроните на мозъчната кора.

Съдова лента и нейното значение:

Спиралният лигамент от страната на кохлеарния проход е облицован с така наречената съдова ивица. Образува се от слой висок епител, под който има още няколко слоя епителни клетки, най-дълбокият от които е изграден от по-ниски клетки. Голям брой капиляри и прекапиляри преминават между слоевете на епитела. В дълбоките слоеве на епитела на съдовата лента преминават множество капиляри в два слоя, които са в тясна връзка с епителните клетки, без слой съединителна тъкан.Съдовата лента произвежда ендолимфа, осигурява транспорт на хранителни вещества и кислород до орган на Корти, поддържа йонния състав на ендолимфата, необходим за нормалното функциониране на космените клетки

Структурата на базиларната плоча:

Основата на стената на кохлеарния канал, върху която лежи органът на Корти, е базиларната мембрана, покрита от страните на scala tympani от плосък епител. Базиларната мембрана се състои от тънки колагенови влакна - слухови струни. Тези струни са опънати между спирална костна плоча, простираща се от модиолуса на кохлеята, и спирален лигамент, разположен върху външната стена на кохлеята. Базиларната мембрана от страната на кохлеарния канал е покрита с гранична базална мембрана, върху която лежи спиралният орган на Корти.

Клетъчен състав на кортиевия орган:

Състои се от две групи клетки – сетивни епителни (космени) и поддържащи. Всяка от тези групи клетки се разделя на вътрешни и външни. Тези две групи са разделени от тунел (състоящ се от вътрешни и външни колонни епителни клетки)

Вътрешните сетивни епителни клетки са с форма на стомна и лежат в един ред върху поддържащите вътрешни фалангеални епителни клетки.

Външните сетивни епителни клетки са с цилиндрична форма, разположени в 3-4 реда върху отпечатъците на поддържащите външни фалангеални епителни клетки.

Поддържащите епителни клетки на спиралния орган, за разлика от сетивните, са разположени директно върху базалната мембрана със своите основи. Вътрешните фалангеални епителни клетки, разположени под вътрешните сетивни епителни клетки, са свързани помежду си чрез плътни и подобни на процепи връзки. Върху базиларната мембрана са разположени и външните фалангеални клетки. Те лежат в 3-4 реда в непосредствена близост до външните стълбови клетки. Тези клетки са призматични.

Приемане на звук:

Спиралният орган на Корти се намира в. Сензорни системи

Последен

Трябва да се знае