Žmonių uoslės ypatybės. Uoslės sistemos amžiaus ypatumai Klausos, skonio, regos, uoslės organų histologija
Paskaita apie histologiją Nr. 15. jutimo organai
Paskaitos planas: 1. Analizatorių samprata. Jutimo organų klasifikacija. 2. Regėjimo organas, vystymosi šaltiniai, histologinė sandara. 3. Kvapo organas. Plėtros šaltiniai, struktūra, funkcijos. 4. Klausos ir pusiausvyros organas. Klausos ir pusiausvyros organo vystymosi, sandaros ir citofiziologijos šaltiniai.Žmogaus kūnas, kaip ir bet kuri gyva atvira sistema, nuolat keičiasi medžiagomis su aplinka. Į organizmą patenka maistinės medžiagos, deguonis, būtini gyvybinei veiklai, iš organizmo pasišalina medžiagų apykaitos atliekos audiniuose. Tačiau to nepakanka normaliam gyvos sistemos funkcionavimui. Taip pat būtina nuolat į sistemą gauti informaciją apie aplinkos būklę, taip pat apie vidinės aplinkos būklę. Gyvas organizmas šią informaciją gauna per jutimo organus. Tolimesniam gautos informacijos apdorojimui, analizei ir naudojimui jutimo organai yra analizatoriaus sistemos dalis.
Analizatoriai- tai sudėtingos struktūrinės ir funkcinės sistemos, kurios bendrauja su centrine nervų sistema su išorine ir vidine aplinka. Kiekviename analizatoriuje yra: 1. Periferinė dalis – kur vyksta priėmimas, suvokimas. Periferinę analizatorių dalį vaizduoja tik jutimo organai. 2. Tarpinė dalis - takai, subkortikinė centrinės nervų sistemos dalis. 3. Centrinė dalis – pavaizduota analizatorių žievės centrais. Teikia gautos informacijos analizę, suvokiamų pojūčių sintezę, aplinkos ir vidinės aplinkos sąlygoms adekvačių atsakymų kūrimą. Pagal genetines ir morfofunkcines charakteristikas jutimo organus galima sugrupuoti taip: I grupė – jutimo organai, kurie išsivysto iš nervinės plokštelės ir kuriuose yra pirminių jautrių neurosensorinių receptorių ląstelių. Pirminis jautrus – dirgiklis tiesiogiai veikia receptorinę ląstelę, kuri į tai reaguoja generuodama nervinį impulsą. Šiai grupei priklauso regėjimo organai ir uoslės organai. II grupė – jutimo organai, kurie išsivysto iš ektodermos sustorėjimų (plakodo) ir turi jutimo epitelio ląsteles kaip receptorių elementus, kurie reaguoja į dirgiklį persijungdami į sužadinimo būseną (elektrinio potencialo skirtumo tarp vidinio ir išorinio paviršiaus pokytis). citolema). Jutiminių epitelio ląstelių sužadinimą užfiksuoja su juo besiliečiantys neurocitų dendritai, ir šie neurocitai generuoja nervinį impulsą. Šie neurocitai yra antriniai jautrūs – dirgiklis juos veikia per tarpininką – sensoepiteliocitą. II grupei priklauso skonio, klausos ir pusiausvyros organai. III grupė – receptorių inkapsuliuotų ir neįkapsuliuotų kūnų ir darinių grupė. III grupės bruožas yra aiškiai apibrėžtos organo izoliacijos nebuvimas. Jie yra įvairių organų dalis – oda, raumenys, sausgyslės, vidaus organai ir kt. III grupei priklauso lytėjimo ir raumenų-kinetinio jautrumo organai.
REGĖJIMO ORGANAI. Vystymosi šaltiniai: nervinis vamzdelis, mezenchimas (pridedant neuroektoderminės kilmės ląsteles, pasitraukusias iš ganglioninės plokštelės), ektoderma. Dėjimas prasideda 3-iosios embriono vystymosi savaitės pradžioje akies duobių pavidalu nervinio vamzdelio sienelėje, kuri dar neužsivėrusi, vėliau iš šios duobės zonos iš diencephalono sienelės išsikiša 2 oftalminės pūslelės. . Oftalmologinės pūslelės yra sujungtos su diencephalonu oftalmologiniu koteliu. Pūslelių priekinė sienelė invaginuoja ir pūslelės virsta dvisieniais akių kaušeliais. Tuo pačiu metu ektoderma invaginuoja prieš akis pūsleles ir suformuoja lęšio pūsleles. Lęšio pūslelės užpakalinio pusrutulio epitelio ląstelės pailgėja ir virsta ilgomis skaidriomis dariniais – lęšiuko skaidulomis. Lęšio skaidulose sintetinamas skaidrus baltymas kristalinas. Vėliau lęšio skaidulų ląstelėse išnyksta organelės, branduoliai susitraukia ir išnyksta. Taip susidaro lęšiukas – savotiškas elastingas lęšis. Priekinis ragenos epitelis susidaro iš ektodermos priešais lęšį. Dviejų sienelių akies kaušelio vidinis lapas diferencijuojasi į tinklainę, dalyvauja formuojant stiklakūnį, o išorinis lapas sudaro tinklainės pigmentinį sluoksnį. Akies kaušelio krašto medžiaga kartu su mezenchimu dalyvauja formuojant rainelę. Iš aplinkinio mezenchimo susidaro gyslainė ir sklera, ciliarinis raumuo, savo medžiaga ir užpakalinis ragenos epitelis. Mezenchimas taip pat dalyvauja formuojant stiklakūnį – rainelę. VAIZDO ORGANŲ STRUKTŪRA. Akies obuolys turi 3 apvalkalus: pluoštinį (kraštutinį), kraujagyslinį (vidurinį), tinklainę (vidinį). I. Išorinis apvalkalas yra pluoštinis, jį vaizduoja ragena ir sklera. Ragena yra skaidulinės membranos priekinė skaidri dalis. Susideda iš sluoksnių: 1. Priekinis epitelis – sluoksniuotas plokščiasis nekeratinizuotas epitelis ant pamatinės membranos, turi daug jautrių nervinių galūnėlių. 2. Priekinė ribinė plokštelė (Bowmano membrana) – iš ploniausių kolageno fibrilių gruntinėje medžiagoje. 3. Sava ragenos medžiaga – sudaryta iš kolageno skaidulų plokštelių, esančių viena virš kitos, tarp plokštelių yra fibroblastai ir amorfinė skaidri gruntinė medžiaga. 4. Užpakalinė ribinė membrana (Discement membrana - kolageno fibrilės gruntinėje medžiagoje. 5. Užpakalinis epitelis - endotelis ant pamatinės membranos. Ragena neturi savo kraujagyslių, mityba yra dėl limbus kraujagyslių ir priekinės drėgmės akies kamera II Sklera – tanki, nesusiformavusi skaidulinė sdt Susideda iš kolageno skaidulų, mažesniame skaičiuje elastinių skaidulų, yra fibroblastų Suteikia tvirtumo, veikia kaip organo kapsulė III Gyslainė – yra laisva sdt, kurioje yra daug kraujagyslės, melanocitai Priekinėje dalyje gyslainė pereina į ciliarinį kūną ir rainelę.Pateikia tinklainės maitinimą.IV.Tinklainė – vidinis akies apvalkalas, susideda iš plono pigmentinių ląstelių sluoksnio, kuris yra greta vidurinė gyslainė, ir storesnis šviesą priimantis sluoksnis. Fiziologiniu požiūriu šviesą priimantis tinklainės sluoksnis yra 3 grandžių neurocitų grandinė : 1-oji grandis - fotoreceptorinės ląstelės ląstelės (nerossensorinės ląstelės su lazdele ir kūgiais). Fotoreceptorių ląstelės suvokia šviesos stimuliaciją, generuoja nervinį impulsą ir perduoda jį į 2 grandį. 2-ąją grandį vaizduoja asociatyvūs tikrieji bipoliniai neurocitai. 3 grandis susideda iš ganglioninių ląstelių (daugiapolių neurocitų), kurių aksonai, susibūrę į ryšulį, sudaro regos nervą ir palieka akies obuolį. Be išvardintų neurocitų, kurie sudaro 3 grandžių grandinę, šviesą suvokiančiame tinklainės sluoksnyje yra slopinančių neurocitų: 1. Horizontalieji neurocitai – slopina nervinių impulsų perdavimą sinapsių tarp fotoreceptorių ir bipolių lygyje. 2. Amokrininiai neurocitai – slopina impulsų perdavimą sinapsių lygyje tarp bipolinių ir ganglinių ląstelių. Kiekybinis 3 grandinės grandžių ląstelių santykis: dauguma 1-os grandies ląstelių, mažiau 2-os, dar mažiau 3-osios grandies ląstelių, t.y. judant grandinėje nervinis impulsas koncentruojamas. Tarp tinklainės neurocitų yra gliocitai su ilgais skaiduliniais procesais, prasiskverbiančiomis per visą tinklainės storį. Ilgi gliocitų procesai pabaigoje išsišakoja T formos. T formos šakos, susipynusios viena su kita, sudaro ištisinę membraną (išorinę ir vidinę ribinę membraną). Fotoreceptorių neurocitų ultrastruktūra. Elektroniniu mikroskopu lazdelės ir kūgio neurosensorinėse ląstelėse išskiriamos šios dalys: 1. Išorinis segmentas - lazdelės neurosensorinėse ląstelėse išorinis segmentas iš išorės padengtas ištisine membrana, viduje vienas ant kito guli plokšti diskai. ; diskuose yra regos pigmento rodopsinas (opsino baltymas, sujungtas vitamino A aldehidu – tinklainėje); kūgio neurosensorinėse ląstelėse išorinį segmentą sudaro pusiau diskai, kurių viduje yra regos pigmentas jodopsinas. 2. Rišimo skyrius - susiaurėjusi sritis, yra keletas blakstienų. 3. Vidinis segmentas – yra mitochondrijos, EPS, fermentų sistemos. Kūgio ląstelėse taip pat yra lipidų kūno vidiniame segmente. 4. Perikarionas – lazdelių ir kūgio ląstelių branduolinė dalis. 5. Fotoreceptorinės ląstelės aksonas. Funkcijos: lazdelės neurosensorinės ląstelės užtikrina juodai baltą (prieblandos) regėjimą, kūgio ląstelės – spalvinį matymą. Atliekant tinklainės histologinį mikropreparatą, išskiriama 10 sluoksnių: 1. Pigmentinis sluoksnis – susideda iš pigmentinių ląstelių. 2. Strypų ir kūgių sluoksnis – susideda iš išorinių ir vidinių strypų ir kūgių segmentų. 3. Išorinis ribinis sluoksnis – gliocitų T formos šakų rezginiai. 4. Išorinis branduolinis sluoksnis – susideda iš fotoreceptorių ląstelių branduolių. 5. Išorinis tinklinis sluoksnis – fotoreceptorių aksonai, bipoliniai dendritai ir tarp jų esančios sinapsės. 6. Vidinis branduolinis sluoksnis – bipolinių, horizontalių, amokrininių ir glijų ląstelių branduoliai. 7. Vidinis tinklinis sluoksnis - ganglioninių ląstelių dvipolių ir dendritų aksonai, sinapsės tarp jų. 8. Ganglioninis sluoksnis – ganglioninių ląstelių branduoliai. 9. Nervinių skaidulų sluoksnis – ganglinių ląstelių aksonai. 10. Vidinė ribojanti membrana yra T formos gliocitų šakų rezginys. Tinklainė neturi savo kraujagyslių, mityba difuziškai patenka per pigmentinių ląstelių sluoksnį iš gyslainės kraujagyslių. Esant „tinklainės atsiskyrimui“ sutrinka mityba, dėl to miršta tinklainės neurocitai, t.y. iki aklumo.
UOSLĖS ORGANAI- pagal klasifikaciją priklauso I jutimo organų grupei, t.y. vystosi iš nervinės plokštelės ir turi pirmines sensorines neurosensorines ląsteles. Iš nervinės plokštelės kaukolės gale ląstelinė medžiaga yra atskirta 2 uoslės duobučių pavidalu, šios ląstelės pereina į nosies kriaukle ir diferencijuojasi į neurosensorines uoslės ląsteles, palaikančias uoslės epitelio ląsteles ir uoslės liaukų sekrecines ląsteles. Uoslės organą vaizduoja uoslės epitelis viršutinės ir vidurinės turbinos paviršiuje. Uoslės epitelis pagal savo struktūrą priklauso vienasluoksniam daugiasluoksniam epiteliui ir susideda iš šių tipų ląstelių: 1. Uoslės neurosensorinė ląstelė – uoslės kelio I neuronas. Viršūniniame gale jis turi trumpą procesą, nukreiptą į epitelio paviršių - jis atitinka dendritą. Uoslės epitelio paviršiuje dendritas baigiasi apvaliu sustorėjimu – uoslės klubu. Klubo paviršiuje yra apie 10 uoslės blakstienų (elektroniniu mikroskopu – tipinė blakstiena). Uoslės ląstelių citoplazmoje yra granuliuotas ir agranulinis EPS, mitochondrijos. Aksonas nukrypsta nuo bazinio ląstelės galo, jungdamasis su kitų ląstelių aksonais, kad susidarytų uoslės gijos, kurios per etmoidinį kaulą prasiskverbia į kaukolę, o uoslės lemputės pereina į II uoslės kelio neuronų kūnus. 2. Atraminiai epiteliocitai – iš visų pusių supa uoslės neurosensorines ląsteles, viršūniniame gale turi daug mikrovilliukų. 3. Baziniai epiteliocitai – santykinai žemos ląstelės, yra menkai diferencijuotos kambinės ląstelės, tarnauja uoslės epitelio regeneracijai. Uoslės epitelis yra ant bazinės membranos. Alveolinės-vamzdinės uoslės liaukos yra laisvojoje sdt po uoslės epiteliu. Šių liaukų paslaptis drėkina uoslės epitelio paviršių, ištirpdo įkvepiamame ore esančias kvapiąsias medžiagas, kurios dirgina uoslės neurosensorinių ląstelių blakstienas, o neurosensorinės ląstelės generuoja nervinius impulsus.
KLAUSOS organas susideda iš išorinės, vidurinės ir vidinės ausies. Išsamiai aptarsime tik vidinės ausies struktūrą. Žmogaus embrione klausos ir pusiausvyros organai yra išdėstyti kartu, iš ektodermos. Iš ektodermos susidaro sustorėjimas – klausos plaštakas, kuris netrukus virsta klausos duobėle, o vėliau – klausos pūslele ir atitrūksta nuo ektodermos bei pasineria į apatinę mezenchimą. Klausos pūslelė iš vidaus išklota daugiaeiliu epiteliu ir netrukus susiaurėjimu padalija į 2 dalis – iš vienos dalies susidaro kochlearinis membraninis labirintas (t.y. klausos aparatas), o iš kitos – maišelis, a. gimda ir 3 pusapvaliai kanalėliai (t.y. pusiausvyros organas) . Sluoksniuotame membraninio labirinto epitelyje ląstelės diferencijuojasi į receptorines sensorines epitelio ląsteles ir pagalbines ląsteles. Eustachijaus vamzdelio epitelis, jungiantis vidurinę ausį su rykle, ir vidurinės ausies epitelis išsivysto iš 1-osios žiaunų kišenės epitelio. Klausos organo sandara (vidinė ausis). Klausos organo receptorinė dalis yra membraninio labirinto viduje, o šis, savo ruožtu, yra kauliniame labirinte, turintis sraigės formą - kaulinį vamzdelį, susuktą 2,5 apsisukimų spirale. Per visą kaulinės sraigės ilgį driekiasi membraninis labirintas. Skersinėje pjūvyje kaulinės sraigės labirintas yra suapvalintos, o skersinis - trikampio formos. Plėvinio labirinto sieneles skersiniame pjūvyje sudaro: a) trikampio pagrindas - bazilarinė membrana (lamina), susideda iš atskirų ištemptų stygų (fibrilinių pluoštų). Stygų ilgis didėja kryptimi nuo sraigės pagrindo iki viršaus. Kiekviena styga gali rezonuoti griežtai apibrėžtu vibracijos dažniu – stygos, esančios arčiau sraigės pagrindo (trumpesnės stygos) rezonuoja aukštesniais vibracijos dažniais (aukštesni garsai), stygos, esančios arčiau sraigės viršaus – žemesniais vibracijos dažniais ( žemesni garsai). b) išorinė sienelė – suformuota kraujagyslinės juostelės, gulinčios ant spiralinio raiščio. Kraujagyslinė juostelė yra kelių eilių epitelis, kuris, skirtingai nei visi kūno epiteliai, turi savo kraujagysles; šis epitelis išskiria endolimfą, kuri užpildo membraninį labirintą. c) superomedialinė sienelė – suformuota iš vestibulinės membranos, iš išorės padengta endoteliu, iš vidaus – vienasluoksniu plokščiu epiteliu. Kaulinės sraigės erdvė virš vestibiuliarinės membranos vadinama vestibiuliarine membrana, žemiau baziliarinės membranos – scala tympani. Vestibiuliarinė ir būgninė skalė yra užpildyta perilimfa ir susisiekia viena su kita sraigės viršuje. Kaulinės sraigės pagrindu vestibiuliarinė skala baigiasi ovalia skylute, uždaryta balnakotuku, o tympani – apvalia skylute, uždaryta elastine membrana. Klausos organo receptorinė dalis vadinama spiraliniu organu arba Corti organu ir yra ant baziliarinės membranos. Spiralinis (korti) organas susideda iš šių elementų: 1. Sensoriniai plaukuoti epiteliocitai – šiek tiek pailgos ląstelės su apvaliu pagrindu, viršūniniame gale turi mikrovilliukus – stereocilijas. Klausos tako 1-ųjų neuronų dendritai, kurių kūnai guli kaulinio strypo storiu - kaulo sraigės verpste spiraliniuose ganglijose, artėja prie jutiminių plauko ląstelių pagrindo ir formuoja sinapses. Sensorinės plaukuotosios epitelio ląstelės skirstomos į vidines kriaušės formos ir išorines prizmines. Išorinės plaukų ląstelės sudaro 3-5 eilutes, o vidinės - tik 1 eilutę. Corti tunelis susidaro tarp vidinių ir išorinių plaukų ląstelių. Integumentinė (tektorialinė) membrana kabo virš plauko jutimo ląstelių mikrovilliukų. 2. Atraminiai epiteliocitai – išsidėstę ant baziliarinės membranos ir yra atrama plauko jutimo ląstelėms, jas palaiko. Spiralinio organo histofiziologija. Garsas, kaip oro vibracija, suvirpina ausies būgnelį, tada vibracija per plaktuką, priekalą perduodama į balnakilpį; balnakilpė per ovalų langą perduoda vibracijas į vestibuliarinės skalės perilimfą, o išilgai vestibuliarinės skalos kaulinės sraigės viršūnėje esanti vibracija pereina į kaulinio sraigės relimfą ir spirale leidžiasi žemyn ir atsiremia į elastingą membraną. apvalią skylę. Scala tympani relimfos svyravimai sukelia virpesius baziliarinės membranos stygose; kai baziliarinė membrana vibruoja, plauko jutimo ląstelės svyruoja vertikalia kryptimi ir plaukeliais liečia tekcinę membraną. Plaukų ląstelių mikrovilliukų lankstymas sukelia šių ląstelių sužadinimą, t.y. kinta potencialų skirtumas tarp išorinio ir vidinio citolemos paviršių, kurį užfiksuoja nervinės galūnėlės, esančios plauko ląstelių baziniame paviršiuje. Nervų galūnėse nerviniai impulsai generuojami ir perduodami klausos taku į žievės centrus. Kaip nustatoma, ar garsai skiriasi pagal dažnį (aukšti ir žemi garsai)? Stygų ilgis baziliarinėje membranoje kinta išilgai membraninio labirinto, kuo arčiau sraigės viršaus, tuo ilgesnės stygos. Kiekviena styga yra sureguliuota taip, kad rezonuotų tam tikru vibracijos dažniu. Jei žemi garsai - ilgos stygos rezonuoja ir vibruoja arčiau sraigės viršaus ir atitinkamai susijaudina ant jų sėdinčios ląstelės. Jei aukšti garsai rezonuoja trumpas stygas, esančias arčiau sraigės pagrindo, ant šių stygų sėdinčios plauko ląstelės susijaudina. VESTIBULARINĖ LABIRINTO DALIS - turi 2 tęsinius: 1. Sac - sferinis tęsinys. 2. Matochka - elipsės formos pratęsimas. Šie 2 plėtiniai yra sujungti vienas su kitu plonu vamzdeliu. 3 tarpusavyje statmenos pusapvalės kanalai su prailginimais - ampulės sujungtos su gimda.Didžioji dalis maišelio vidinio paviršiaus, gimdos ir pusapvalių kanalų su ampulėmis yra padengta vienasluoksniu plokščiu epiteliu. Tuo pačiu metu maišelyje, gimdoje ir pusapvalių kanalų ampulėse yra vietų su sustorėjusiu epiteliu. Šios sritys su sustorėjusiu epiteliu maišelyje ir gimdoje vadinamos dėmėmis arba dėmėmis, o ampulėse, šukutėse arba cristae. Dėmės epitelyje išskiriamos plaukuotos jutimo ląstelės ir atraminės epitelio ląstelės. Plaukų jutimo ląstelės yra 2 tipų – kriaušės formos ir stulpinės. Viršūniniame plaukų jutimo ląstelių paviršiuje yra iki 80 nejudančių plaukų (stereocilijų) ir 1 judrioji plaukelių (kinocelia). Stereocilijos ir kinocelijos yra įterptos į otolitinę membraną – tai ypatinga želatinos masė su kalcio karbonato kristalais, dengiančiais sustorėjusį geltonosios dėmės epitelį. Plaukų jutimo ląstelių bazinis galas yra susipynęs su vestibuliarinio analizatoriaus 1-ojo neurono dendritų galūnėmis, kurios yra spiraliniame ganglione. Geltonosios dėmės suvokia gravitaciją (gravitaciją) ir linijinius pagreičius bei vibraciją. Veikiant šioms jėgoms, otolitinė membrana pasislenka ir lenkia jutimo ląstelių plaukelius, sukelia plaukų ląstelių sužadinimą, o tai sugauna vestibiuliarinio analizatoriaus 1-ojo neurono dendritų galūnės. Ampulinės šukutės randamos kiekviename ampulės tęsinyje. Jie taip pat susideda iš plaukuotų jutimo ir atraminių ląstelių. Šių ląstelių struktūra yra panaši į geltonosios dėmės. Šukutės yra padengtos želatininiu kupolu (be kristalų). Šukos registruoja kampinius pagreičius, t.y. kūno pasukimas arba galvos pasukimas. Paleidimo mechanizmas yra panašus į dėmės mechanizmą.
skonio organas Jį vaizduoja skonio pumpurai (svogūnėliai), esantys lapo formos, grybo formos, griovelių liežuvio papilių epitelio storyje. Skonio pumpuras yra ovalo formos ir susideda iš šių tipų ląstelių: 1. Skonio jutimo epiteliocitai – pailgos fusiforminės ląstelės; citoplazmoje yra agranulinio tipo EPS, mitochondrijos. Viršūniniame paviršiuje šios ląstelės turi mikrovillius su elektronų tankiomis medžiagomis tarpvilnių erdvėse. Elektronų tankioje medžiagoje yra specifinių receptorių baltymų (jautrių saldumynams, jautrių rūgštims ir karčiai jautrių), viename gale pritvirtintų prie mikrovilliukų citolemos. Jutimo nervinės skaidulos artėja prie skonio jutimo epiteliocitų šoninio paviršiaus ir suformuoja receptorines nervų galūnes. 2. Atraminės ląstelės – išlenktos fusiform ląstelės, kurios supa ir palaiko skonio jutimo ląsteles. 3. Baziniai epiteliocitai – tai menkai diferencijuotos ląstelės, užtikrinančios pirmųjų 2 rūšių skonio pumpurų ląstelių regeneraciją. Skonio pumpurų ląstelių viršūniniai paviršiai sudaro skonio duobutę, kuri skonio poromis atsiveria į papilės epitelio paviršių. jutiminės ląstelės citolemos depoliarizacija (ląstelės sužadinimas), kurią užfiksuoja skonio jutimo epiteliocito paviršiuje esančios nervinės galūnėlės Skonio pumpuro citofiziologija: per skonio poras į skonio duobutes patenka seilėse ištirpusios medžiagos, yra adsorbuojami elektronų tankios medžiagos tarp skonio jutimo epiteliocitų mikrovilliukų ir veikia receptorių baltymus, susijusius su mikrovillio membrana; mikrovillinės membranos pralaidumo jonams pokyčiai
LIETIMO ORGANAI yra atstovaujami jautrių odos receptorių, kuriuos galima suskirstyti į 2 grupes: 1. Laisvos nervų galūnės – daugiausia susidaro iš nemielinizuotų skaidulų galinių šakų: a) laisvos nemielinizuotos odos dermos papiliarinio sluoksnio nervinės galūnės, sudarančios 3 tipus receptoriai: mechanoreceptoriai arba lytėjimo receptoriai (mechaninis spaudimas, prisilietimas), termoreceptoriai ir skausmo receptoriai; b) laisvieji termo-, mechano- ir skausmo receptoriai baziniame ir dygliuotame odos epidermio sluoksnyje; c) Merkel galūnės – taip pat yra mechanoreceptoriai; nemielinizuotos nervinės skaidulos, perėjusios per bazinę epidermio membraną, suformuoja galutinį diską Merkel ląstelių baziniame paviršiuje (didelės daugiakampės ląstelės su trumpais ataugais; yra baziniame epidermio sluoksnyje). 2. Inkapsuliuotos nervinės galūnės: a) Vater-Pacini kūnas – mechanoreceptoriai pagal savo funkciją reaguoja į spaudimą ir vibraciją. Vater-Pacini kūne ašinis nervinės skaidulos cilindras baigiasi kuolo formos sustorėjimu ir yra apsuptas suplotų modifikuotų lemocitų (galinių oligodendrogliocitų), koncentriškai išsidėsčiusių vienas ant kito. Išorėje Vater-Pacini kūnas yra padengtas plona kapsule. b) Meisnerio kūnas – yra lytėjimo receptorius; ypač daug jų yra pirštų, delnų ir padų odoje. Jie yra odos dermos papiliariniame sluoksnyje. Nervinė skaidula kūne stipriai šakojasi, galinės šakos yra spiralės formos. Nervinio skaidulos šakotis yra apsupta koncentriškai išsidėsčiusių suplotų modifikuotų lemocitų, išorėje padengta plona sdt kapsule; c) Ruffini kūnas – mechanoreceptorius, reaguojantis į kolageno skaidulų įtempimą ir poslinkį supančioje sdt. Jis yra tinkliniame odos dermos sluoksnyje ir poodiniame riebaliniame audinyje, ypač paduose. Nervinė skaidula šakojasi krūmo pavidalu, yra apsupta ir susipynusi plonomis kolageno skaidulomis; išorėje - sdt kapsulė; d) Krause kolba – mechanoreceptorius; nervinė skaidula baigiasi vienu ar keliais klubo formos sustorėjimais ir yra apsupta švelniai išreikšta sdt kapsule. Dėl jautrių receptorių gausos odą galime laikyti savotišku jutimo organu arba dideliu receptorių lauku, kurio pagalba organizmas gauna operatyvią informaciją apie aplinkos būklę, daiktų savybes ir kt.
Nėra susijusio turinio
2. Paskirtis:įgyti ir įtvirtinti regėjimo organo (akies obuolio lukštų ir funkcinių aparatų) bei uoslės organo morfologinių ir funkcinių ypatybių tyrimo žinias bei histologinių preparatų mikroskopavimo ir eskizavimo įgūdžius.
3. Mokymosi tikslai:
Mokinys turi žinoti:
Ø jutimo organų klasifikacija pagal receptorių ląstelių genezę ir struktūrą;
v akies obuolio apvalkalų komponentų ir regos organo funkcinio aparato audinių sudėtis;
v uoslės organo ląstelių sudėtis.
Studentas turi sugebėti:
Ø mikroskopiniu lygiu nustatyti regėjimo organo komponentus;
Ø atlikti histologinių preparatų eskizą.
4. Pagrindiniai temos klausimai:
1. Jutimo organų klasifikacija pagal receptorių ląstelių genezę ir struktūrą.
2. Regėjimo organas. Bendrosios morfofunkcinės charakteristikos. Bendras akies obuolio sandaros planas.
3. Pluoštinė akies obuolio membrana. Regėjimo organo dioptrinis aparatas.
4. Akies obuolio kraujagyslinė membrana. Akomodacinis regėjimo organo aparatas.
5. Jautrus akies obuolio apvalkalas. Regėjimo organo receptorių aparatas.
6. Kvapo organas.
5. Mokymosi ir mokymo metodai:
Pradinio žinių lygio nustatymas šios pamokos tema; apklausa žodžiu, kurios metu lygiagrečiai rodomas Power Point pristatymas šios pamokos tema / daugialypės terpės palaikymas / ir jutimo organų klasifikacija, akies obuolio membranų komponentų ir regos organo funkcinių aparatų aprašymas, taip pat duodamas uoslės organas. Mikroskopija, histologinių preparatų diagnostika. Akies ragenos histologinio preparato eskizas.
6. Literatūra:
Pagrindinis:
1. Histologija, embriologija, citologija. Vadovėlis. Yu.I.Afanasiev, N.A.Yurina, B.V.Aleshin ir kiti Red. Yu.I.
2. Histologija, citologija ir embriologija. Vadovėlis, red. Afanaseva Yu.I., Kuznecova S.L., Yurinoy N.A. 6-asis leidimas peržiūrėjo ir papildomas - Maskva "Medicina", 2006. - 768s.
3. Histologija, embriologija, citologija: vadovėlis + CD-ROM, redagavo E. G. Ulumbekovas, Yu. A. Čelyševas. - M.: GEOTAR-Media, 2007. - 408s.
4. Kuznecovas S.L., Mushkambarov N.N. Histologija, citologija ir embriologija. Vadovėlis. Leidykla: VRM, 2007. - 600 p.
5. Histologijos, citologijos ir embriologijos mikrofotografijų atlasas praktiniams pratimams. R.I.Yuy, R.B.Abildinovas. LLP „Efektas“, Almata, 2010 m.
6. Histologijos, citologijos ir embriologijos atlasas. R.B.Abildinovas, Zh.O.Ayapova, R.I.Yuy. - "Kitap baspasy", Almata, 2006. Elektroninė versija.
7. Histologija. Praktinių pratimų atlasas. Pamoka. Boychukas N.V., Islamovas R.R., Kuznecovas S.L. ir kiti - M.: GEOTAR-Media, 2008 m.
8. Testo užduotys histologijoje-1. R.I.Yuy, L.I.Naumova. Almata, 2010 m.
9. Histologija. Sudėtingi testai: atsakymai ir paaiškinimai. Red. S.L. Kuznecova, Yu.A. Čelyševa - M: GEOTAR - Žiniasklaida, 2014. - 288 p.
Papildomas:
1. Danilovas R.K. Histologija, embriologija, citologija. Leidykla: LLC "Medicininės informacijos agentūra", 2006. - 500 p.
2. Laboratoriniai histologijos, citologijos ir embriologijos kurso tyrimai, redagavo prof. Yu.I. Afanasjevas. - M .: "Aukštoji mokykla", 2004. - 328s.
3. Pulikov A.S. amžiaus histologija. Leidykla "Feniksas", 2006. -176 p.
4. Histologijos ir embriologijos atlasas. Almazovas V.L., Sutulovas L.S. M.: Medicina, 1978. - 550 p.
5. Histology, cytology and embryology atlases / Atlas of Histology, cytology and embryology. Vadovėlis medicinos studentams. universitetai. / Kazymbet P., Rysuly M., Zh. Achmetov, Kuznetsov S. L., N. N. Mushkambarov, . L. Goryachkina. Astana-Maskva, 2005 m.
7. Valdymas:
Kontroliniai klausimai, skirti įvertinti pradinį žinių lygį:
1. Kokie yra jutimo organų tipai?
2. Kokie apvalkalai yra įtraukti į akies obuolio sudėtį?
3. Kokie funkciniai prietaisai išskiriami regėjimo organe?
4. Apibūdinkite regėjimo organo receptorines ląsteles.
5. Kur yra uoslės organas?
Testai, skirti įvertinti pradinį žinių lygį:
1. Akies obuolio pluoštinės membranos sudėtis apima:
2) tinklainė
3) sklera ir ragena
2. Akies obuolio jutiminės membranos sudėtis apima:
1) tinkama gyslainė, ciliarinis kūnas, rainelė
2) tinklainė
3) sklera ir ragena
4) lęšiukas, stiklakūnis
5) pati gyslainė, ciliarinis kūnas, stiklakūnis
3. Regėjimo organo dioptrinį (lūžio) aparatą sudaro:
1) tinklainė
2) rainelė, ciliarinis kūnas su ciliariniu diržu
3) akių vokai, ašarų aparatas, akių raumenys
4) ragena, akies kameros skystis, lęšiukas, stiklakūnis
5) ragena, rainelė
4. Koks audinys sudaro sklerą?
1) laisvas pluoštinis jungiamasis 4) pigmentinis jungiamasis
2) epitelinis 5) gleivinis jungiamasis
3) tankus pluoštinės formos jungiamasis audinys
5. Ragenos priekinis epitelis yra:
1) vieno sluoksnio plokščias 4) daugiasluoksnis plokščias nekeratinizuojantis
2) vieno sluoksnio kubinis 5) vieno sluoksnio prizminis
3) daugiasluoksnis plokščias keratinizavimas
6. Kuriame rainelės sluoksnyje yra melanino turinčių ląstelių, nuo kurių skaičiaus priklauso akių spalva?
1) priekinis epitelis
2) pigmentinis epitelis
3) kraujagyslių sluoksnis
4) išorinis ribinis sluoksnis
5) vidinis ribinis sluoksnis
7. Pateikiamas akies obuolio elementas, susidedantis iš šių sluoksnių: pigmento epitelis, fotosensorinis sluoksnis, išorinis branduolio sluoksnis, išorinis tinklinis sluoksnis, vidinis branduolio sluoksnis, vidinis tinklinis sluoksnis, ganglioninis sluoksnis, nervinių skaidulų sluoksnis. Apibrėžkite akies obuolio elementą:
1) sklera 2) rainelė 3) tinkama gyslainė 4) ragena 5) tinklainė
8. Kokių tinklainės ląstelių nebuvimas lemia daltonizmo (daltonizmo) išsivystymą?
1) strypas 2) horizontalus 3) kūgis 4) bipolinis 5) amakrinas
9. Pagrindinis tinklainės glia tipas:
1) ependimocitai
2) skaidulinės glijos ląstelės
3) oligodendrocitai
4) mikroglija
5) ependimocitai ir oligodendrocitai
10. Centriniai uoslės ląstelių procesai yra:
1) epitelinis ląstelių sluoksnis
2) kambiniai elementai
3) aksonai, sudarantys uoslės nervą
5) uoslės ląstelių dendritai
Kontroliniai klausimai galutiniam žinių lygiui įvertinti:
1. Kokie sluoksniai išskiriami akies ragenoje?
2. Kokie komponentai yra įtraukti į regėjimo organo dioptrijų aparato sudėtį?
3. Išvardykite rainelės sluoksnius.
4. Kokios regėjimo organo ląstelės yra atsakingos už spalvų matymą?
5. Apibūdinkite uoslės receptorių ląstelių struktūrinius ypatumus.
Kontrolės užduotys galutiniam žinių lygiui įvertinti:
1. Žmogus pradėjo blogai matyti prieblandoje, o šviesoje jo regėjimas beveik nepasikeitė. Su kokiais struktūriniais ir funkciniais pokyčiais ir su kokiais tinklainės receptoriais tai gali būti siejama?
2. Eksperimentiniams gyvūnams ilgą laiką neteko vitamino A. Kokių funkcinių sutrikimų galima tikėtis neurosensorinėse ląstelėse?
3. Žmogui susilpnėjęs regėjimas prieblandoje („naktinis aklumas“). Kurių ląstelių funkcija sutrikusi ir kokia to priežastis?
4. Žmogui pažeista gleivinė, dengianti viršutinę nosies ertmės vidurinio apvalkalo dalį. Kurio analizatoriaus periferinė dalis šiuo atveju sunaikinama?
Uoslės srities gleivinė yra geltonos spalvos, priešingai nei likusi ryškiai raudona nosies ertmės sienelės gleivinės dalis. Nosies ertmė, kaip ir viršutinių kvėpavimo takų ertmė, yra išklota pseudostratifikuotu stulpeliniu blakstienuotu epiteliu su taurinėmis ląstelėmis. Uoslės zonos epitelis užima viršutinio nosies kanalo sritį ir užpakalinę viršutinę pertvaros dalį ir yra pseudostratifikuotas cilindrinis blakstienas. Jį sudaro trijų tipų ląstelės: uoslės nervas, bazinis ir atraminis. Ląstelių branduoliai išsidėstę eilėmis. Paviršiuje yra viena eilė atraminių ląstelių su ovaliais branduoliais. Po juo yra daugybė uoslės ir bazinių ląstelių branduolių su užapvalintais branduoliais.
UOSLĖS LĄSTELĖS.
Tai bipolinės ganglioninės ląstelės. Ląstelės apačioje yra suapvalintas branduolys. Viršūninėje dalyje yra modifikuotas dendritas, kuris ateina į gleivinės paviršių ir baigiasi uoslės pūslelėmis, turinčiomis nejudančias blakstienas. Ląstelė susiaurėja link pagrindo, suformuodama nemielinizuotą aksoną, kuris patenka į apatinį jungiamąjį audinį ir jungiasi su kaimyniniais aksonais, kad susidarytų uoslės nervinių skaidulų ryšuliai. Uoslės ląstelės atsinaujina kas 40 dienų dėl neuronų, susidarančių iš bazinių ląstelių. Tai vienintelis žinomas naujų neuronų susidarymo atvejis postnataliniu laikotarpiu.
Uoslės analizatorius
atstovaujamos dvi sistemos - pagrindinė ir vomeronasal, kurių kiekviena turi tris dalis: periferinė (uoslės organai), tarpinė, susidedanti iš laidininkų (neurosensorinių uoslės ląstelių aksonų ir uoslės lempučių nervinių ląstelių), ir centrinė, lokalizuota hipokampe. pagrindinėms uoslės sistemoms skirta smegenų žievė.
Pagrindinis kvapo organas ( organum olfactus), kuri yra periferinė jutimo sistemos dalis, atstovaujama ribotu nosies gleivinės plotu – uoslės regionu, apimančiu žmogaus viršutinį ir iš dalies vidurinį nosies ertmės apvalkalą, taip pat viršutinė nosies pertvaros dalis. Išoriškai uoslės sritis nuo gleivinės kvėpavimo dalies skiriasi gelsva spalva.
Periferinė vomeronasalinės arba papildomos uoslės sistemos dalis yra vomeronasalinis (Jacobson) organas ( organum vomeronasale Jacobsoni). Tai atrodo kaip suporuoti epitelio vamzdeliai, uždaryti viename gale, o kitame gale atsidarantys į nosies ertmę. Žmonėms vomeronasalinis organas yra priekinio nosies pertvaros trečdalio pagrindo jungiamajame audinyje abiejose jo pusėse ties pertvaros kremzlės ir vomero riba. Be Jacobsono organo, vomeronasalinė sistema apima vomeronasalinį nervą, galinį nervą ir savo atvaizdą priekinėje smegenyse – pagalbinę uoslės lemputę.
Vomeronazinės sistemos funkcijos siejamos su lytinių organų funkcijomis (lytinio ciklo ir seksualinio elgesio reguliavimu), taip pat su emocine sfera.
Plėtra.
Uoslės organai yra ektoderminės kilmės. Pagrindinis organas vystosi iš plakatas- galvos ektodermos priekinės dalies sustorėjimas. Uoslės duobutės susidaro iš plakatų. Žmogaus embrionuose 4-ąjį vystymosi mėnesį iš elementų, sudarančių uoslės duobių sieneles, susidaro palaikomieji epiteliocitai ir neurosensorinės uoslės ląstelės. Uoslės ląstelių aksonai, susijungę vienas su kitu, iš viso sudaro 20-40 nervų pluoštų (uoslės takai - fila olfactoria), veržiasi per būsimo etmoidinio kaulo kremzlinio angelio skylutes į smegenų uoslės svogūnėlius. Čia susidaro sinapsinis kontaktas tarp aksono galų ir uoslės svogūnėlių mitralinių neuronų dendritų. Kai kurios embriono uoslės gleivinės sritys, pasinerdamos į apatinį jungiamąjį audinį, sudaro uoslės liaukas.
Vomeronasalinis (Jacobsonian) organas susidaro porinio anlago pavidalu 6-ąją vystymosi savaitę iš apatinės nosies pertvaros dalies epitelio. Iki 7-osios vystymosi savaitės vomeronasalinio organo ertmė formuojasi, o vomeronasinis nervas sujungia jį su pagalbine uoslės lempute. 21-ąją vystymosi savaitę vaisiaus vomeronasaliniame organe yra atraminės ląstelės su blakstienomis ir mikrovilkučiais bei receptorinės ląstelės su mikrogakuliais. Vomeronasalinio organo struktūriniai ypatumai rodo jo funkcinį aktyvumą jau perinataliniu laikotarpiu.
Struktūra.
Pagrindinis uoslės organas – uoslės analizatoriaus periferinė dalis – susideda iš 60-90 mikronų aukščio daugiaeilių epitelio sluoksnio, kuriame išskiriami trys ląstelių tipai: uoslės neurosensorinės ląstelės, atraminiai ir baziniai epiteliocitai. Jie yra atskirti nuo pagrindinio jungiamojo audinio aiškiai apibrėžta bazine membrana. Uoslės gleivinės paviršius, nukreiptas į nosies ertmę, yra padengtas gleivių sluoksniu.
Receptorių, arba neurosensorinės, uoslės ląstelės
(cellulae neurosensoriae olfactoriae) yra tarp atraminių epiteliocitų ir turi trumpą periferinį procesą – dendritą ir ilgą – centrinį – aksoną. Jų branduolį turinčios dalys, kaip taisyklė, užima vidurinę padėtį uoslės pamušalo storyje.
Šunims, kurie išsiskiria gerai išvystytu uoslės organu, yra apie 225 milijonai uoslės ląstelių, pas žmones jų daug mažiau, bet vis tiek siekia 6 milijonus (30 tūkst./1 mm2).Ditalinės dendritų dalys uoslės ląstelės baigiasi būdingais sustorėjimais - uoslės košės (clava olfactoria). Ląstelių uoslės būreliai savo apvalioje viršūnėje turi iki 10–12 judrių uoslės blakstienų.
Periferinių procesų citoplazmoje yra iki 20 nm skersmens mitochondrijų ir mikrotubulių, pailgėjusių pagal proceso ašį. Netoli šių ląstelių branduolio aiškiai matomas granuliuotas endoplazminis tinklas. Klubų blakstienose yra išilgai orientuotų fibrilių: 9 poros periferinių ir 2 – centrinių, besitęsiančių nuo bazinių kūnų. Uoslės blakstienos yra judrios ir yra savotiška kvapiųjų medžiagų molekulių antena. Uoslės ląstelių periferiniai procesai gali susitraukti, veikiami kvapiųjų medžiagų. Uoslės ląstelių branduoliai yra lengvi, su vienu ar dviem dideliais branduoliais. Nosinė ląstelės dalis tęsiasi į siaurą, šiek tiek vingiuotą aksoną, kuris eina tarp atraminių ląstelių. Jungiamojo audinio sluoksnyje centriniai procesai sudaro mielinizuoto uoslės nervo ryšulius, kurie susijungia į 20-40 uoslės gijų ( filia olfactoria) ir per etmoidinio kaulo skylutes siunčiami į uoslės svogūnėlius.
Palaiko epiteliocitus
(epitheliocytus sustentans) sudaro kelių eilių epitelio sluoksnį, kuriame yra uoslės ląstelės. Viršūniniame atraminių epiteliocitų paviršiuje yra daugybė iki 4 µm ilgio mikrovielių. Palaikančiose epitelio ląstelėse yra apokrininės sekrecijos požymių ir medžiagų apykaita. Jų citoplazmoje yra endoplazminis tinklas. Mitochondrijos daugiausia kaupiasi viršūninėje dalyje, kur taip pat yra daug granulių ir vakuolių. Golgi aparatas yra virš branduolio. Atraminių ląstelių citoplazmoje yra rudai geltono pigmento.
Baziniai epiteliocitai
(epitheliocytus bazalinis) yra ant bazinės membranos ir yra aprūpintos citoplazminėmis ataugomis, supančiomis uoslės ląstelių aksonų pluoštus. Jų citoplazma užpildyta ribosomomis ir joje nėra tonofibrilių. Yra nuomonė, kad baziniai epiteliocitai yra receptorių ląstelių regeneracijos šaltinis.
Vomeronasalinio organo epitelis susideda iš receptorių ir kvėpavimo dalių. Receptoriaus dalis savo struktūra panaši į pagrindinio uoslės organo uoslės epitelį. Pagrindinis skirtumas yra tas, kad vomeronasalinio organo receptorių ląstelių uoslės klubai savo paviršiuje turi ne aktyviai judėti galinčias blakstienas, o nejudančius mikrovilkus.
Tarpinė arba laidžioji pagrindinės uoslės jutimo sistemos dalis prasideda nuo uoslės nemielinizuotų nervinių skaidulų, kurios yra sujungtos į 20–40 siūlinių kamienų. fila olfactoria) ir per etmoidinio kaulo skylutes siunčiami į uoslės svogūnėlius. Kiekvienas uoslės siūlas yra mielino neturintis pluoštas, kuriame yra nuo 20 iki 100 ar daugiau ašinių receptorių ląstelių aksonų, panardintų į lemocitus. Antrieji uoslės analizatoriaus neuronai yra uoslės lemputėse. Tai didelės nervinės ląstelės, vadinamos mitralinis, turi sinapsinius kontaktus su keliais tūkstančiais to paties pavadinimo ir iš dalies priešingos pusės neurosensorinių ląstelių aksonų. Uoslės svogūnėliai sukonstruoti pagal smegenų žievės tipą, turi 6 koncentrinius sluoksnius: 1 - uoslės skaidulų sluoksnis, 2 - glomerulų sluoksnis, 3 - išorinis tinklinis sluoksnis, 4 - mitralinių ląstelių kūnų sluoksnis, 5 - vidinis tinklinis, 6 - granuliuotas sluoksnis .
Neurosensorinių ląstelių aksonų kontaktas su mitraliniais dendritais vyksta glomerulų sluoksnyje, kur apibendrinami receptorių ląstelių sužadinimai. Čia atliekama receptorių ląstelių sąveika tarpusavyje ir su mažomis asociacinėmis ląstelėmis. Uoslės glomeruluose taip pat realizuojamas išcentrinis eferentinis poveikis, sklindantis iš viršutinių eferentinių centrų (priekinis uoslės branduolys, uoslės gumburas, migdolinio kūno komplekso branduoliai, prepiriforminė žievė). Išorinį tinklinį sluoksnį sudaro fascikuliniai ląstelių kūnai ir daugybė sinapsių su papildomais mitralinių ląstelių dendritais, tarpglomerulinių ląstelių aksonais ir mitralinių ląstelių dendrodendritinėmis sinapsėmis. Mitralinių ląstelių kūnai yra 4-ajame sluoksnyje. Jų aksonai praeina per 4-5 svogūnėlių sluoksnius, o išeinant iš jų sudaro uoslės kontaktus kartu su fascikulinių ląstelių aksonais. 6-ojo sluoksnio srityje pasikartojantys kolateralės nukrypsta nuo mitralinių ląstelių aksonų ir pasiskirsto skirtinguose sluoksniuose. Granuliuotas sluoksnis susidaro susikaupus granuliuotoms ląstelėms, kurios slopina savo funkciją. Jų dendritai sudaro sinapses su pasikartojančiais mitralinių ląstelių aksonų kolateralėmis.
Tarpinę, arba laidžiąją, vomeronasalinės sistemos dalį sudaro nemielinizuotos vomeronasalinio nervo skaidulos, kurios, kaip ir pagrindinės uoslės skaidulos, susijungia į nervinius kamienus, praeina pro etmoidinio kaulo skylutes ir jungiasi prie papildomos uoslės lemputės, kuri yra pagrindinės uoslės lemputės dorsomedialinėje dalyje ir yra panašios struktūros.
Centrinė uoslės jutimo sistemos dalis yra lokalizuota senovinėje žievėje – hipokampe ir naujajame – hipokampo žiede, kur siunčiami mitralinių ląstelių (uoslės trakto) aksonai. Čia atliekama galutinė uoslės informacijos analizė.
Jutiminė uoslės sistema per tinklinį darinį yra sujungta su vegetatyviniais centrais, o tai paaiškina refleksus iš uoslės receptorių į virškinimo ir kvėpavimo sistemas.
Gyvūnams nustatyta, kad iš pagalbinės uoslės lemputės antrųjų vomeronasalinės sistemos neuronų aksonai nukreipiami į medialinį preoptinį branduolį ir pagumburį, taip pat į ventralinę premiliarinio branduolio sritį ir vidurinį migdolinio branduolio branduolį. Žmonių vomeronasalinio nervo projekcijų ryšiai dar nėra pakankamai ištirti.
Uoslės liaukos.
Uoslės srityje esančiame laisvame pluoštiniame audinyje yra vamzdinių alveolių liaukų galinės dalys, kurios išskiria paslaptį, kurioje yra mukoproteinų. Galinės dalys susideda iš dviejų rūšių elementų: išorėje yra daugiau plokščių ląstelių - mioepitelinių, viduje - ląstelių, kurios išskiria pagal merokrininį tipą. Jų skaidrus, vandeningas sekretas kartu su atraminių epitelio ląstelių sekretu drėkina uoslės gleivinės paviršių, o tai yra būtina uoslės ląstelių funkcionavimo sąlyga. Šioje paslaptyje, plaunant uoslės blakstienas, ištirpsta kvapiosios medžiagos, kurių buvimą tik šiuo atveju suvokia receptoriniai baltymai, įterpti į uoslės ląstelių blakstienų membraną.
Kraujagyslių susidarymas.
Nosies ertmės gleivinė gausiai aprūpinta krauju ir limfagyslėmis. Mikrocirkuliacinio tipo kraujagyslės primena kaverninius kūnus. Sinusoidinio tipo kraujo kapiliarai sudaro rezginius, galinčius kaupti kraują. Veikiant aštrių temperatūrų dirgikliams ir kvapiųjų medžiagų molekulėms, nosies gleivinė gali stipriai išsipūsti ir pasidengti dideliu gleivių sluoksniu, o tai apsunkina nosies kvėpavimą ir uoslės priėmimą.
Amžiaus pokyčiai.
Dažniausiai jas sukelia per gyvenimą pernešti uždegiminiai procesai (sloga), kurie sukelia receptorių ląstelių atrofiją ir kvėpavimo epitelio proliferaciją.
Regeneracija.
Žinduolių, kuriems vyksta postnatalinė ontogenezė, uoslės receptorių ląstelės atsinaujina per 30 dienų (dėl prastai diferencijuotų bazinių ląstelių). Gyvenimo ciklo pabaigoje neuronai sunaikinami. Blogai diferencijuoti bazinio sluoksnio neuronai geba mitoziškai dalytis ir jiems trūksta procesų. Jų diferenciacijos procese didėja ląstelių tūris, atsiranda specializuotas dendritas, augantis link paviršiaus, ir aksonas, augantis link pamatinės membranos. Ląstelės palaipsniui juda į paviršių, pakeisdamos negyvus neuronus. Ant dendrito susidaro specializuotos struktūros (mikrovilai ir blakstienos).
Skonio jutimo sistema. skonio organas
skonio organas ( organum gustus) - skonio analizatoriaus periferinę dalį vaizduoja receptorių epitelio ląstelės skonio pumpuruose ( caliculi gustatoriae). Jie suvokia skonio dirgiklius (maisto ir ne maisto), generuoja ir perduoda receptorių potencialą aferentinėms nervų galūnėms, kuriose atsiranda nerviniai impulsai. Informacija patenka į subkortikinius ir žievės centrus. Dalyvaujant šiai jutimo sistemai, numatomos ir kai kurios vegetacinės reakcijos (seilių liaukų sekrecijos, skrandžio sulčių ir kt. atskyrimas), elgesio reakcijos ieškant maisto ir kt. Skonio pumpurai išsidėstę žmogaus liežuvio griovelių, lapinių ir grybinių papilių šoninių sienelių sluoksniuotajame plokščiajame epitelyje. Vaikams, o kartais ir suaugusiems, skonio pumpurai gali būti ant lūpų, užpakalinės ryklės sienelės, gomurio lankų, išorinio ir vidinio antgerklio paviršių. Žmonių skonio pumpurų skaičius siekia 2000.
Plėtra. Skonio pumpurų ląstelių vystymosi šaltinis yra embrioninis sluoksniuotas papilių epitelis. Jis diferencijuojamas veikiant liežuvio, glossopharyngeal ir klajoklio nervų nervinių skaidulų galūnėms. Taigi, skonio pumpurų inervacija atsiranda kartu su jų užuomazgų atsiradimu.
Struktūra. Kiekvienas skonio pumpuras turi elipsoidinę formą ir užima visą daugiasluoksnio papilės epitelio sluoksnio storį. Jį sudaro 40–60 glaudžiai vienas šalia kito esančių ląstelių, tarp kurių yra 5 tipai: sensorinis epitelinis („šviesus“ siauras ir „šviesus“ cilindrinis), „tamsioji“ atraminė, bazinė blogai diferencijuota ir periferinė (perihemmal).
Skonio pumpurą nuo apatinio jungiamojo audinio skiria bazinė membrana. Inksto viršus su liežuvio paviršiumi susisiekia skonio poros (poms gustatorius) pagalba. Skonio poros veda į nedidelį įdubimą tarp paviršinių papilių epitelio ląstelių – skonio duobės.
jutiminės epitelio ląstelės .
Šviesiai siaurose jutiminėse epitelio ląstelėse bazinėje dalyje yra šviesos branduolys, aplink kurį išsidėstę mitochondrijos, sintezės organelės, pirminės ir antrinės lizosomos. Ląstelių viršuje yra „puokštė“ mikrovilliukų, kurie yra skonio dirgiklių adsorbentai. Jutimo neuronų dendritai atsiranda iš bazinės ląstelių dalies citolemos. Šviesos cilindrinės jutimo epitelio ląstelės yra panašios į šviesiai siauras ląsteles. Tarp skonio duobėje esančių mikrovillių yra elektronų tanki medžiaga, turinti didelį fosfatazių aktyvumą ir reikšmingą receptorių baltymų bei glikoproteinų kiekį. Ši medžiaga atlieka kvapiųjų medžiagų, kurios patenka ant liežuvio paviršiaus, adsorbento vaidmenį. Išorinio poveikio energija paverčiama receptorių potencialu. Jo įtakoje iš receptorinės ląstelės išsiskiria mediatorius, kuris, veikdamas jutimo neurono nervinį galą, sukelia joje nervinio impulso generavimą. Nervinis impulsas perduodamas toliau į tarpinę analizatoriaus dalį.
Liežuvio priekinės dalies skonio pumpuruose rastas saldumynui jautrus receptorių baltymas, o užpakalinėje liežuvio dalyje – kartumui jautrus receptorinis baltymas. Skonio medžiagos adsorbuojamos ant beveik membraninio mikrovillus citolemmos sluoksnio, kuriame yra įterpti specifiniai receptorių baltymai. Viena ir ta pati skonio ląstelė geba suvokti kelis skonio dirgiklius. Įtakojančių molekulių adsorbcijos metu vyksta receptorių baltymų molekulių konformaciniai pokyčiai, dėl kurių lokaliai pasikeičia skonio jutimo epiteliocito membranų pralaidumas ir susidaro potencialas jo membranoje. Šis procesas panašus į cholinerginių sinapsių procesą, nors gali būti įtraukti ir kiti tarpininkai.
Į kiekvieną skonio pumpurą patenka ir šakojasi apie 50 aferentinių nervinių skaidulų, sudarydamos sinapses su bazinėmis receptorių ląstelių dalimis. Viena receptorių ląstelė gali turėti kelių nervinių skaidulų galus, o viena kabelio tipo skaidula gali inervuoti keletą skonio receptorių.
Formuojantis skonio pojūčiams burnos ertmės, ryklės gleivinėje yra nespecifinių aferentinių galūnių (lytėjimo, skausmo, temperatūros), kurių sužadinimas suteikia skonio pojūčiams spalvos („aštrus pipirų skonis“ ir kt.). ).
Palaiko epitelio ląsteles ( epitheliocytus sustentans) išsiskiria ovalo formos branduoliu su dideliu heterochromatino kiekiu, esančiu bazinėje ląstelės dalyje. Šių ląstelių citoplazmoje yra daug mitochondrijų, granuliuoto endoplazminio tinklo membranų ir laisvų ribosomų. Netoli Golgi aparato yra granulių, kuriose yra glikozaminoglikanų. Ląstelių viršuje yra mikrovileliai.
Bazinėms nediferencijuotoms ląstelėms būdingas nedidelis citoplazmos kiekis aplink branduolį ir prastas organelių išsivystymas. Šios ląstelės rodo mitozines figūras. Bazinės ląstelės, skirtingai nei jutimo epitelio ir atraminės ląstelės, niekada nepasiekia epitelio sluoksnio paviršiaus. Iš šių ląstelių, matyt, išsivysto atraminės ir sensorinės epitelio ląstelės.
Periferinės (perigemmalinės) ląstelės yra pjautuvo formos, turi nedaug organelių, tačiau turi daug mikrovamzdelių ir nervų galūnėlių.
Tarpinė skonio analizatoriaus dalis .
Veido, glossopharyngeal ir klajoklio nervų ganglijų centriniai procesai patenka į smegenų kamieną į pavienio trakto branduolį, kuriame yra antrasis skonio trakto neuronas. Čia impulsai gali būti perjungti į eferentinius raumenis, seilių liaukas ir liežuvio raumenis. Dauguma pavienio trakto branduolio aksonų pasiekia talamą, kuriame yra 3-asis skonio kelio neuronas, kurio aksonai baigiasi ant 4-ojo neurono, esančio pocentrinio gyruso apatinės dalies (centrinėje) smegenų žievėje. skonio analizatoriaus dalis). Čia formuojasi skonio pojūčiai.
Regeneracija.
Jutimo ir atraminės skonio pumpurų epitelio ląstelės nuolat atnaujinamos. Jų gyvenimo trukmė yra apie 10 dienų. Sunaikinus skonio jutimo epitelio ląsteles, neuroepitelinės sinapsės nutrūksta ir vėl susidaro naujose ląstelėse.
II. Regėjimo organas.
III. Klausos ir pusiausvyros organai.
IV. Kvapo ir skonio organai.
aš. Jutimo organų funkcijos ir klasifikacija
Analizatoriai atlieka informacijos apie išorinės ir vidinės aplinkos būklę suvokimą, jos apdorojimą ir pavertimą pojūčiais. Tai sudėtingos struktūrinės ir funkcinės sistemos, jungiančios CNS su išorine ir vidine aplinka. Kiekvienas analizatorius susideda iš trijų dalių: periferinės, kurioje atsiranda dirgiklių suvokimas, tarpinės, vaizduojamos takais ir subkortikiniais dariniais, ir centrinės, atstovaujamos smegenų žievės sritimis, kurioje analizuojama informacija ir sintetinami pojūčiai.
Jutimo organai yra periferinės analizatorių dalys. Jie turi specialias dviejų tipų receptorines ląsteles: neurosensorinę ir jutimo epitelio ląsteles. Neurosensorinės ląstelės vystosi iš neuroektodermos. Jie vadinami pirminiais jausmais. Jutimo organai su nervinių receptorių ląstelėmis priklauso I grupei (regėjimo ir uoslės organai). Jutimo epitelio receptorių ląstelės suvokia dirginimą ir perduoda jį jautrių neuronų dendritams, kurie suvokia sužadinimą ir formuoja nervinį impulsą. Jutimo epitelio receptorių ląstelės yra kilę iš odos aktodermos ir vadinamos antrinėmis jutimo ląstelėmis. Jutimo organai, turintys tokias receptorines ląsteles, priskiriami II grupei (klausos, pusiausvyros, skonio organai).
Trečiosios jutimo organų grupės periferinės dalys apima įkapsuliuotas ir neįkapsuliuotas nervų galūnes. Visi jie yra jautrių ganglijų neuronų dendritai. Pagal funkciją išskiriami eksteroreceptoriai ir interoreceptoriai. Eksteroreceptoriai suvokia išorinės aplinkos dirginimą. Tai lytėjimo, temperatūros ir skausmo receptoriai. Interoreceptoriai suvokia signalus apie paties organizmo būklę.
Visos receptorių ląstelės turi bendrą struktūrinį planą ir gerai išvystytus organelius. I ir II grupių jutimo organų receptorių ląstelėse yra specializuotų struktūrų – plaukelių, užtikrinančių dirginimo suvokimą: blakstienos (kinocilijos) arba judrūs plaukeliai, susiję su baziniais kūnais, mikrovilliukai (stereocilijos) – nejudantys plaukai ir modifikuoti dendritai (lazdelės ir kūgiai). regėjimo organai).
Šių struktūrų plazmolemoje yra foto-, chemo- ir mechanoreceptorių baltymų molekulės, kurios koduoja stimulo energiją į specifinę informaciją, kuri toliau nervinio impulso forma perduodama į CNS.
Be bendrųjų sandaros principų, kiekvienas skirtingų jutimo organų receptorių ląstelių tipas turi savo specifinius bruožus.
II. Regėjimo organas
Akis Tai sudėtingas receptorių aparatas, kuris specialių šviesai jautrių ląstelių pagalba suvokia ir į centrus perduoda šviesos dirgiklius, ateinančius iš visų aplinkos objektų ir objektų.
Regėjimo organas susideda iš akies obuolys jungiasi per regos nervą su smegenimis, ir pagalbiniai aparatai, įskaitant akių vokus, ašarų liaukas ir motorinius dryžuotuosius raumenis.
Akies obuolys susideda iš trijų apvalkalų.
lauke (pluoštinis) apvalkalas, prie kurio prisitvirtinę akies motoriniai raumenys, atlieka apsauginę funkciją. Išskiriama priekinė – skaidri dalis (ragena) ir užpakalinė – nepermatoma (sklera).
Vidutinis apvalkalas(kraujagyslių) vaidina svarbų vaidmenį medžiagų apykaitos procesuose. Jį sudaro 3 dalys – rainelė (priekyje), ciliarinis kūnas ir pati kraujagyslinė dalis, kuri maitina tinklainę.
Vidinis apvalkalas- tinklainė - receptorinė sensorinė akies dalis, kurioje, veikiant šviesai, vyksta fotocheminės regos pigmentų transformacijos, o informacija perduodama į regos centrus.
Akies apvalkalai ir jų dariniai sudaro tris funkcinius aparatus:
1) refrakcijos(dioptrija) - ragena, akies priekinės ir užpakalinės kamerų skystis, lęšiukas ir stiklakūnis.
2) apgyvendinimas- rainelė, ciliarinis kūnas su juostele, lęšis.
3) receptorius(tinklainė).
Ragena reiškia šviesą laužantį aparatą. Jame nėra kapiliarų, mityba vyksta dėl medžiagų difuzijos iš priekinės akies kameros (tarp ragenos ir rainelės).
Ragena išsivysto iš ektodermos ir susideda iš 5 sluoksnių:
1) priekinis sluoksniuotas plokščiasis epitelis (5-7 ląstelių sluoksniai). Epitelyje daugybė laisvų nervų galūnių sukelia didelį lytėjimo jautrumą;
2) priekinė ribinė membrana, susidedanti iš mažiausių kolageno skaidulų;
3) tinkama ragenos (jungiamojo audinio) substancija, susidedanti iš jungiamojo audinio plokštelių, kuriose lygiagrečiai išsidėstę kolageno pluoštai su amorfine medžiaga ir fibroblastais;
4) užpakalinė ribojanti membrana – tankesnė susipynusių kolageno fibrilių;
5) ragenos užpakalinio paviršiaus plokščiasis epitelis, susidedantis iš vieno šešiakampių ląstelių sluoksnio.
Visi sluoksniai išsiskiria dideliu optiniu homogeniškumu, praleidžia ir laužia šviesos spindulius, kolageno fibrilių plokštelės turi teisingą vietą, vienodą lūžio rodiklį su nervų šakomis ir matrica, kuri kartu su chemine sudėtimi lemia jos skaidrumą.
Sklera- nepermatoma užpakalinė ir priekinė išorinio baltos spalvos apvalkalo dalis (patvariausia) susideda iš tankaus jungiamojo audinio. Kolageno skaidulos ir iš jų susidarančios plokštelės išsidėsčiusios lygiagrečiai akies paviršiui. Tarp jų yra elastinės skaidulos ir fibroblastai. Nugaroje yra skruzdžių plokštelė su skylutėmis, pro kurias praeina nervinės skaidulos.
Sklera iš išorės padengta laisvu jungiamuoju audiniu su daugybe kapiliarų. Prie jo prisitvirtina akies motorinių raumenų sausgyslių skaidulos. Pasienyje su ragena susidaro skleros sustorėjimas, kuris aiškiai matomas mėsėdžiams. Skleros audinyje už volelio yra nedidelės šakotos ertmės – veniniai rezginiai, užtikrinantys skysčių nutekėjimą iš priekinės akies kameros, esančios tarp ragenos ir rainelės.
Vidurinis apvalkalas susideda iš trijų dalių: rainelės, ciliarinio kūno ir gyslainės. Rainelė yra priekyje ir yra pigmentinis diskas su skylute (vyzdžiu). Rainelės pagrindas yra lygiųjų raumenų audinio ir laisvo jungiamojo audinio pluoštai su daugybe pigmentinių ląstelių ir daugybe kraujagyslių. Vidinėje rainelės pusėje yra pigmentinis epitelis, kuris yra ciliarinio kūno pigmentinio epitelio, o vėliau tinklainės tęsinys. Visuose rainelės sluoksniuose yra pigmentinių ląstelių, kurios suteikia akių spalvą. Lygūs miocitai rainelėje sudaro du raumenis: vyzdžių susiaurėjimą (nuo apskrito miocitų) ir besiplečiantį - su radialiniu ląstelių pluoštų išdėstymu.
rainelė nurodo akomodacinį aparatą ir atlieka diafragmos funkciją.
ciliarinis kūnas- sustorėjusi vidurinio apvalkalo dalis (tarp rainelės ir kraujagyslių). Jo užpakalinė dalis plonesnė (žiedas), priekinė stora (korola) su ataugomis, nukreiptomis į lęšiuką.
Rainelės sluoksniai: 1) epitelis, 2) išorinis kraštas, 3) kraujagyslės, 4) vidinis kraštas, 5) pigmentas. Visuose sluoksniuose yra pigmentinių ląstelių, kurios lemia akių spalvą.
Albinosai neturi pigmentinių ląstelių, todėl jų akys yra raudonos (kraujagyslės matosi kiaurai).
Pagrindinę ciliarinio kūno masę sudaro ciliarinis raumuo (lygiųjų miocitų ryšuliai), išsidėstę apvaliai, radialiai ir meridiališkai. Jungiamasis audinys su kraujo kapiliarais ir pigmentinėmis ląstelėmis yra tarp raumenų ryšulių. Raumenims susitraukiant, atpalaiduojama raiščių įtampa ir lęšiukas tampa apvalesnis (artimas objekto atstumas). Kai raumenys atsipalaiduoja, lęšis tampa plokščias (tolimu atstumu nuo objekto).
Ciliarinio kūno procesai ir raukšlės yra padengtos epitelio ląstelėmis, ateinančiomis iš tinklainės. Šios ląstelės dalyvauja formuojant skysčius abiejose akies kamerose – priekinėje ir užpakalinėje.
gyslainė pasižymi kraujagyslių gausa ir susideda iš jungiamojo audinio su elastinių skaidulų ir pigmentinių ląstelių tinklu. Yra keturios plokštelės: 1) supravaskulinė; 2) kraujagyslių; 3) choriokapiliarinis, 4) bazinis. Supravaskulinis jungiasi su sklera, bazinis – su tinklainės pigmentiniu sluoksniu.
Tinklainė susideda iš 10 sluoksnių:
1) pigmento epitelio ląstelių sluoksnis (pigmentas);
2) strypų ir kūgių sluoksnis (fotosensorinis sluoksnis);
3) išorinis ribinis sluoksnis (membrana);
4) išorinis branduolinis sluoksnis;
5) išorinis tinklinis sluoksnis;
6) vidinis branduolio sluoksnis (bipoliniai neuronai, horizontalūs neurocitai, amokrininiai neurocitai).
7) vidinis tinklinis sluoksnis;