§37. Skeleto ir raumenų sistema

2.1. Gyvūno skeleto kilmė ir funkcijos.

Bestuburių atramos dariniai, atstovaujantys jiems nuolatinę kūno formą, yra labai įvairūs. Jie yra ekto-, ento- ir mezoderminės kilmės. Stuburinių gyvūnų skeletas daugiausia yra mezoderminės kilmės.

Gyvūno kūno skeletas atlieka įvairias funkcijas:

Nuolatinių kūno formų užtikrinimas;

Pasyvioji raumenų ir kaulų sistemos dalis;

Apsauga nuo mechaninio ir kitokio poveikio;

hematopoetinė funkcija.

2.2. Skeleto raida bestuburių serijoje.

Kempinėse atraminius darinius vaizduoja skirtingos cheminės sudėties adatos.

Žarnyno ertmėse atsiranda tanki atraminė plokštelė (mezogley), kuri užima vietą tarp ekto- ir endodermos. Koralų polipų skeletas išsivysto iš ektodermos. Nariuotakojų išorinį skeletą vaizduoja chitininis dangtelis, apimantis apsaugos nuo mechaninių pažeidimų funkcijas ir išorinį skeletą, prie kurio pritvirtinami dryžuoti raumenys, kurie pirmą kartą pasirodė nariuotakojų.

Dvigeldžiai ir pilvakojai turi apvalkalus, susidarančius iš mantijos išskyrų. Galvakojai turi sudėtingus kremzlinius darinius, apsaugančius nervų centrus ir jutimo organus.

2.3. Skeleto evoliucija chordatuose.

Kaip ir bestuburių, chordatų skeletas atlieka organų apsaugos funkciją ir tarnauja kaip atrama judėjimo organams.

Ašinis skeletas evoliucijos eigoje patyrė didelių pokyčių.

Apatiniuose chordatuose notochordas yra ašinis skeletas, o aukštesniuose jį palaipsniui pakeičia besivystantys slanksteliai. Slanksteliuose išskiriamas kūnas, viršutinė ir apatinė lankai.

Taigi ciklostomose notochordas išlieka visą gyvenimą, tačiau atsiranda stuburo slankstelių, kurie yra maži kremzliniai dariniai, metameriškai išsidėstę virš notochordo. Jie vadinami viršutinėmis arkomis.

Pirmykštėse žuvyse be viršutinių lankų atsiranda apatinių lankų, aukštesnėse žuvyse – ir stuburo kūnai. Daugumos žuvų ir aukštesnių gyvūnų slankstelių kūnai susidaro iš notochordą supančio audinio, taip pat iš lankų pagrindų. Viršutinė ir apatinė lankai susilieja su slankstelių kūnais. Viršutinių lankų galai auga kartu ir sudaro stuburo kanalą. Ant apatinių lankų atsiranda procesai, prie kurių pritvirtinti šonkauliai. Žuvis turi dvi stuburo dalis – kamieną ir uodegą. Notochordo likučiai žuvyse išlikę tarp slankstelių kūnų.

Varliagyviams ankstyvosiose vystymosi stadijose notochordą pakeičia stuburas. Jau yra keturios stuburo dalys: gimdos kaklelio, krūtinės, kryžmens ir uodegos. Gimdos kaklelio srityje yra tik vienas slankstelis, o krūtinės srityje yra penki slanksteliai. Prie krūtinės ląstos slankstelių pritvirtinami maži šonkauliai, kurie laisvai baigiasi. Kryžkaulio sritis, kaip ir gimdos kaklelis, apima vieną slankstelį, kuris yra dubens ir užpakalinių galūnių kaulų atrama. Beuodegių varliagyvių uodegos dalis susilieja į vieną kaulą, o uodegos dalis susideda iš daugybės slankstelių.

Ropliai turi penkias stuburo dalis: gimdos kaklelio, krūtinės, juosmens, kryžmens ir uodegos. Gimdos kaklelio srityje skirtingų tipų ropliai turi skirtingą slankstelių skaičių, tačiau didžiausias yra aštuoni. Pirmasis slankstelis vadinamas atlasu ir yra žiedo formos, o antrasis vadinamas epistrofija ir turi odontoidinį ataugą, ant kurio sukasi pirmasis slankstelis. Krūtinės ląstos srityje slankstelių skaičius nėra pastovus, prie jų yra pritvirtinti šonkauliai, kurių dauguma yra prijungti prie krūtinkaulio, aukštesniems gyvūnams pirmą kartą formuojant krūtinę. Krūtinės ląstos srityje yra tik 22 slanksteliai, o kryžkaulio srityje - du. Šonkauliai taip pat pritvirtinti prie juosmens ir kryžmens srities slankstelių. Uodegos srityje slankstelių skaičius skiriasi, kartais keliasdešimt.

Paukščių stuburas yra panašus į roplių, tačiau turi tam tikrą specializaciją, susijusią su uodega. o stuburas – kamieno šonkauliai. iš YVDr, supančio akordą, taip pat nuo lanko formavimo pagrindo, su gyvenimo būdu. Gimdos kaklelio sritis apima iki 25 slankstelių, o tai suteikia didesnį mobilumą.

Žinduolių stubure yra penkios dalys: gimdos kaklelio, krūtinės ląstos, juosmens, kryžmens ir uodegos. Gimdos kaklelio srityje yra septyni slanksteliai, o krūtinės ląstos srityje – įvairus (nuo 9 iki 24, bet dažniau 12-13). Šonkauliai jungiasi prie krūtinės ląstos slankstelių, kurių daugelis yra prijungti prie krūtinkaulio. Juosmens sritis apima nuo trijų iki devynių slankstelių. Kryžkaulio slanksteliai susilieja, kad susidarytų kryžkaulis, o uodeginiame stubure yra įvairus įvairių žinduolių rūšių slankstelių skaičius.

Galvos skeletas. Galvos skeletas yra kaukolė. Jis yra priekiniame skeleto gale ir susideda iš dviejų dalių: kaukolės ir visceralinio skeleto, kurios skiriasi viena nuo kitos tiek kilme, tiek savo funkcijomis. Kaukolė tarnauja kaip smegenų talpykla, o visceralinis skeletas palaiko virškinamojo kanalo priekinės dalies organus.

Evoliucijos procese didžiausi pokyčiai vyksta visceralinėje srityje. Visų stuburinių gyvūnų embrionuose ir žemesniųjų stuburinių visą gyvenimą visceralinis skeletas susideda iš lankų, dengiančių priekinę virškinimo vamzdelio dalį. Žuvyse jie skirstomi į žandikaulio lanką (maisto gaudymą), hipoidinį lanką (prisirišimą prie kaukolės) ir žiaunų lanką (žiaunų prisitvirtinimą).

Sausumos gyvūnų visceralinis skeletas labai transformuojamas ir sumažėja: viršutinė žandikaulio lanko dalis susilieja su kaukolės apačia, iš hipoidinio lanko susidaro maži kaulai, kurie yra vidurinės ausies dalis. Antrasis ir trečiasis žinduolių šakų skliautai sudaro skydliaukės kremzlę, o ketvirtasis ir penktasis – likusias gerklų kremzles.

galūnių skeletas. Yra dviejų tipų laisvos galūnės. Tai žuvų pelekai ir žinduolių penkių pirštų galūnės. Stuburinių gyvūnų penkių pirštų galūnės turi labai įvairią struktūrą, kuri yra susijusi su įvairių jų funkcijų atlikimu. Pavyzdžiui, besikasančios kurmio galūnės, plaukiojančios ruonio galūnės, laipiojančios beždžionių galūnės ir kt. Tačiau nepaisant skirtumo, stuburinių gyvūnų galūnės išlaiko bendrą struktūrinį planą, kuris įrodo jų kilmės bendrumą.

Pirmą kartą galūnės pasirodė žuvyse ir buvo atstovaujamos pelekais. Tai suporuoti krūtinės ir pilvo pelekai. Daugumos žuvų pelekus sudaro radialiniai ploni kauliniai spinduliai ir jie keičia plaukimo kryptį, o ne palaiko kūną. Skiltelinių žuvų spindulių padidėjimas planuojamas dėl pelekų susiliejimo ir naudojimo kaip atramos ir judėjimo išilgai tvirto džiūstančių rezervuarų pagrindo. Todėl senovinių skiltinių žuvų pelekai buvo stuburinių gyvūnų galūnių vystymosi pagrindas. Svarbus sausumos stuburinių pelekų pavertimo galūnėmis bruožas buvo stipraus skeleto elementų jungties pakeitimas judančia jungtimi sąnarių pavidalu. Dėl to galūnė virto sudėtinga judančia svirtimi, kurioje išskiriami trys kaulai: peties, dilbio ir plaštakos. Yra du galūnių diržai – peties ir dubens.

Be to, priekinės galūnės evoliucija sekė peties ir dilbio pailginimo, riešo sutrumpinimo, kaulų skaičiaus mažinimo riešo srityje (varliagyvių - 3 eilės, žinduoliams - 2 eilės) ir distalinių dalių pailgėjimo keliu, t.y. pirštų falangos.

Žmogaus rankos skeletui taip pat būdingas bendras struktūrinis planas su stuburinių gyvūnų priekinėmis galūnėmis, tačiau kartu jis turi ir svarbių skirtumų, nes žmogaus ranka yra ne tik darbo ginklas, bet ir jo rezultatas bei gebėjimas. atlikti įvairius veiksmus.

2.4. Žmogaus skeleto anomalijos ir apsigimimai.

1. Šonkaulių buvimas apatinėje gimdos kaklelio dalyje arba pirmuosiuose juosmens slanksteliuose. Atsižvelgiant į stuburinių gyvūnų evoliuciją žmonėms, embriono vystymosi metu šonkauliai klojami visose stuburo dalyse, tačiau vėliau jie išsaugomi tik krūtinės ląstos srityje, o kituose skyriuose šonkauliai sumažėja. Tačiau kartais žmogus turi panašių atavizmų.

2. Uodegos slankstelių buvimas. Embriogenezės metu žmonėms, taip pat stuburiniams gyvūnams, paguldoma 8-11 uodegos slankstelių, vėliau jie sumažinami ir lieka 4-5 neišsivysčiusi slanksteliai, formuojantys uodegikaulį. Kartais yra atavistinių požymių, susijusių su uodegos stuburo buvimu.

3. spina bifida– Tai dažna anomalija, kuri atsiranda, kai pažeidžiamas viršutinių slankstelių lankų susiliejimas. Jis dažnai pasireiškia stuburo juosmens-kryžmens srityje ir, priklausomai nuo skilimo gylio ir masto, gali būti įvairaus sunkumo.

4. Būgno ertmėje yra tik vienas klausos kaulas - stulpelis. Šis sutrikimas, atitinkantis varliagyvių ir roplių garsą perduodančio aparato struktūrą, yra neteisingo žandikaulio žiaunų lanko elementų diferencijavimo į klausos kauliukus rezultatas. Tai yra pagrindinių visceralinės kaukolės filogenezės ontogenezės etapų apibendrinimas.

5. Viršutinių galūnių juostos heterotopija. Tai yra viršutinių galūnių diržo judėjimas nuo gimdos kaklelio srities iki 1-2 krūtinės slankstelių lygio. Ši anomalija vadinama Sprengelio liga arba įgimta aukšta kaukolės padėtimi. Tai išreiškiama tuo, kad pečių juosta iš vienos ar abiejų pusių yra keliais centimetrais aukščiau nei įprasta padėtis. Tokio pažeidimo mechanizmas yra susijęs tiek su organų judėjimo, tiek su morfogenetinių koreliacijų pažeidimu.

6. Polidaktilija- papildomų pirštų anlagų išsivystymo rezultatas, būdingas tolimoms protėvių formoms.

7. Plokščiapėdystė, šleivapėdystė, siaura krūtinė, be smakro išsikišimo- atavistinės skeleto anomalijos, kurios dažnai aptinkamos ir yra anobolizmas (pratęsimai), atsiradę primatų filogenezės metu.

Stuburinio skeletas formuojasi ne tik kaulai: apima kremzles ir jungiamąjį audinį, o kartais – įvairius odos darinius.

Stuburiniams gyvūnams įprasta atskirti ašinis skeletas(kaukolė, notochordas, stuburas, šonkauliai) ir galūnių skeletas, įskaitant jų diržus (pečių ir dubens) ir nemokami skyriai. Gyvatėms, bekojoms driežams ir caeciliams trūksta galūnių skeleto, nors kai kurios pirmųjų dviejų grupių rūšys išlaiko savo užuomazgas. Unguriams išnyko užpakalines galūnes atitinkantys pilvo pelekai. Banginiuose ir sirenose išorinių užpakalinių kojų požymių taip pat nėra.

Laivas. Pagal kilmę yra trys kaukolės kaulų kategorijos:

• kremzlės pakeitimas,
• vientisas (virš galvos arba odos)
• visceralinis.

Galbūt rykliai ir jų giminaičiai kažkada turėjo kaulų, tačiau dabar jo dėžutė yra vientisas kremzlės monolitas, kuriame nėra siūlių tarp elementų. Kaulinių žuvų kaukolėje yra daugiau kaulų nei bet kurios kitos klasės stuburinių gyvūnų. Juose, kaip ir visose aukštesnėse grupėse, centriniai galvos kaulai yra išdėstyti kremzlėje ir ją pakeičia, todėl yra homologiški kremzlinei ryklių kaukolei.

Visceraliniai kaukolės elementai- kremzlinių žiaunų lankų, atsiradusių ryklės sienelėse vystantis stuburo žiaunoms, dariniai. Žuvyje pirmieji du lankai pasikeitė ir virto žandikaulio ir hipoido aparatai. Įprastais atvejais jie vis dar turi 5 žiaunų lankus, tačiau kai kuriose gentyse jų skaičius sumažėjo. Primityvus šiuolaikinis septynių žiaunų ryklys (Heptanchus) turi net septynis žiaunų lankus už žandikaulio ir hipoidinius lankus. Kaulinėse žuvyse žandikaulio kremzlės yra išklotos daugybe vientisų kaulų; pastarieji taip pat sudaro žiaunų gaubtus, apsaugančius gležnus žiaunų siūlus. Stuburinių gyvūnų evoliucijos metu pradinės žandikaulio kremzlės nuolat mažėjo, kol visiškai išnyko. Jei krokodiluose apatinio žandikaulio pirminės kremzlės liekanos yra išklotos 5 suporuotais vientisais kaulais, tai žinduoliams lieka tik vienas iš jų - dantis, kuris visiškai suformuoja apatinio žandikaulio skeletą.

Senovės varliagyvių kaukolė turėjo sunkias plėveles ir šiuo atžvilgiu buvo panaši į tipišką žuvies kaukolę su pelekais. Šiuolaikiniuose varliagyviuose labai sumažėja ir ant jų esančių, ir pakaitinių kaulų. Varlių ir salamandrų kaukolėje jų yra mažiau nei kitų stuburinių, turinčių kaulinį skeletą, o pastarojoje grupėje daugelis elementų lieka kremzliniai. Vėžlių ir krokodilų kaukolės kaulų yra daug ir jie tvirtai susilieję. Driežams ir gyvatėms jie yra palyginti maži, o išoriniai elementai yra atskirti plačiais tarpais, kaip varlių ar rupūžių. Paukščių kaukolės kaulai ploni, bet labai kieti; suaugusiems jie taip visiškai susiliejo, kad dingo keletas siūlų. Orbitos ertmės yra labai didelės; santykinai didžiulio smegenų korpuso stogą sudaro ploni vientisi kaulai; šviesūs žandikauliai padengti raguotais apvalkalais. Žinduolių kaukolė yra sunki ir apima galingus žandikaulius su dantimis. Kremzlinių žandikaulių liekanos persikėlė į vidurinę ausį ir suformavo jos kaulus – plaktuką ir priekalą.

Paukščių ir roplių kaukolė prie stuburo pritvirtinama vieno iš jo pagalba condyle(sąnarinis tuberkuliozė). Šiuolaikiniams varliagyviams ir visiems žinduoliams tam naudojamos dvi stuburo šakelės, esančios nugaros smegenų šonuose.

Stuburas, embriono vystymesi visada prieš jį akordas, kuris išlieka visą gyvenimą lancelete ir ciklostomose. Žuvyse jis yra apsuptas slankstelių (rykliams ir artimiausiems jų giminaičiams – kremzlinis) ir atrodo karoliukais. Žinduolių tarpslanksteliniuose diskuose išlikę tik notochordo užuomazgos. Notochordas nėra transformuojamas į slankstelius, o pakeičiamas jais. Jie atsiranda embriono vystymosi metu kaip išlenktos plokštelės, palaipsniui supančios notochardą žiedais ir, augdamos, beveik visiškai jį išstumia.

Tipiškame stubure išskiriamos 5 dalys:

• gimdos kaklelio,
• krūtinės ląstos (atitinka krūtinę),
• juosmens,
• sakralinis
• uodega.

Skaičius gimdos kaklelio slanksteliai labai skiriasi priklausomai nuo gyvūnų grupės. Šiuolaikiniai varliagyviai turi tik vieną tokį slankstelį. Maži paukščiai gali turėti vos 5 slankstelius, o gulbės – iki 25. Mezozojaus jūrinis roplys plesiozauras turėjo 72 kaklo slankstelius. Žinduoliai beveik visada turi 7; išimtis – tinginiai (nuo 6 iki 9). Pirmasis kaklo slankstelis vadinamas atlasas. Žinduoliams ir varliagyviams jis turi du sąnarinius paviršius, įskaitant pakaušio raukšles. Žinduolių antrasis kaklo slankstelis ( epistrofija) sudaro ašį, ant kurios sukasi atlasas ir kaukolė.

Į krūtinė slanksteliai dažniausiai prisitvirtina prie šonkaulių. Paukščiai turi apie penkis, žinduoliai – 12 arba 13; yra daug gyvačių. Šių slankstelių kūnai paprastai yra maži, o viršutinių jų lankų spygliuočiai ilgi ir pasvirę atgal.Juosmens slanksteliai paprastai nuo 5 iki 8; daugumos roplių ir visų paukščių bei žinduolių jie neturi šonkaulių. Stuburo ir skersiniai juosmens slankstelių procesai yra labai galingi ir, kaip taisyklė, yra nukreipti į priekį. Gyvatėms ir daugeliui žuvų šonkauliai yra pritvirtinti prie visų kamieno slankstelių, todėl sunku nubrėžti ribą tarp krūtinės ir juosmens sričių. Paukščių juosmens slanksteliai susilieja su kryžkaulio slanksteliais, kad susidarytų sudėtingas kryžkaulis, todėl jų nugara yra standesnė nei kitų stuburinių gyvūnų, išskyrus vėžlius, kurių krūtinės, juosmens ir kryžmens sritys yra sujungtos su slanksteliu.

Skaičius sakralinis Varliagyvių slanksteliai skiriasi nuo vieno iki 13 paukščių.Struktūra uodega skyrius taip pat labai įvairus; varlių, paukščių, žmogbeždžionių ir žmonių jame yra tik keli iš dalies arba visiškai susilieję slanksteliai, o kai kuriuose rykliuose – iki dviejų šimtų. Artėjant uodegos pabaigai, slanksteliai praranda lankus ir juos vaizduoja vienas kūnas.

Šonkauliai pirmiausia atsiranda rykliuose mažų kremzlinių procesų pavidalu jungiamajame audinyje tarp raumenų segmentų. Kaulinėse žuvyse jie yra kauliniai ir yra homologiški hemaliniams lankams, esantiems žemiau, ant uodegos slankstelių. Keturkojams tokie „žuvies“ tipo šonkauliai, vadinami apatiniais, pakeičiami viršutiniais ir naudojami kvėpavimui. Jie klojami tose pačiose jungiamojo audinio pertvarose tarp raumenų blokų kaip ir žuvyse, tačiau yra aukščiau kūno sienelėje.

Skeletas galūnes. Tetrapodų galūnės išsivystė iš porinių skiltinių žuvų pelekų, kurių skelete buvo elementų, homologiškų pečių ir dubens juostos kaulams, taip pat priekinėms ir užpakalinėms kojoms.Iš pradžių pečių juostoje buvo mažiausiai penki atskiri kaulėjimai, tačiau šiuolaikiniai gyvūnai paprastai turi tik tris: kaukolė, raktikaulis ir korakoidas. Beveik visiems žinduoliams korakoidas yra sumažintas, prisitvirtinęs prie kaukolės arba jo visai nėra. Kai kuriems gyvūnams mentės išlieka vieninteliu funkciniu pečių juostos elementu.

Dubens juosta apima tris kaulus:

• klubinė,
• ischial
• gaktos.

Paukščiuose ir žinduoliuose jie visiškai susiliejo vienas su kitu, pastaruoju atveju susidarė vadinamieji bevardis kaulas. Žuvims, gyvatėms, banginiams ir sirenoms dubens diržas nėra pritvirtintas prie stuburo, todėl jam trūksta tipiškų kryžkaulio slankstelių. Kai kuriems gyvūnams ir pečių, ir dubens juostoje yra papildomų kaulų.

Kaulai priekinė laisvoji galūnė o keturkojuje is principo taip pat kaip gale, tik kitaip vadinami. Priekinėje galūnėje, jei skaičiuojama nuo kūno, pirmiausia atsiranda pečių kaulas už jo radialinis ir alkūnkaulis tada kaulai riešo, plaštakos ir pirštų falangos.

AT užpakalinė galūnė jie atitinka šlaunikaulis, tada didelis ir mažas blauzdikaulis, tarsalis, metatarsaliniai kaulai ir pirštų falangos. Pradinis kiekvienos galūnės pirštų skaičius yra 5. Varliagyviai turi tik 4 pirštus ant priekinių letenų. Paukščių priekinės galūnės yra modifikuotos į sparnus; riešo, metakarpų ir pirštų kaulai sumažėja ir iš dalies susilieja, ant kojų netenka penktojo piršto. Arkliams liko tik vidurinis pirštas. Karvės ir jų artimiausi giminaičiai remiasi trečiuoju ir ketvirtuoju pirštais, o likusieji netenka arba sumažėja. Kanopiniai gyvūnai juda ant pirštų galiukų ir yra vadinami vaikščiojimas falanga. Katės ir daugelis kitų gyvūnų vaikščiodamos remiasi visu pirštų paviršiumi ir priklauso skaitmeninis tipo. Meškos ir žmonės judėdami prispaudžia visą padą prie žemės ir yra pašaukti plantigradas.

Išorinis skeletas. Visų klasių stuburiniams gyvūnams vienaip ar kitaip vaizduojamas išorinis skeletas. Skruostų (išnykusių bežandikaulių), senovinių žuvų ir varliagyvių galvos plokštelės, taip pat aukštesniųjų tetrapodų žvynai, plunksnos ir plaukai yra odos dariniai. Vėžlių kiautas yra tos pačios kilmės – labai specializuotas skeleto darinys. Jų odos kaulinės plokštelės (osteodermos) priartėjo prie slankstelių ir šonkaulių ir susiliejo su jais. Pastebėtina, kad lygiagrečiai šiam pečių ir dubens diržas pasislinko krūtinės viduje. Krokodilų ir šarvuočių kiautų nugaros keteroje yra tos pačios kilmės kaip ir vėžlių kiautų kaulų plokštelės.

Evoliucijos procese gyvūnai įvaldė vis daugiau naujų teritorijų, maisto rūšių, prisitaikiusių prie pasikeitusių gyvenimo sąlygų. Evoliucija palaipsniui pakeitė gyvūnų išvaizdą. Norint išgyventi, reikėjo aktyviai ieškoti maisto, geriau slėptis ar gintis nuo priešų, judėti greičiau. Kartu su kūnu besikeičianti raumenų ir kaulų sistema turėjo užtikrinti visus šiuos evoliucinius pokyčius. Pats primityviausias pirmuonys neturi laikančiųjų konstrukcijų, juda lėtai, teka pseudopodų pagalba ir nuolat keičia formą.

Pirmoji pasirodžiusi atraminė struktūra - ląstelės membrana. Tai ne tik atribojo organizmą nuo išorinės aplinkos, bet ir leido padidinti judėjimo greitį dėl žvynelių ir blakstienų. Daugialąsčiai gyvūnai turi daugybę įvairių atraminių struktūrų ir pritaikymų judėjimui. Išvaizda išorinis skeletas padidino judėjimo greitį dėl specializuotų raumenų grupių išsivystymo. Vidinis skeletas auga kartu su gyvūnu ir leidžia pasiekti rekordinį greitį. Visi chordatai turi vidinį skeletą. Nepaisant didelių skirtingų gyvūnų skeleto ir raumenų struktūrų struktūros skirtumų, jų skeletai atlieka panašias funkcijas: palaiko, saugo vidaus organus ir juda kūną erdvėje. Stuburinių gyvūnų judėjimas atliekamas dėl galūnių raumenų, kurie atlieka tokius judesius kaip bėgimas, šokinėjimas, plaukimas, skraidymas, laipiojimas ir kt.

Skeletas ir raumenys

Skeleto ir raumenų sistemą atstovauja kaulai, raumenys, sausgyslės, raiščiai ir kiti jungiamojo audinio elementai. Skeletas lemia kūno formą ir kartu su raumenimis saugo vidaus organus nuo visų rūšių pažeidimų. Jungčių dėka kaulai gali judėti vienas kito atžvilgiu. Kaulų judėjimas atsiranda dėl prie jų prisitvirtinusių raumenų susitraukimo. Šiuo atveju skeletas yra pasyvi variklio aparato dalis, atliekanti mechaninę funkciją. Skeletas susideda iš tankių audinių ir apsaugo vidaus organus bei smegenis, formuodamas jiems natūralias kaulų talpyklas.

Be mechaninių funkcijų, skeleto sistema atlieka daugybę biologinių funkcijų. Kauluose yra pagrindinė mineralų atsarga, kurią organizmas naudoja pagal poreikį. Kauluose yra raudonųjų kaulų čiulpų, kurie gamina kraujo ląsteles.

Žmogaus skeletą iš viso sudaro 206 kaulai – 85 suporuoti ir 36 neporiniai.

Kaulų struktūra

Kaulų cheminė sudėtis

Visi kaulai susideda iš organinių ir neorganinių (mineralinių) medžiagų ir vandens, kurio masė siekia 20% kaulo masės. Organinės kaulų medžiagos oseinas- pasižymi elastinėmis savybėmis ir suteikia kaulams elastingumo. Mineralai – karbonato druskos, kalcio fosfatas – suteikia kaulams kietumo. Didelį kaulų stiprumą užtikrina oseino elastingumo ir kaulinio audinio mineralinės medžiagos kietumo derinys.

Makroskopinė kaulo struktūra

Išorėje visi kaulai yra padengti plona ir tankia jungiamojo audinio plėvele - periostas. Tik ilgųjų kaulų galvos neturi antkaulio, o yra padengtos kremzle. Perioste yra daug kraujagyslių ir nervų. Jis maitina kaulinį audinį ir dalyvauja auginant kaulo storį. Antkaulio dėka lūžę kaulai auga kartu.

Skirtingi kaulai turi skirtingą struktūrą. Ilgas kaulas atrodo kaip vamzdelis, kurio sienelės susideda iš tankios medžiagos. Toks vamzdinė struktūra ilgi kaulai suteikia jiems tvirtumo ir lengvumo. Vamzdinių kaulų ertmėse yra geltoni kaulų čiulpai- Laisvas jungiamasis audinys, kuriame gausu riebalų.

Ilgųjų kaulų galuose yra spuoguotas kaulas. Jį taip pat sudaro kaulinės plokštės, kurios sudaro daug kryžminių pertvarų. Vietose, kur kaulas patiria didžiausią mechaninę apkrovą, šių pertvarų skaičius yra didžiausias. Kempine medžiaga yra raudonieji čiulpai kurių ląstelėse susidaro kraujo ląstelės. Trumpi ir plokšti kaulai taip pat turi kempinę struktūrą, tik iš išorės jie yra padengti užtvankos sluoksniu. Kempine struktūra suteikia kaulams tvirtumo ir lengvumo.

Mikroskopinė kaulo struktūra

Kaulinis audinys reiškia jungiamąjį audinį ir turi daug tarpląstelinės medžiagos, susidedančios iš oseino ir mineralinių druskų.

Ši medžiaga sudaro kaulines plokšteles, išdėstytas koncentriškai aplink mikroskopinius kanalėlius, kurie eina išilgai kaulų ir kuriuose yra kraujagyslės ir nervai. Kaulų ląstelės, taigi ir kaulas, yra gyvas audinys; maistines medžiagas gauna iš kraujo, jame vyksta medžiagų apykaita ir gali atsirasti struktūrinių pakitimų.

Kaulų tipai

Kaulų sandarą lemia ilgos istorinės raidos procesas, kurio metu mūsų protėvių kūnas keitėsi veikiamas aplinkos ir natūralios atrankos būdu prisitaikė prie egzistavimo sąlygų.

Priklausomai nuo formos, yra vamzdiniai, kempiniai, plokšti ir mišrūs kaulai.

vamzdiniai kaulai randami organuose, kurie atlieka greitus ir didelius judesius. Tarp vamzdinių kaulų yra ilgieji (žastikaulis, šlaunikaulis) ir trumpieji (pirštų falangos).

Vamzdiniuose kauluose išskiriama vidurinė dalis – kūnas ir du galai – galvos. Ilgų vamzdinių kaulų viduje yra ertmė, užpildyta geltonais kaulų čiulpais. Vamzdinė struktūra lemia organizmui reikalingų kaulų stiprumą, sunaudojant jiems mažiausiai medžiagos. Kaulų augimo laikotarpiu tarp kūno ir vamzdinių kaulų galvos yra kremzlės, dėl kurių kaulas auga.

plokšti kaulai apriboti ertmes, kuriose yra organai (kaukolės kaulai), arba tarnauja kaip raumenų tvirtinimo paviršiai (kaukolė). Plokšti kaulai, kaip ir trumpi vamzdiniai kaulai, dažniausiai yra kempingi. Ilgų vamzdinių kaulų, taip pat trumpų vamzdinių ir plokščių kaulų galai neturi ertmių.

kempinės kaulai pastatytas daugiausia iš kempinės medžiagos, padengtos plonu kompakto sluoksniu. Tarp jų išskiriami ilgi kempingi kaulai (krūtinkaulis, šonkauliai) ir trumpi (slanksteliai, riešas, liežuvis).

Į mišrūs kaulai apima kaulus, sudarytus iš kelių dalių, kurios turi skirtingą struktūrą ir funkciją (laikinas kaulas).

Iškyšos, gūbriai, nelygumai ant kaulo – tai prisitvirtinimo prie raumens kaulų vietos. Kuo geriau jie išreiškiami, tuo stipriau išsivysto prie kaulų prisirišę raumenys.

Žmogaus skeletas.

Žmogaus ir daugumos žinduolių skeletas yra vienodos struktūros, susideda iš tų pačių skyrių ir kaulų. Tačiau žmogus nuo visų gyvūnų skiriasi savo darbingumu ir intelektu. Tai paliko reikšmingą pėdsaką skeleto struktūroje. Visų pirma, žmogaus kaukolės ertmės tūris yra daug didesnis nei bet kurio gyvūno, kurio kūnas yra tokio pat dydžio. Žmogaus kaukolės veido dalis yra mažesnė nei smegenų, o gyvūnų, atvirkščiai, ji yra daug didesnė. Taip yra dėl to, kad gyvūnų žandikauliai yra apsaugos ir maisto gavimo organas, todėl yra gerai išvystyti, o smegenų tūris yra mažesnis nei žmonių.

Stuburo išlinkimai, susiję su svorio centro poslinkiu dėl vertikalios kūno padėties, padeda išlaikyti žmogaus pusiausvyrą ir sušvelnina smūgius. Gyvūnai tokių kreivių neturi.

Žmogaus krūtinė yra suspausta iš priekio į galą ir arti stuburo. Gyvūnams jis yra suspaustas iš šonų ir ištiestas iki apačios.

Platus ir masyvus žmogaus dubens diržas atrodo kaip dubuo, palaiko pilvo organus ir perkelia kūno svorį apatinėms galūnėms. Gyvūnų kūno svoris yra tolygiai paskirstytas tarp keturių galūnių, o dubens diržas yra ilgas ir siauras.

Žmogaus apatinių galūnių kaulai yra pastebimai storesni nei viršutiniai. Gyvūnai neturi reikšmingo skirtumo tarp priekinių ir užpakalinių galūnių kaulų struktūros. Didelis priekinių galūnių, ypač pirštų, paslankumas leidžia žmogui rankomis atlikti įvairius judesius ir įvairius darbus.

Liemens skeletas ašinis skeletas

Liemens skeletas apima stuburą, susidedantį iš penkių skyrių, ir krūtinės slankstelių, šonkaulių ir krūtinkaulio formą krūtinė(žr. lentelę).

Laivas

Kaukolėje išskiriamos smegenų ir veido dalys. AT smegenų kaukolės dalis – kaukolė – yra smegenys, ji saugo smegenis nuo šoko ir kt. Kaukolę sudaro stačiai sujungti plokšti kaulai: priekiniai, du parietaliniai, du laikinieji, pakaušio ir pagrindiniai. Pakaušio kaulas elipsinio sąnario pagalba jungiasi prie pirmųjų stuburo slankstelių, užtikrinančių galvos pakrypimą į priekį ir į šoną. Galva sukasi kartu su pirmuoju kaklo slanksteliu dėl pirmojo ir antrojo kaklo slankstelių jungties. Pakaušio kaule yra skylė, per kurią smegenys jungiasi su nugaros smegenimis. Kaukolės dugną sudaro pagrindinis kaulas su daugybe angų nervams ir kraujagyslėms.

Veido kaukolės dalis sudaro šešis suporuotus kaulus - viršutinį žandikaulį, žandikaulį, nosies, gomurinį, apatinį nosies kriaukle, taip pat tris nesuporuotus kaulus - apatinį žandikaulį, vomerinį ir apatinį žandikaulį. Žandikaulio kaulas yra vienintelis kaukolės kaulas, kuris juda sujungtas su smilkininiais kaulais. Visi kaukolės kaulai (išskyrus apatinį žandikaulį) yra tvirtai sujungti, tai yra dėl apsauginės funkcijos.

Veido kaukolės struktūrą žmonėms lemia beždžionės „žmoginimo“ procesas, t.y. vadovaujantis gimdymo vaidmuo, dalinis griebimo funkcijos perkėlimas iš žandikaulių į rankas, kurios tapo gimdymo organais, artikuliuotos kalbos ugdymas, dirbtinai paruošto maisto naudojimas, palengvinantis kramtymo aparato darbą. Smegenų kaukolė vystosi lygiagrečiai su smegenų ir jutimo organų vystymusi. Padidėjus smegenų tūriui, padidėjo kaukolės tūris: žmonėms jis yra apie 1500 cm 2.

Liemens skeletas

Kūno skeletas susideda iš stuburo ir krūtinės. Stuburas- skeleto pagrindas. Susideda iš 33-34 slankstelių, tarp kurių yra kremzlinės pagalvėlės – diskai, suteikiantys stuburui lankstumo.

Žmogaus stuburas sudaro keturis vingius. Kaklinėje ir juosmeninėje stuburo dalyje jie išsikiša į priekį, krūtinės ir kryžkaulio - atgal. Individualioje žmogaus raidoje lenkimai atsiranda palaipsniui, naujagimio stuburas yra beveik tiesus. Pirmiausia formuojamas gimdos kaklelio įlinkis (kai vaikas pradeda laikyti galvą tiesiai), tada krūtinė (kai vaikas pradeda sėdėti). Juosmens ir kryžmens kreivių atsiradimas yra susijęs su pusiausvyros išlaikymu vertikalioje kūno padėtyje (kai vaikas pradeda stovėti ir vaikščioti). Šie lenkimai turi didelę fiziologinę reikšmę – jie padidina krūtinės ląstos ir dubens ertmes; padėti organizmui lengviau išlaikyti pusiausvyrą; sušvelninti smūgius einant, šokinėjant, bėgant.

Tarpslankstelinių kremzlių ir raiščių pagalba stuburas suformuoja lanksčią ir elastingą stulpelį, turintį mobilumą. Ji nėra vienoda skirtingose ​​stuburo dalyse. Gimdos kaklelio ir juosmens stuburo dalys turi didesnį mobilumą, krūtinės dalis yra mažiau judri, nes yra sujungta su šonkauliais. Kryžkaulis visiškai nejudantis.

Stubure išskiriamos penkios sekcijos (žr. schemą „Stuburo skyriai“). Slankstelių kūnų dydis didėja nuo gimdos kaklelio iki juosmens dėl didesnės apkrovos ant apatinių slankstelių. Kiekvienas slankstelis susideda iš kūno, kaulinio lanko ir kelių procesų, prie kurių yra pritvirtinti raumenys. Tarp slankstelio kūno ir lanko yra skylė. Susidaro visų slankstelių angos stuburo kanalas kuriame yra nugaros smegenys.

Šonkaulių narvas sudarytas iš krūtinkaulio, dvylikos porų šonkaulių ir krūtinės slankstelių. Jis tarnauja kaip svarbių vidaus organų talpykla: širdis, plaučiai, trachėja, stemplė, dideli indai ir nervai. Dalyvauja kvėpavimo judesiuose dėl ritmiško šonkaulių pakėlimo ir nuleidimo.

Žmonėms, pereinant prie vertikalios laikysenos, ranka taip pat išlaisvinama nuo judėjimo funkcijos ir tampa gimdymo organu, dėl to krūtinė patiria trauką nuo pritvirtintų viršutinių galūnių raumenų; vidinės pusės spaudžia ne priekinę sienelę, o apatinę, suformuotą diafragmos. Dėl to krūtinė tampa plokščia ir plati.

Viršutinės galūnės skeletas

Viršutinės galūnės skeletas susideda iš pečių juostos (mento ir raktikaulio) ir laisvos viršutinės galūnės. Pečių ašmenys yra plokščias trikampis kaulas, esantis šalia krūtinės nugaros. Raktikaulis yra lenktos formos, primenančios lotynišką raidę S. Jo reikšmė žmogaus organizmui slypi tame, kad peties sąnarį nutolina tam tikru atstumu nuo krūtinės ir suteikia didesnę galūnės judėjimo laisvę.

Laisvos viršutinės galūnės kaulai yra žastikaulis, dilbio kaulai (stipinkaulis ir alkūnkaulis) ir plaštakos kaulai (riešo kaulai, metakarpo kaulai ir pirštų falangos).

Dilbį vaizduoja du kaulai - alkūnkaulis ir stipinkaulis. Dėl šios priežasties jis gali ne tik lenkti ir pratęsti, bet ir pronuoti - pasisukti ir išsukti. Alkūnkaulis viršutinėje dilbio dalyje turi įpjovą, kuri jungiasi su žastikaulio bloku. Spindulys jungiasi su žastikaulio galva. Apatinėje dalyje spindulys turi masyviausią galą. Būtent ji, pasitelkdama sąnarinį paviršių, kartu su riešo kaulais dalyvauja formuojant riešo sąnarį. Atvirkščiai, alkūnkaulio galas čia plonas, turi šoninį sąnarinį paviršių, kurio pagalba jungiasi prie stipinkaulio ir gali aplink jį suktis.

Ranka yra viršutinės galūnės distalinė dalis, kurios skeletas yra riešo, metakarpo ir pirštakaulių kaulai. Riešą sudaro aštuoni trumpi kauliukai, išdėstyti dviem eilėmis, po keturias kiekvienoje eilėje.

skeleto ranka

Ranka- žmogaus ir beždžionių viršutinė arba priekinė galūnė, kuriai būdingas bruožas anksčiau buvo laikomas gebėjimu priešinti nykštį visiems kitiems.

Anatominė rankos sandara gana paprasta. Ranka yra pritvirtinta prie kūno per pečių juostos kaulus, sąnarius ir raumenis. Susideda iš 3 dalių: peties, dilbio ir plaštakos. Pečių juosta yra pati galingiausia. Rankų lenkimas per alkūnę suteikia rankoms didesnį mobilumą, padidina jų amplitudę ir funkcionalumą. Ranka susideda iš daugybės judančių sąnarių, būtent jų dėka žmogus gali spustelėti kompiuterio ar mobiliojo telefono klaviatūrą, rodyti pirštu reikiama kryptimi, neštis krepšį, piešti ir pan.

Pečiai ir rankos yra sujungtos žastikaulio, alkūnkaulio ir stipinkaulio kaulais. Visi trys kaulai yra sujungti vienas su kitu sąnarių pagalba. Alkūnės sąnaryje ranką galima sulenkti ir ištiesti. Abu dilbio kaulai yra sujungti judriai, todėl judant sąnariuose stipinkaulis sukasi aplink alkūnkaulį. Šepetys gali būti pasuktas 180 laipsnių kampu.

Apatinių galūnių skeletas

Apatinės galūnės skeletas susideda iš dubens juostos ir laisvos apatinės galūnės. Dubens juosta susideda iš dviejų dubens kaulų, sujungtų už kryžkaulio. Dubens kaulas susidaro susiliejus trims kaulams: klubo, sėdmens ir gaktos. Sudėtinga šio kaulo struktūra yra dėl daugelio jo atliekamų funkcijų. Jungdamasis su klubu ir kryžkauliu, perkeldamas kūno svorį į apatines galūnes, atlieka judėjimo ir atramos bei apsauginę funkciją. Atsižvelgiant į vertikalią žmogaus kūno padėtį, dubens skeletas yra palyginti platesnis ir masyvesnis nei gyvūnų, nes jis palaiko virš jo esančius organus.

Laisvosios apatinės galūnės kaulai yra šlaunikaulis, blauzdos (blauzdikaulis ir šeivikaulis) ir pėda.

Pėdos skeletą sudaro pirštų stuburo, padikaulio ir falangų kaulai. Žmogaus pėda nuo gyvulio pėdos skiriasi skliautuota forma. Skliautas sušvelnina smūgius, kuriuos kūnas patiria einant. Kojos pirštai yra prastai išsivystę pėdoje, išskyrus didįjį, nes ji prarado sugriebimo funkciją. Liemuo, priešingai, yra stipriai išvystytas, jame ypač didelis kulkšnis. Visos šios pėdos savybės glaudžiai susijusios su vertikalia žmogaus kūno padėtimi.

Tiesi žmogaus laikysena lėmė tai, kad viršutinių ir apatinių galūnių sandaros skirtumas tapo daug didesnis. Žmogaus kojos yra daug ilgesnės už rankas, o jų kaulai yra masyvesni.

Kaulų sąnariai

Žmogaus skelete yra trijų tipų kaulų jungtys: fiksuotos, pusiau judančios ir kilnojamos. Fiksuotas jungties tipas yra ryšys dėl kaulų (dubens kaulų) susiliejimo arba siūlių (kaukolės kaulų) susidarymo. Šis susiliejimas yra prisitaikymas atlaikyti didelį krūvį, kurį patiria žmogaus kryžkaulis dėl vertikalios liemens padėties.

pusiau kilnojamas sujungimas atliekamas su kremzle. Slankstelių kūnai yra tarpusavyje sujungti tokiu būdu, o tai prisideda prie stuburo pasvirimo įvairiomis kryptimis; šonkauliai su krūtinkauliu, kuris užtikrina krūtinės judėjimą kvėpuojant.

Kilnojamas ryšį arba Bendras, yra labiausiai paplitusi ir kartu sudėtinga kaulų jungties forma. Vieno iš sąnarį sudarančio kaulo galas yra išgaubtas (sąnario galva), o kito galas įgaubtas (sąnario ertmė). Galvos ir ertmės forma atitinka viena kitą ir sąnaryje atliekamus judesius.

sąnarinis paviršius artikuliuojantys kaulai yra padengti balta blizgia sąnario kremzle. Lygus sąnario kremzlės paviršius palengvina judėjimą, o jos elastingumas sušvelnina sąnario patiriamus sukrėtimus ir sukrėtimus. Paprastai vieno kaulo, sudarančio sąnarį, sąnarinis paviršius yra išgaubtas ir vadinamas galva, o kitas – įgaubtas ir vadinamas ertme. Dėl šios priežasties jungiamieji kaulai tvirtai priglunda vienas prie kito.

Sąnarinis krepšys ištemptas tarp artikuliuojančių kaulų, suformuodamas hermetiškai uždarą sąnario ertmę. Sąnarinis krepšys susideda iš dviejų sluoksnių. Išorinis sluoksnis pereina į periostą, vidinis į sąnario ertmę išskiria skystį, kuris atlieka lubrikanto vaidmenį, užtikrina laisvą sąnarinių paviršių slydimą.

Žmogaus skeleto ypatybės, susijusios su gimdymo veikla ir stačia laikysena

Darbo veikla

Šiuolaikinio žmogaus kūnas yra gerai prisitaikęs prie darbinės veiklos ir vertikalios laikysenos. Dvikojis judėjimas – tai prisitaikymas prie svarbiausio žmogaus gyvenimo ypatybės – darbo. Būtent jis nubrėžia aštrią ribą tarp žmogaus ir aukštesnių gyvūnų. Darbas turėjo tiesioginės įtakos rankos struktūrai ir funkcijai, o tai pradėjo daryti įtaką likusiai kūno daliai. Pradinis vaikščiojimo vertikaliai išsivystymas ir gimdymo aktyvumo atsiradimas paskatino tolesnius viso žmogaus kūno pokyčius. Pagrindinis darbo vaidmuo prisidėjo prie dalinio griebimo funkcijos perkėlimo iš žandikaulių į rankas (kurios vėliau tapo gimdymo organais), lavinant žmogaus kalbą, naudojant dirbtinai paruoštą maistą (palengvina kramtymo aparato darbą). Smegenų kaukolės dalis vystosi lygiagrečiai su smegenų ir jutimo organų vystymusi. Šiuo atžvilgiu padidėja kaukolės tūris (žmonėms - 1500 cm 3, beždžionėms - 400–500 cm 3).

dvikojis

Didelė dalis žmogaus skeletui būdingų požymių yra susiję su dvikojų eisenos vystymusi:

• atraminė pėda su stipriai išvystytu, galingu nykščiu;
• šepetys labai išvystytu nykščiu;
• stuburo forma su keturiais jo išlinkimais.

Stuburo forma susiformavo dėl spyruoklinio prisitaikymo vaikščioti dviem kojomis, kas užtikrina sklandžius kūno judesius, apsaugo jį nuo pažeidimų staigių judesių ir šuoliukų metu. Kamienas yra išlygintas krūtinės ląstos srityje, todėl krūtinė suspaudžiama iš priekio į galą. Dėl stačios laikysenos pasikeitė ir apatinės galūnės – plačiai išsidėstę klubų sąnariai suteikia kūnui stabilumo. Evoliucijos eigoje kūno gravitacija buvo perskirstyta: svorio centras pasislinko žemyn ir užėmė padėtį 2–3 kryžkaulio slankstelių lygyje. Žmogus turi labai platų dubenį, o jo kojos yra plačiai išdėstytos, todėl kūnas gali būti stabilus judant ir stovint.

Be lenktos formos stuburo, penkių slankstelių kryžkaulyje, suspaustos krūtinės, galima pastebėti kaukolės pailgėjimą ir išsiplėtusį dubenį. Visa tai lėmė:

• stiprus dubens pločio vystymasis;
• dubens tvirtinimas kryžkauliu;
• galingas vystymasis ir ypatingas būdas stiprinti klubų srities raumenis ir raiščius.

Žmonių protėvių perėjimas prie stačios vaikščiojimo lėmė žmogaus kūno proporcijų vystymąsi, skiriančią jį nuo beždžionių. Taigi žmogui būdingos trumpesnės viršutinės galūnės.

Vaikščiojimas ir darbas lėmė žmogaus kūno asimetrijos formavimąsi. Dešinė ir kairioji žmogaus kūno pusės nėra simetriškos formos ir struktūros. Puikus to pavyzdys yra žmogaus ranka. Dauguma žmonių yra dešiniarankiai, maždaug 2–5% kairiarankių.

Stačiojo vaikščiojimo raida, lydinti mūsų protėvių perėjimą prie gyvenimo atvirose vietose, lėmė reikšmingus skeleto ir viso organizmo pokyčius.

Kūno dangalo filogenezija. Pradedant nuo apatinių chordatų, randamas išorinio apvalkalo arba odos dalijimasis į paviršinį ektoderminės kilmės epitelio sluoksnį (epidermį) ir po jo esantį jungiamojo audinio sluoksnį, besivystantį iš mezodermos (koriumas arba tikroji oda). audiniai prastai išsivystę, epitelis vienasluoksnis, cilindro formos, turi atskirų liaukinių ląstelių . Koriumą vaizduoja nereikšmingas želatininio jungiamojo audinio sluoksnis.

Stuburinių potipio atveju oda toliau skirstosi į atskirą epidermį ir žievę. Epidermis tampa daugiasluoksnis, jo apatinis sluoksnis susideda iš cilindrinių ląstelių, kurios aktyviai dauginasi ir papildo paviršinius ląstelių sluoksnius. Koriumą vaizduoja žemės medžiaga, skaidulos ir ląstelės. Oda sudaro daugybę priedų, iš kurių pagrindiniai yra apsauginiai dariniai ir liaukos.

Žuvis. Kremzlinių žuvų epidermyje yra daug vienaląsčių gleivinių liaukų. ("Spygliuočiai tankūs, skaiduliniai. Visas kūnas padengtas plikoidinėmis žvyneliais – plokštelėmis, kuriose yra smaigalys arba dantis. Jo pagrindas guli ertmėje, o smaigalys perveria epidermį ir išeina. Žvynas susideda iš dentino. - organinės medžiagos junginys su kalkėmis, kietesnis už kaulą, ir neturintis ląstelių.

Plakoidinės skalės angežas susidaro prie epidermio ir žievės ribos. Apatinis epidermio sluoksnis yra dangtelio pavidalo, į kurį papilės pavidalu įvedama mezoderminių ląstelių masė. Ląstelės, sudarančios dangtelio sieneles, tampa cilindrinės. Apatinės mezodermos ląstelės (skleroblastai) taip pat yra išdėstytos tvarkingu, ištisiniu sluoksniu. Susiformuoja šio sluoksnio ląstelės

dentino plokštelė – žvyno pagrindas, dengiantis mezoderminę papilę. Atsitiktinai išsidėsčiusios ląstelės viduryje sudaro minkštimą. Tolesnis dentino storėjimas atsiranda dėl skleroblastų sluoksnio, kurio paviršiuje atsiranda nauji dentino sluoksniai, dėl kurių smaigalys auga ir praeina per epidermį. Išorėje smaigalys padengtas emaliu, dar kietesniu nei dentinas.

At kaulinė žuvis kūnas taip pat padengtas žvynais, tačiau skirtingai nuo kremzlinių žuvų, jis kauluotas. Žvynai yra suapvalintų plonų plokštelių pavidalo, vienas kitą dengiančių plytelių pavidalu ir iš išorės padengtų plonu epidermio sluoksniu. Kaulinių žvynelių vystymasis vyksta tik žievelės sąskaita, nedalyvaujant epidermiui. Filogenetiškai kaulinė skalė yra susijusi su primityvesniu plakoidiniu žvyneliu.

Varliagyviai. Varliagyvių oda plika, be žvynų. Viršutinio sluoksnio keratinizacija silpnai išreikšta. Koriumą vaizduoja jungiamojo audinio skaidulos, einančios griežtai lygiagrečiai, ir ląsteliniai elementai. Odoje yra daug gleivinių liaukų. Odos liaukos ant paviršiaus sukuria skystą plėvelę, kuri skatina dujų mainus (odos kvėpavimą) ir apsaugo odą nuo išsausėjimo, nes silpna keratinizacija neapsaugo varliagyvių nuo vandens praradimo. Be to, baktericidinės liaukų sekrecijos savybės neleidžia prasiskverbti mikrobams. Nuodų liaukos apsaugo gyvūną nuo priešų.

Ropliai. Ryšium su roplių perėjimu prie antžeminio gyvenimo būdo, padidėja epidermio keratinizacijos laipsnis (apsauga nuo išsausėjimo ir pažeidimų). Žvynai tampa raguoti. Epidermis aiškiai suskirstytas į du sluoksnius: apatinį (Malpighian), kurio ląstelės intensyviai dauginasi, ir viršutinį (raginį), kuriame yra ląstelės, kurios palaipsniui miršta dėl ypatingos rūšies degeneracijos. Ląstelėse atsiranda keratohialino – raginės medžiagos – lašų, ​​kurių kiekis palaipsniui didėja, nyksta branduolys, ląstelė išsilygina ir virsta kietu raginiu apnašu, kuris vėliau nusileidžia. Dėl alpiginio sluoksnio ląstelių dauginimosi raginio sluoksnio ląstelės nuolat pasipildo. Raginių žvynų vystymasis iš pradžių vyksta taip pat, kaip ir kaulas. Vystymosi skirtumai pastebimi paskutiniame etape ir susideda iš epidermio transformacijos. Ropliams trūksta odos liaukų.

Žinduoliai.Žinduolių oda turi ypač sudėtingą struktūrą. Abu sluoksniai – epidermis ir koriumas – gerai išvystyti. Iš epidermio susidaro daug odos darinių – plaukai, nagai, nagai, kanopos, ragai, žvynai, įvairios liaukos. Pati oda įgauna nemažą storį ir daugiausia susideda iš pluoštinio jungiamojo audinio. Apatinėje koriumo dalyje susidaro poodinio riebalinio audinio sluoksnis.

Būdingas žinduolių bruožas – plaukai, kurių pagrindinė funkcija – apsaugoti organizmą nuo šilumos nuostolių. Plaukai yra sudėtingos struktūros raguotas priedas. Suaugusiam žmogui plaukų yra visame kūne, išskyrus delnus ir padus, tačiau jų labai sumažėjo.

Odoje yra daug daugialąsčių liaukų – prakaito, riebalinių ir pieno. Žinduolių prakaito liaukos yra homologiškos varliagyvių odos liaukoms. Kartais prakaito liaukose susidaro vietinės sankaupos. Prakaito liaukų sekretas, kaip taisyklė, yra skystos konsistencijos ir gali būti gleivinės arba baltyminės sudėties arba turėti riebalų. Prakaito liaukos atlieka svarbų vaidmenį šalinimo ir termoreguliacijos procesuose. Prakaito išgaravimas yra susijęs su dideliu šilumos praradimu.

Riebalinės liaukos išskiria paslaptį, kuri sutepa plauko ir odos paviršių, apsaugodama nuo aplinkos poveikio. Riebalinių liaukų atsiradimas yra žinduolių požymis.

Pieno liaukos yra homologiškos prakaito liaukoms. Kloakinių žinduolių (echidnos, plekšnės) pieno liaukos labiausiai panašios į prakaito liaukas, kuriose jos išsidėsčiusios grupėje vadinamajame liaukiniame lauke, esančiame kiaušinių ir jauniklių maišelyje. Paslaptis išplaukia į paviršių ir ją nulaižo jaunikliai. Žiauliai turi spenelį, kuriame kiekviena liauka atsidaro su savo anga. Išilgai besivystančio spenelio kraštų galima rasti visus nuoseklius perėjimus tarp normalaus prakaito ir tipiškų pieno liaukų.

Gyvagimyje ant pilvo šonų klojama suporuota sustorėjusio epitelio juostelė - pieno linija, o ant jos yra pieno liaukos ir speneliai.

Pagrindinė išorinių apdangalų evoliucijos kryptis – odos ir jos darinių (liaukų, žvynų, plunksnų, plaukų) sluoksnių diferenciacija, apsauganti nuo įvairaus aplinkos poveikio – išsausėjimo, mechaninio įtempimo, šilumos praradimo ir perkaitimo.

skeleto filogenezija. Tarp bestuburiai išorinis skeletas dažniau būna ektoderminio epitelio odelių darinių pavidalu. Toks skeletas labiausiai išvystytas nariuotakojų. Jis susideda iš chitino, apsaugo kūną nuo mechaninių pažeidimų, išsausėjimo ir yra raumenų tvirtinimo vieta.

At apatiniai akordai(be kaukolės) atsiranda vidinis ašinis skeletas stygos ir tankių pluoštinių sruogų, laikančių pelekus ir žiaunų plyšius, pavidalu. Notochordas yra elastingas laidas, susidedantis iš specialių vakuoliuotų ląstelių (endodermos darinių). Jis tęsiasi išilgai nugaros pusės nuo priekinio kūno galo iki užpakalinio. Elastinis apvalkalas dengia stygos paviršių. Atraminę stygos funkciją užtikrina membranų ir ląstelių vakuolių elastingumas, palaikantis reikšmingą vidinį slėgį (turgorą) ląstelėse.

At aukštesni akordai(stuburo) didelio diferenciacijos laipsnio skeletas.

Ašinis skeletas. Apatiniams stuburiniams gyvūnams – ciklostomos ir žemesnė žuvis- notochordas išlieka visą gyvenimą. Tačiau tuo pačiu metu viršutinė (ciklostomose) ir apatinė (žuvyse) slankstelių lankai atsiranda porinių kremzlių, esančių metameriškai virš ir žemiau notochordo, pavidalu. Lankai neturi funkcinės vertės. At aukštesnė žuvis Be lankų, vystosi slankstelių kūnai – arba dėl lankų pagrindų augimo, aplink stygą suformuojant kremzlinio arba kaulinio audinio žiedą, arba iš dalies dėl lankų, o iš dalies dėl kaulinio audinio aplink stygas. akordas. Suformavus stuburo kūną, prie jo išauga lankai. Viršutinių lankų galai susilieja tarpusavyje, sudarydami stuburo smegenų kanalą ir stuburo ataugą, apatiniai lankai suteikia šonines ataugas (skersinius procesus). Taigi iš pradžių kiekvienas slankstelis susideda iš kelių elementų. Žuvyje styga yra suspausta slankstelių ir įgauna karoliukų virvelės formą. Stuburas skirstomas į kamieno ir uodegos dalis. Visi kamieno srities slanksteliai turi šonkaulius. Uodegos dalyje nėra šonkaulių.

stubure amfibija išskiriami du nauji skyriai – gimdos kaklelio ir kryžmens, kurių kiekvienas atstovaujamas vienu slanksteliu. Gimdos kaklelio sritis suteikia galvos mobilumą, kuris yra būtinas sunkesnėmis antžeminės aplinkos sąlygomis. Slankstelis laikosi šonkauliais. Kryžmens sritis yra ant uodegos ir kamieno ribos, palaiko dubens kaulus ir užpakalines galūnes. Kamieno dalį vaizduoja penki slanksteliai, turintys nereikšmingo ilgio šonkaulius. Jos nepasiekia krūtinkaulio ir baigiasi laisvai.

At ropliai didėja stuburo sekcijų skaičius; atsiranda nauja sekcija – juosmens. Slankstelių skaičius departamentuose padidėja iki 8-12. Gimdos kaklelio srityje vyksta progresuojančios transformacijos. Pirmojo kaklo slankstelio kūnas nėra sujungtas lankais, bet susilieja su antrojo kaklo slankstelio kūnu, sudarydamas odontoidinį procesą. Pirmasis kaklo slankstelis yra žiedo pavidalo ir gali laisvai suktis ant antrojo slankstelio, o tai žymiai padidina galvos mobilumą. Sumažėja gimdos kaklelio srities šonkauliai. Krūtinės ląstos srityje visi slanksteliai turi gerai išvystytus šonkaulius. Dauguma jų jungiasi prie krūtinkaulio ir sudaro šonkaulį. Krūtinės išvaizda suteikia tobulesnį kvėpavimo mechanizmą. Juosmens sričiai būdingi masyvūs skersiniai procesai, susidarę augant rudimentiniams šonkauliams.

At žinduoliai suaugusiųjų būsenoje notochordas išsaugomas tik slankstelių pulpos branduolio pavidalu. Stuburas susideda iš penkių skyrių – kaklo, krūtinės, juosmens, kryžkaulio, uodegos. Būdingas pastovus slankstelių skaičius gimdos kaklelio srityje, lygus ?. Kaklo slankstelių šonkauliai visiškai sumažėja. Krūtinės ląstos srityje slankstelių skaičius svyruoja nuo 9 iki 14, dažniau 12-13. Slanksteliai turi šonkaulius, dauguma jų yra sujungti su krūtinkauliu. Juosmens srityje yra nuo 2 iki 9 slankstelių su galingais skersiniais procesais. Kryžkaulį sudaro susilieję slanksteliai, įskaitant 10 ar daugiau. Slankstelių skaičius uodegos srityje skiriasi.

Laisvosios galūnės skeletas. Pirmą kartą žuvyse galūnės atsiranda suporuotų pelekų pavidalu - krūtinės ir pilvo, kurie evoliucijos procese virsta penkių pirštų galūnėmis - sausumos gyvūnų judėjimo organais.

Daugumoje žuvų krūtinės peleko skelete išskiriama proksimalinė dalis, susidedanti iš nedidelio skaičiaus (1–3) santykinai didelių kremzlinių plokštelių, ir distalinė dalis, sudaryta iš daugybės radialiai išsidėsčiusių plonų spindulių. Kiekviena sija susideda iš daugybės mažų elementų, esančių išilgai jos ašies. Visos peleko skeleto dalys yra tvirtai sujungtos ir sudaro vieną plokštumą. Pelekas yra tvirtai sujungtas su pečių juosta, nes artikuliacijoje dalyvauja keli proksimalinės dalies elementai. Daugumoje žuvų pelekai negali tarnauti kaip kūno atrama, o naudojami kaip priemonė judėjimo krypčiai (posūkiams) pakeisti. Išimtis yra fosilijų pelekai skilčių žuvis(Crossopterigia), plačiai paplitusi devono laikotarpiu (prieš maždaug 300 mln. metų), o vėliau išnykusi. Pietrytinės Afrikos pakrantės regione iki šių dienų išliko tik viena iš skilčių pelekų šakų.

Pirmas varliagyvių(stegocefalai) turėjo penkių pirštų galūnes. Jų skeletas pagal sandaros planą ir kaulų santykį buvo labai panašus į kryžminių opteranų pelekus (žr. 132 pav., c). Kaip ir skilties pelekų žuvyje, proksimalinę dalį vaizduoja vienas didelis elementas (petys), po to eina 2 kaulo elementai, sudarantys dilbį, tada 3–4 eilės mažų kaulų, išlaikančių teisingą radialinį išsidėstymą (riešą). Po riešo eina metakarpas (5 kaulai) ir galiausiai pirštų falangos, kurios taip pat išlaiko radialinį kaulų vietos tipą. Toks skeleto struktūros planas yra vienodas visiems sausumos stuburiniams gyvūnams.

Kartu su struktūros supaprastinimu ir elementų skaičiaus sumažėjimu, svarbus taškas pelekų pavertimo antžeminio tipo galūnėmis procese buvo stipraus skeleto elementų jungties vienas su kitu pakeitimas judančiomis jungtimis. sąnarių forma. Dėl to galūnė iš paprastos svirties virto sudėtinga svirtimi, kurios dalys viena kitos atžvilgiu juda. Skilties pelekų galūnės skeleto supaprastinimo procesas tęsėsi vėliau. Pagrindiniai pokyčiai paveikė distalinę sekciją. Taigi spindulių skaičius toliau mažėjo. Antžeminių formų protėviai turėjo 7 pirštus, sujungtus membrana. Pasiekus žemę kraštutiniai pirštai buvo sumažinti ir paversti rudimentais. Taip pat sumažėjo kaulinių elementų skaičius rieše. Varliagyviai turi 3 eiles riešo kaulų – proksimalinį, vidurinį ir distalinį. At aukštesni stuburiniai gyvūnai vidurinė eilutė išnyksta, o kiekvienoje eilėje kaulų skaičius mažėja, taip pat pirštakauliai. Tuo pačiu metu antžeminių formų evoliucijos procese žymiai pailgėja proksimalinių dalių - peties, dilbio, taip pat distalinės dalies (pirštų) kaulai, o vidurinės dalies kaulai sutrumpėja.

Žmogaus ranka išlaikomas protėvių galūnių sandaros planas – petys, dilbis, riešas, metakarpas, pirštų falangos. Tuo pačiu metu ji turi skirtumų, susijusių su jo nauja funkcija – pavertimu gimdymo organu. Struktūriniai bruožai ir išskirtinė specifinių žmogaus rankų funkcijų įvairovė atsirado įsisavinant darbo veiklą. Todėl ranka, kaip pažymėjo F. Engelsas, yra ne tik organas, bet ir darbo produktas.

Galvos skeletas(kaukolė). Stuburinių gyvūnų kaukolė susideda iš 2 pagrindinių dalių - ašinės ir visceralinės kaukolės. Ašinė dalis (kranialinė dėžė) yra ašinio skeleto tęsinys ir padeda apsaugoti smegenis bei jutimo organus. Visceralinė sritis (veido kaukolė) sudaro atramą priekinei virškinamojo trakto daliai.

Abi kaukolės dalys vystosi nepriklausomai viena nuo kitos ir skirtingais būdais. Reikšmingiausios transformacijos evoliucijos procese vyksta visceralinėje kaukolėje, kurios elementai virsta žandikaulio aparatu, o aukštesniuose, be to, iš jų atsiranda klausos organo elementai.

Ankstyvosiose vystymosi stadijose visceralinės ir ašinės kaukolės dalys nėra sujungtos, tačiau vėliau toks ryšys atsiranda.

Visiems embrionams būdingi ašinės ir visceralinės kaukolės angai poembrioninio vystymosi procese keičiasi atsižvelgiant į kiekvienos klasės istorinės raidos ypatumus.

At žemesnė žuvis(Kremzlinė) ašinė kaukolė suaugus tvirčiau apgaubia smegenis. Atsiranda pakaušio sritis, klausos kapsulės yra įtrauktos į šonines sieneles, uoslės kremzlės yra pritvirtintos prie kaukolės priekio. Visceralinė kaukolė susideda iš daugybės kremzlinių visceralinių lankų, dengiančių ryklę tarsi lankas (žr. 135 pav.), iš kurių 1 (žandikaulio) lanką sudaro tik dvi didelės kremzlės, pailgos priekinėje-užpakalinėje kryptimi – viršutinė. (palatos kvadratas) ir apatinis (Mekelis). Kiekvienos pusės viršutinė ir apatinė kremzlės yra susiliejusios ir atlieka žandikaulių (pirminių žandikaulių) funkcijas. 2-asis visceralinis lankas susideda iš dviejų porinių ir vienos neporinės kremzlės, jungiančios porines kremzles iš apačios viena su kita. Viršutinis poros elementas, didesnis, yra apatinio žandikaulio kremzlė, apatinis porinis elementas yra hyoidas, o nesuporuotas elementas yra kopula. Hiomandibulinės kremzlės viršutinis kraštas yra prijungtas prie kaukolės, apatinis - prie hipoido, o priekinis - su žandikaulio lanku, gulinčiu priekyje. Taigi, apatinio žandikaulio kremzlė veikia kaip žandikaulio lanko pakaba, ji hipoidinio lanko pagalba pritvirtinama prie kaukolės. Toks žandikaulių sujungimas su kaukole vadinamas hiostiliu (hiostilė kaukole) ir būdingas apatiniams stuburiniams gyvūnams.Likę lankai (3-7) sudaro atramą kvėpavimo aparatui.

At aukštesnė žuvis(kaulas), kartu su pirmine, kremzline kaukole, homologiška apatinių žuvų ašinei kaukolei, atsiranda antrinė netikrų kaulų kaukolė. Antrinė kaukolė yra daug platesnė nei pirminė. Jis dengia pirminę kaukolę iš viršaus (suporuoti parietaliniai, priekiniai, nosies kaulai), iš apačios (didelis neporinis kaulas – parasfenoidas) ir iš šonų (supratemporaliniai, plokščiieji kaulai). Pagrindiniai visceralinės kaukolės pokyčiai susiję su žandikaulio lanku. Viršutinis žandikaulis vietoj vienos didelės gomurinės kvadratinės kremzlės susideda iš 5 elementų – gomurinės kremzlės, kvadratinio kaulo ir 3 pterigoidinių kaulų. Prieš pirminį viršutinį žandikaulį susidaro 2 dideli dirbtiniai kaulai - priešžandikaulis ir viršutinis žandikaulis su dideliais dantimis, kurie tampa antriniais viršutiniais žandikauliais. Pirminio apatinio žandikaulio distalinį galą taip pat dengia didelis dantukas, kuris išsikiša toli į priekį ir sudaro antrinį apatinį žandikaulį. Taigi, žandikaulių funkcija aukštesnėse žuvyse pereina į antrinius žandikaulius, kuriuos sudaro antriniai kaulai. Hioidinis lankas išlaiko savo ankstesnę funkciją – žandikaulius prikabinti prie kaukolės. Vadinasi, aukštesnių žuvų kaukolė taip pat yra hiostilė.

At varliagyvių reikšmingi pokyčiai daugiausia susiję su visceraliniu regionu, nes pereinant prie antžeminio gyvenimo būdo, žiauninį kvėpavimą pakeičia odos ir plaučių kvėpavimas. Pirminė varliagyvių kaukolė beveik nekaulėja ir nesiskiria nuo pirminės žuvų kaukolės. Antrinei kaukolei būdingas ryškus kaulų elementų skaičiaus sumažėjimas.

Kalbant apie visceralinę kaukolę, vienas iš pagrindinių skirtumų yra naujas būdas sujungti žandikaulio lanką su kaukole. Varliagyviai, skirtingai nei hiostilė žuvų kaukolė, turi autostyle kaukolę, tai yra, jų žandikaulio lankas yra prijungtas prie kaukolės

tiesiogiai, be hipoidinio lanko pagalbos, dėl žandikaulio lanko gomurinės kremzlės (pirminio viršutinio žandikaulio) susiliejimo su ašine kaukole. Žandikaulio sritis yra sujungta su viršutiniu žandikauliu ir taip pat gauna ryšį su kaukole be hipoidinio lanko. Dėl šios priežasties apatinio žandikaulio kremzlė atleidžiama nuo žandikaulių pakabos funkcijos.

At roplių embrionai taip pat paklotos keturios poros žiaunų lankų ir žiaunų plyšių, iš kurių tik vienas išsiveržia, būtent pirmasis, esantis tarp žandikaulio ir žandikaulių lankų, o kiti greitai išnyksta. Ašinė kaukolė, skirtingai nuo varliagyvių, susideda tik iš kaulinio audinio. Roplių, kaip ir varliagyvių, visceralinė kaukolė yra autostilė. Tačiau yra ir tam tikrų skirtumų. Sumažėja pirminio viršutinio žandikaulio priekinis elementas – gomurinė kremzlė. Todėl tik užpakalinė dalis, kvadratinis kaulas, dalyvauja viršutinio žandikaulio artikuliacijoje su kaukole. Atitinkamai sumažinamas tvirtinimo paviršiaus plotas. Apatinis žandikaulis yra prijungtas prie viršutinio žandikaulio kvadratinio kaulo ir tokiu būdu yra pritvirtintas prie kaukolės. Vienintelis žiaunų tarpas, išnyrantis embrioniniame laikotarpyje, virsta vidurinės ausies ertme, o apatinio žandikaulio kremzlė – klausos kauliu. Likusi visceralinio skeleto dalis sudaro hipoidinį aparatą, kurį sudaro hipoidinio kaulo korpusas ir trys procesų poros. Hioidinio kaulo korpusas susidaro susiliejus hipoidinio lanko kopuloms ir visiems žiaunų lankams. Šio kaulo priekiniai ragai atitinka apatinį suporuotą hioidinės arkos elementą - hioidą, o užpakaliniai ragai - suporuotus pirmųjų dviejų žiaunų lankų elementus.

Žinduolių ašinėje kaukolėje dėl jų susiliejimo sumažėja kaulų skaičius. Kaukolės konfigūracija smarkiai pasikeičia, o tai siejama su laipsnišku smegenų tūrio padidėjimu. Visų pirma, priekinė kaukolės sienelė artėja prie uoslės kapsulių, smegenų ertmė palaipsniui artėja prie nosies ertmės, o formose su labiausiai išsivysčiusiomis smegenimis (žmonių) ji yra virš nosies ertmės, o apatinėse formose. smegenų ertmė yra už nosies ertmės. Pagrindinis žinduolių visceralinės kaukolės bruožas yra iš esmės naujo tipo apatinio žandikaulio sąnario su kaukole atsiradimas, ty apatinis žandikaulis yra tiesiogiai pritvirtintas prie kaukolės, sudarydamas judantį sąnarį su kaukolės plokščiuoju kaulu. . Šioje artikuliacijoje dalyvauja tik distalinė vientiso danties dalis (antrinis apatinis žandikaulis). Jos užpakalinis galas žinduoliams yra išlenktas į viršų ir baigiasi sąnariniu procesu. Dėl šio sąnario susiformavimo pirminio viršutinio žandikaulio kvadratinis kaulas praranda apatinio žandikaulio pakabos funkciją ir virsta klausos kauliuku, kuris vadinamas priekalu (137 pav.). Pirminis apatinis žandikaulis embriono vystymosi procese visiškai palieka apatinio žandikaulio sudėtį ir taip pat paverčiamas klausos kauliuku, kuris vadinamas malleus. Ir, galiausiai, viršutinė hipoidinio lanko dalis – apatinės žandikaulio kremzlės homologas – paverčiama trečiuoju klausos kauliu – balnakildžiu. Taigi žinduoliuose vietoj vieno susidaro trys klausos kaulai, kurie funkciškai sudaro vieną grandinę.

Apatinė žandikaulio arkos dalis žinduoliams paverčiama priekiniais hipoidinio kaulo ragais. Iš pirmojo žiaunų lanko atsiranda užpakaliniai ragai, o iš jo kopulės susidaro hipoidinio kaulo kūnas; 2 ir 3 žiaunų lankai sudaro skydliaukės kremzlę, kuri pirmą kartą atsiranda žinduoliams evoliucijos procese, o 4 ir 5 žiaunų lankai yra medžiaga likusioms gerklų kremzlėms, o taip pat, galbūt, trachėjai. vieni.

Kaip matyti iš lyginamosios anatominės apžvalgos, žmogaus skeletas visiškai homologiškas žinduolių skeletui. Žmogus neturi nei vieno kaulo, kurio netrūktų klasės atstovams (138 pav.). Tuo pačiu metu antropogenezės procese žmogaus skelete atsiranda nemažai ypatybių. Dauguma jų yra tiesiogiai ar netiesiogiai susiję su dviračiu. Pasak F. Engelso, perėjimas prie stačios laikysenos buvo pagrindinis veiksnys, nulėmęs žmogaus organizmo persitvarkymą.

Tiesioginė asmens perėjimo prie dvikojų judėjimo pasekmė yra:

1) pėdos pakitimai, kurie prarado griebimo funkciją ir virto grynai atraminę funkciją atliekančiu organu, kartu atsirado išilginis pėdos skliautas (einant sugeria vidaus organų sutrenkimą);

2) galingas nykščio (I) vystymasis, palyginti su kitais, nes jis tampa pagrindiniu atramos tašku, ir reikšmingo mobilumo bei gebėjimo jiems pasipriešinti praradimas;

3) S formos stuburo lenkimas, sušvelninantis vidaus organų smūgius vaikštant;

4) dubens pasvirimas 60° kampu horizontalės atžvilgiu dėl svorio centro judėjimo;

5) foramen magnum judėjimas ir galvos padėties pasikeitimas stuburo atžvilgiu;

6) laikinojo kaulo mastoidinio ataugos atsiradimas – sternocleidomastoidinio raumens, laikančio galvą vertikalioje padėtyje, prisitvirtinimo vieta.

Netiesiogiai su dvikojų kojomis susiję: viršutinių galūnių, kaip gimdymo organo, specializacija, susijusi su jų atleidimu nuo judėjimo funkcijos; smegenų kaukolės ypatybės; būdingos kūno proporcijos yra trumpesnės rankos ir ilgesnės kojos.

Nepaisant pokyčių, susijusių su stačia laikysena, buvo suformuotas apatinio žandikaulio smakro išsikišimas, kuris atsirado dėl artikuliuotos kalbos.

Žmogaus prisitaikymo prie stačios laikysenos procesas dar nesibaigė, tai liudija gana dažni išvaržos atvejai keliant didelius svorius, gimdos prolapsas.

Stuburinių gyvūnų skeleto filogenija.

Stuburinio skeletas susidaro iš mezodermos ir susideda iš 3 skyrių: galvos (kaukolės) skeletas, ašinis kamieno skeletas (styga, stuburas ir šonkauliai), galūnių ir jų diržų skeletas.

Pagrindinės ašinio skeleto raidos kryptys:

1. Akordo keitimas stuburu, kremzlinio audinio – kaulu.

2. Stuburo diferencijavimas į pjūvius (nuo dviejų iki penkių).

3. Slankstelių skaičiaus padidėjimas skyriuose.

4. Krūtinės formavimas.

Ciklostomos ir apatinės žuvys notochordą išlaiko visą gyvenimą, tačiau jau turi slankstelių pradmenis (porinius kremzlinius darinius, išsidėsčiusius aukščiau ir žemiau stygos): viršutinius lankus – ciklostomose, o apatinius – žuvyje.

Kaulinėse žuvyse vystosi stuburo kūnai, atsiranda spygliuočių ir skersinių ataugų, susidaro nugaros smegenų kanalas. Stuburas susideda iš 2 dalių: kamieno ir uodegos. Kamieno srityje yra šonkaulių, kurie laisvai baigiasi pilvinėje kūno pusėje.

Varliagyviai turi 2 naujus skyrius: kaklo ir kryžkaulio, kiekviename iš jų yra po vieną slankstelį. Yra kremzlinis krūtinkaulis. Uodegių varliagyvių šonkauliai yra nežymaus ilgio ir niekada nesiekia krūtinkaulio, beuodegių varliagyvių šonkaulių nėra.

Roplių stubure išskiriama kaklo sritis, kurioje yra 8-10 slankstelių, krūtinės ląstos, juosmens (šiose srityse - 22 slanksteliai), kryžkaulio - 2 ir uodeginis, kuriame gali būti kelios dešimtys slankstelių. Pirmieji du kaklo slanksteliai turi ypatingą struktūrą, todėl galva paslankesnė. Paskutiniai trys kaklo slanksteliai turi porą šonkaulių. Pirmosios penkios juosmens ir krūtinės ląstos srities šonkaulių poros jungiasi prie kremzlinio krūtinkaulio ir sudaro šonkaulių narvelį.

Žinduolių stuburas susideda iš 5 skyrių. Gimdos kaklelio srityje yra 7 slanksteliai, krūtinės ląstos - nuo 9 iki 24, juosmens - nuo 2 iki 9, kryžkaulio - 4-10 ir daugiau, uodegos srityje - labai didelės variacijos. Sumažėja šonkauliai gimdos kaklelio ir juosmens srityse. Krūtinkaulio kaulas. 10 porų šonkaulių pasiekia krūtinkaulį ir sudaro krūtinę.

Ontofilogenetiškai nustatytos skeleto anomalijos: papildomi šonkauliai prie septintojo kaklo ar prie pirmojo juosmens slankstelio, užpakalinio slankstelio lanko skilimas, slankstelių stuburo ataugų nesutapimas ( Spinabifida), kryžkaulio slankstelių skaičiaus padidėjimas, uodegos buvimas ir kt.

Stuburinio kaukolė vystosi kaip ašinio skeleto tęsinys ( smegenų skyrius) ir kaip kvėpavimo ir priekinės virškinimo sistemos atrama ( visceralinė sritis).

Pagrindinės kaukolės evoliucijos kryptys:

1. Visceralinio (veido) derinimas su smegenimis, smegenų tūrio didinimas.

2. Kaukolės kaulų skaičiaus mažinimas dėl jų susiliejimo.

3. Kremzlinės kaukolės pakeitimas kauline.

4. Judamas kaukolės ryšys su stuburu.

Ašinės kaukolės kilmė siejama su galvos metamerizmu (segmentacija). Jo žymė yra iš dviejų pagrindinių skyrių: akordinis- stygos šonuose, kurie išsaugo padalijimą į segmentus ( parashordalia), prieškordinis- prieš akordą ( trabekulės).

Trabekulės ir parachordalijos auga ir susilieja, sudarydamos kaukolę iš apačios ir į šonus. Prie jo auga uoslės ir klausos kapsulės. Šoninės sienos užpildytos orbitinėmis kremzlėmis. Ašinė ir visceralinė kaukolė vystosi skirtingai ir nėra tarpusavyje susijusios ankstyvosiose filogenezės ir ontogenezės stadijose. Smegenų kaukolė išgyvena tris vystymosi stadijas: membraninę, kremzlinę ir kaulinę.

Ciklostomose smegenų kaukolės stogas yra jungiamasis audinys (membraninis), o pagrindą sudaro kremzlinis audinys. Visceralinę kaukolę vaizduoja priešoralinio piltuvo skeletas ir žiaunos, kurias žiobriuose sudaro septynių kremzlių eilė.

Apatinių žuvų ašinė kaukolė yra kremzlinė (8 pav.). Pasirodo pakaušis. Visceralinė kaukolė susideda iš 5-6 metameriškai išsidėsčiusių kremzlinių lankų, dengiančių priekinę virškinimo vamzdelio dalį. Pirmasis arkas, didžiausias, vadinamas žandikaulio lanku. Jį sudaro viršutinė kremzlė - palatino kvadratas, kuris sudaro pirminį viršutinį žandikaulį. Apatinė kremzlė, Meckel kremzlė, sudaro pirminį apatinį žandikaulį. Antroji šakotoji arka – hioidas (hioidas), susideda iš dviejų viršutinių hipoandibulinių kremzlių ir dviejų apatinių – hipoidų. Hiomandibulinė kremzlė iš abiejų pusių susilieja su galvos smegenų kaukolės pagrindu, o hioidas jungiasi su Meckel kremzle. Taigi, žandikaulio lankas yra prijungtas prie smegenų kaukolės ir toks visceralinės ir smegenų kaukolės jungties tipas vadinamas hiostyle.

8 pav. Žandikauliai (pagal Romer, Parsons, 1992). A-B - pirmųjų dviejų porų žiaunų lankų modifikavimas žuvies žandikaulyje; G – ryklio galvos skeletas: 1 – kaukolė, 2 – uoslės kapsulė, 3 – klausos kapsulė, 4 – stuburas, 5 – gomurinio kvadrato kremzlė (viršutinis žandikaulis), 6 – Mekelio kremzlė, 7 – apatinis žandikaulis, 8 – hipoidinis, 9 – splash (pirmasis neišvystytas žiaunų plyšys), 10 - pirmasis pilnas žiaunų plyšys: D - skersinis ryklio pjūvis galvos srityje.

Kaulinėms žuvims išsivysto antrinė kaulinė kaukolė. Jį iš dalies sudaro kaulai, kurie išsivysto iš pirminės kaukolės kremzlių, taip pat vientisieji kaulai, esantys greta pirminės kaukolės. Smegenų kaukolės stogą sudaro suporuoti priekiniai, parietaliniai ir nosies kaulai. Pakaušio srityje yra pakaušio kaulai. Visceralinėje kaukolėje antriniai žandikauliai išsivysto iš vientisųjų kaulų. Viršutinio žandikaulio vaidmuo pereina į vientisus kaulus, kurie išsivysto viršutinėje lūpoje, apatiniame žandikaulyje, taip pat į viršutinės lūpos kaulus. Ant kitų visceralinių lankų vientisieji kaulai nesivysto. Smegenų ir visceralinės kaukolės jungties tipas yra hiostilė. Visų žuvų kaukolė yra tvirtai sujungta su stuburu.

Sausumos stuburinių gyvūnų kaukolė keičiasi daugiausia dėl to, kad prarandamas žiauninis kvėpavimas. Varliagyvių smegenų kaukolėje vis dar išsaugoma daug kremzlių, ji tampa lengvesnė už žuvies kaukolę. Visiems sausumos stuburiniams būdingas judrus kaukolės ryšys su stuburu. Didžiausi pokyčiai vyksta visceralinėje kaukolėje. Varliagyviai turi veikiančius antrinius žandikaulius. Pirmasis, žandikaulio lankas, yra iš dalies sumažintas. Pirmojo žandikaulio lanko gomurinio kvadrato kremzlė susilieja su galvos smegenų kaukolės pagrindu – toks ryšys vadinamas autostiliu. Šiuo atžvilgiu hipoidinio lanko hiomandibulinė kremzlė praranda savo, kaip žandikaulio lanko, pakabos vaidmenį. Jis transformuojamas į klausos kaulelį (stulpelį), esantį klausos kapsulėje. Pirmojo žiaunų lanko apatinė kremzlė – Mekelio kremzlė – yra iš dalies sumažinta, o likusi dalis yra apsupta vientisų kaulų. Hioidas (apatinė antrojo lanko kremzlė) virsta priekiniais hipoidinio kaulo ragais. Likę visceraliniai lankai (iš viso varliagyvių yra 6) yra išsaugoti hipoidinio kaulo ir gerklų kremzlių pavidalu.

Ropliams suaugusio gyvūno kaukolė kaulėja. Yra daug vientisų kaulų. Visceralinės ir smegenų kaukolės jungtis atsiranda dėl kvadratinio kaulo (sumažėjusios gomurinės kvadratinės kremzlės sukaulėjusios nugaros dalies). Kaukolė yra autostilė. Žandikauliai yra antraeiliai. Kitų visceralinių lankų dalių pokyčiai yra tokie pat kaip ir varliagyvių. Ropliuose susidaro antrinis kietasis gomurys ir zigominiai lankai.

Žinduolių kaulų skaičius sumažėja dėl jų susiliejimo ir padidėja smegenų kaukolės tūris. Kaukolės stogą sudaro priekiniai ir parietaliniai kaulai, laikinąją sritį dengia zigomatinė lanka. Antriniai viršutiniai žandikauliai sudaro priekinę apatinę kaukolės dalį. Apatinis žandikaulis susideda iš vieno kaulo, o jo procesas sudaro sąnarį, su kuriuo jis jungiasi su smegenų kaukole.

Palatino kvadrato ir Meckelio kremzlės užuomazgos atitinkamai virsta klausos kauliukais – priekalu ir plaktuku. Viršutinė hioidinės arkos dalis sudaro balnakilpę, o apatinė - hipoidinį aparatą. 2 ir 3 šakų lankų dalys sudaro gerklų skydliaukės kremzlę, 4 ir 5 lankai paverčiami likusiomis gerklų kremzlėmis. Aukštesniųjų žinduolių smegenų kaukolės tūris žymiai padidėja. Žmonėms veido kaukolės dydis žymiai sumažėja, palyginti su smegenų sritimi, kaukolė yra suapvalinta ir lygi. Susiformuoja zigominis lankas (sinapsidinis kaukolės tipas).

Ontofilogenetiškai nustatyti kaukolės defektai: kaulo elementų skaičiaus padidėjimas (kiekvieną kaulą gali sudaryti daug kaulų), kietojo gomurio nesusijungimas - "gomurio plyšys", priekinė siūlė, gali būti viršutinė pakaušio žvynų dalis. būti atskirtas nuo kitų skersine siūle; viršutiniame žandikaulyje yra kitiems žinduoliams būdingas neporinis smilkinio kaulas, vienas klausos kaulas, smakro išsikišimo nebuvimas ir kt.

Pagrindinės diržų ir laisvosios galūnės skeleto raidos kryptys:

1. Nuo lanceto odos (metapleurinių) raukšlių iki porinių žuvų pelekų.

2. Nuo kelių sijų žuvies peleko iki penkių pirštų galūnės.

3. Padidėjęs galūnių sujungimo su diržais mobilumas.

4. Laisvosios galūnės kaulų skaičiaus sumažinimas ir jų padidėjimas suliejimo būdu.

Stuburinių gyvūnų galūnių formavimosi pagrindas yra kūno šonuose esančios odos raukšlės (metapleurinės), kurios yra lancelete ir žuvų lervose.

Pasikeitus funkcijai, metapleurinės raukšlės pakeitė savo struktūrą. Žuvyse atsirado raumenys ir skeletas, metamerinės kremzlinių spindulių serijos, sudarančios vidinį pelekų skeletą, pavidalu. Aukštesnėse žuvyse pelekų spinduliai yra kauliniai. Pirminė priekinė juosta yra lankas (dažniausiai kaulinis), dengiantis kūną iš šonų ir iš pilvo pusės. Diržas guli paviršutiniškai, padengtas keliais kaulais, homologiškais aukštesniųjų stuburinių gyvūnų kaulai ir kaulai. Jis skirtas tik pelekams sujungti su antriniu diržu. Antrinis diržas susideda iš didelio porinio kaulo, kuris yra pritvirtintas prie kaukolės stogo nugaros pusėje ir sujungtas ventralinėje pusėje. Užpakalinė žuvies juosta silpnai išvystyta. Jį vaizduoja maža suporuota plokštelė. Skiltelinių žuvų pelekai ėmė tarnauti kaip atrama judant žeme ir juose įvyko pakitimų, paruošusių jas virsti penkiapirščiu sausumos stuburinių gyvūnų galūne (9 pav.). Kaulo elementų sumažėjo, jie tapo didesni: proksimalinė dalis – vienas kaulas, vidurinė – du kaulai, distalinė – radialiai išsidėstę spinduliai (7-12). Laisvosios galūnės skeleto artikuliacija su galūnių juosta tapo judri, todėl skiltelinės žuvys galėjo naudoti pelekus kaip kūno atramą judant žeme.

9 pav. Skiltelinės žuvies krūtinės pelekas ir senovės varliagyvių priekinė letenėlė (pagal Carroll, 1992). 1 - kleytrum, 2 - kaukolė, 3 - bazinis, atitinkantis žastikaulį, 4 - bazinis, atitinkantis alkūnkaulį, 5 - bazinis, atitinkantis spindulį, 6 - stipinkaulis, 7 - raktikaulis.

Kitas evoliucijos etapas yra stipraus skeleto elementų jungties pakeitimas judančiais sąnariais, riešo eilučių skaičiaus sumažėjimas ir aukštesniųjų stuburinių kaulų iš eilės skaičiaus sumažėjimas, reikšmingas proksimalinio (peties, peties) pailgėjimas. dilbis) ir distalinės dalys (pirštai), taip pat vidurinės dalies kaulų sutrumpinimas.

Sausumos stuburinių gyvūnų galūnė yra sudėtinga svirtis, skirta gyvūnui perkelti sausumoje. Galūnių diržai (pečių ašmenys, varnos, raktikauliai) yra lanko formos, dengiančios kūną iš šonų ir apačios (10 pav.). Norint pritvirtinti laisvą galūnę, ant mentės yra įduba, o patys diržai tampa platesni, o tai susiję su reikšmingu galūnių raumenų vystymusi. Sausumos stuburinių gyvūnų dubens juosta susideda iš 3 porinių kaulų: klubo, žandikaulių ir gaktos (11 pav.) Sėdynės kaulai yra sujungti su kryžkauliu. Visi trys kaulai sudaro acetabulumą. Nugarinė diržų dalis yra gerai išvystyta, o tai prisideda prie jų stipresnio sutvirtinimo.

10 pav. Kilpuotų žuvų (kairėje) ir varliagyvių (dešinėje) priekinių galūnių juostų palyginimas (pagal Kvašenko, 2014). 1 - kleytrum, 2 - kaukolė, 3 - raktikaulis, 4 - krūtinkaulis, 5 - coracoid, 6 - priesterum, 7 - retrosternum.

Žmonėms yra ontofilogenetiškai nulemtų galūnių skeleto anomalijų: plokščiapėdystė, riešo, liemens, pagalbinių rankų ar kojų pirštų kaulai (polidaktilija) ir kt.

11 pav. Sausumos stuburinių gyvūnų dubens juostos raida, susijusi su šonkaulių sumažėjimu (pagal Kvašenko, 2014). 1 - visas, 2 - šonkauliai, 3 - pilvo spygliuočiai, 4 - žuvies dubens plokštelė, 5 - klubo sąnario duobė, 6 - klubo sąnarys, 7 - gaktos kaulas, 8 - sėdmenis, 9 - šlaunikaulis, 10 - kryžmens slankstelis .