Vandens-druskos mainai. Inkstų ir šlapimo biochemija

Vienas iš dažniausiai sutrikusių medžiagų apykaitos tipų patologijoje yra vanduo-druska. Tai siejama su nuolatiniu vandens ir mineralų judėjimu iš išorinės organizmo aplinkos į vidinę ir atvirkščiai.

Suaugusio žmogaus organizme vanduo sudaro 2/3 (58-67%) kūno svorio. Maždaug pusė jo tūrio sutelkta raumenyse. Vandens poreikį (žmogus per dieną gauna iki 2,5–3 litrų skysčių) padengia jo suvartojimas geriant (700–1700 ml), paruoštas vanduo, kuris yra maisto dalis (800–1000 ml) ir vanduo , susidaręs organizme medžiagų apykaitos metu - 200--300 ml (deginant 100 g riebalų, baltymų ir angliavandenių susidaro atitinkamai 107,41 ir 55 g vandens). Suaktyvėjus riebalų oksidacijos procesui, susintetinamas gana didelis endogeninio vandens kiekis, kuris stebimas esant įvairioms, pirmiausia užsitęsusioms stresinėms sąlygoms, sužadinant simpatinę-antinksčių sistemą, iškraunant dietinę terapiją (dažnai taikoma nutukusiems pacientams gydyti).

Dėl nuolat atsirandančių privalomų vandens netekčių vidinis skysčių tūris organizme išlieka nepakitęs. Šie nuostoliai apima inkstų (1,5 l) ir ekstrarenalinius nuostolius, susijusius su skysčių išsiskyrimu per virškinimo traktą (50–300 ml), kvėpavimo takus ir odą (850–1200 ml). Bendrai privalomų vandens nuostolių tūris yra 2,5-3 litrai, o tai labai priklauso nuo iš organizmo pašalintų toksinų kiekio.

Vandens vaidmuo gyvybės procesuose yra labai įvairus. Vanduo yra daugelio junginių tirpiklis, tiesioginis daugelio fizikinių, cheminių ir biocheminių virsmų komponentas, endo- ir egzogeninių medžiagų pernešėjas. Be to, atlieka mechaninę funkciją, susilpnindama raiščių, raumenų, sąnarių kremzlių paviršių trintį (taip palengvindama jų mobilumą), dalyvauja termoreguliacijoje. Vanduo palaiko homeostazę, kuri priklauso nuo plazmos osmosinio slėgio dydžio (izoosmija) ir skysčio tūrio (izovolemija), rūgščių-šarmų būsenos reguliavimo mechanizmų veikimo, procesų, užtikrinančių temperatūros pastovumą. (izotermija).

Žmogaus organizme vanduo yra trijų pagrindinių fizinių ir cheminių būsenų, pagal kurias jie išskiria: 1) laisvą, arba judantį, vandenį (sudaro didžiąją dalį tarpląstelinio skysčio, taip pat kraujo, limfos, intersticinio skysčio); 2) vanduo, surištas hidrofiliniais koloidais, ir 3) konstitucinis, įtrauktas į baltymų, riebalų ir angliavandenių molekulių struktūrą.

Suaugusio žmogaus, sveriančio 70 kg, organizme laisvo vandens ir hidrofilinių koloidų surišto vandens tūris yra maždaug 60 % kūno masės, t.y. 42 l. Šį skystį sudaro tarpląstelinis vanduo (jo sudaro 28 litrai arba 40% kūno svorio), kuris sudaro tarpląstelinį sektorių, ir tarpląstelinis vanduo (14 litrų arba 20% kūno svorio), kuris sudaro tarpląstelinį sektorių. Į pastarojo sudėtį įeina intravaskulinis (intravaskulinis) skystis. Šį intravaskulinį sektorių sudaro plazma (2,8 l), kuri sudaro 4-5% kūno svorio, ir limfa.

Į tarpląstelinį vandenį įeina tinkamas tarpląstelinis vanduo (laisvas tarpląstelinis skystis) ir organizuotas tarpląstelinis skystis (sudaro 15–16 % kūno svorio arba 10,5 litro), t.y. raiščių, sausgyslių, fascijų, kremzlių ir kt. vanduo. Be to, tarpląstelinis sektorius apima vandenį, esantį kai kuriose ertmėse (pilvo ir pleuros ertmėse, perikarde, sąnariuose, smegenų skilveliuose, akių kamerose ir kt.), Taip pat virškinamajame trakte. Šių ertmių skystis aktyviai nedalyvauja medžiagų apykaitos procesuose.

Žmogaus kūno vanduo nestovi įvairiuose jo skyriuose, o nuolat juda, nuolat keisdamasis su kitais skysčio sektoriais ir su išorine aplinka. Vandens judėjimą daugiausia lemia virškinimo sulčių išsiskyrimas. Taigi, su seilėmis, su kasos sultimis į žarnyno zondą patenka apie 8 litrus vandens per dieną, tačiau šis vanduo praktiškai neprarandamas dėl absorbcijos apatinėse virškinamojo trakto dalyse.

Gyvybiniai elementai skirstomi į makroelementus (paros poreikis >100 mg) ir mikroelementus (paros poreikis)<100 мг). К макроэлементам относятся натрий (Na), калий (К), кальций (Ca), магний (Мg), хлор (Cl), фосфор (Р), сера (S) и иод (I). К жизненно важным микроэлементам, необходимым лишь в следовых количествах, относятся железо (Fe), цинк (Zn), марганец (Мn), медь (Cu), кобальт (Со), хром (Сr), селен (Se) и молибден (Мо). Фтор (F) не принадлежит к этой группе, однако он необходим для поддержания в здоровом состоянии костной и зубной ткани. Вопрос относительно принадлежности к жизненно важным микроэлементам ванадия, никеля, олова, бора и кремния остается открытым. Такие элементы принято называть условно эссенциальными.

Kadangi organizme gali kauptis daug elementų, nukrypimas nuo paros normos laiku kompensuojamas. Kalcis apatito pavidalu saugomas kauliniame audinyje, jodas kaupiamas kaip tiroglobulino dalis skydliaukėje, geležis kaupiasi feritino ir hemosiderino sudėtyje kaulų čiulpuose, blužnyje ir kepenyse. Kepenys yra daugelio mikroelementų saugojimo vieta.

Mineralų apykaitą kontroliuoja hormonai. Tai taikoma, pavyzdžiui, H2O, Ca2+, PO43- suvartojimui, Fe2+, I- surišimui, H2O, Na+, Ca2+, PO43- išskyrimui.

Iš maisto pasisavinamų mineralų kiekis, kaip taisyklė, priklauso nuo organizmo medžiagų apykaitos poreikių ir kai kuriais atvejais nuo maisto sudėties. Kalcis gali būti laikomas maisto sudėties įtakos pavyzdžiu. Ca2+ jonų įsisavinimą skatina pieno ir citrinų rūgštys, o fosfato jonas, oksalato jonas ir fitino rūgštis slopina kalcio pasisavinimą dėl kompleksavimo ir blogai tirpių druskų (fitino) susidarymo.

Mineralų trūkumas nėra retas reiškinys: jis atsiranda dėl įvairių priežasčių, pavyzdžiui, dėl monotoniškos mitybos, virškinimo sutrikimų, įvairių ligų. Kalcio trūkumas gali atsirasti nėštumo metu, taip pat sergant rachitu ar osteoporoze. Chloro trūkumas atsiranda dėl didelio Cl-ion praradimo ir stipraus vėmimo.

Dėl nepakankamo jodo kiekio maisto produktuose jodo trūkumas ir gūžys tapo dažni daugelyje Vidurio Europos vietų. Magnio trūkumas gali atsirasti dėl viduriavimo arba dėl monotoniškos dietos, sergant alkoholizmu. Mikroelementų trūkumas organizme dažnai pasireiškia kraujodaros pažeidimu, ty anemija.

Paskutiniame stulpelyje pateikiamos šių mineralų atliekamos funkcijos organizme. Iš lentelės duomenų matyti, kad beveik visi makroelementai organizme funkcionuoja kaip struktūriniai komponentai ir elektrolitai. Signalo funkcijas atlieka jodas (kaip jodotironino dalis) ir kalcis. Dauguma mikroelementų yra baltymų, daugiausia fermentų, kofaktoriai. Kalbant kiekybiškai, organizme vyrauja geležies turintys baltymai hemoglobinas, mioglobinas ir citochromas, taip pat daugiau nei 300 cinko turinčių baltymų.

Vandens-druskos apykaitos reguliavimas. Vazopresino, aldosterono ir renino-angiotenzino sistemos vaidmuo

Pagrindiniai vandens ir druskos homeostazės parametrai yra osmosinis slėgis, pH, tarpląstelinio ir tarpląstelinio skysčio tūris. Šių parametrų pokyčiai gali sukelti kraujospūdžio pokyčius, acidozę arba alkalozę, dehidrataciją ir edemą. Pagrindiniai hormonai, reguliuojantys vandens ir druskos pusiausvyrą, yra ADH, aldosteronas ir prieširdžių natriuretinis faktorius (PNF).

ADH arba vazopresinas yra 9 aminorūgščių peptidas, sujungtas vienu disulfido tilteliu. Jis sintetinamas kaip prohormonas pagumburyje, po to perkeliamas į užpakalinės hipofizės nervinius galus, iš kurių atitinkamai stimuliuojant išskiriamas į kraują. Judėjimas palei aksoną yra susijęs su specifiniu baltymu nešikliu (neurofizinu)

Dirgiklis, sukeliantis ADH sekreciją, yra natrio jonų koncentracijos padidėjimas ir tarpląstelinio skysčio osmosinio slėgio padidėjimas.

Svarbiausios ADH tikslinės ląstelės yra distalinių kanalėlių ląstelės ir inkstų surinkimo kanalai. Šių latakų ląstelės yra santykinai nepralaidžios vandeniui, o nesant ADH šlapimas nekoncentruojamas ir gali išsiskirti daugiau nei 20 litrų per parą (norma 1-1,5 litro per dieną).

Yra dviejų tipų ADH receptoriai, V1 ir V2. V2 receptorius randamas tik inkstų epitelio ląstelių paviršiuje. ADH prisijungimas prie V2 yra susijęs su adenilato ciklazės sistema ir skatina baltymų kinazės A (PKA) aktyvavimą. PKA fosforilina baltymus, kurie skatina membraninio baltymo geno akvaporino-2 ekspresiją. Aquaporin 2 pereina į viršūninę membraną, įsiterpia į ją ir sudaro vandens kanalus. Jie užtikrina selektyvų ląstelių membranos pralaidumą vandeniui. Vandens molekulės laisvai difunduoja į inkstų kanalėlių ląsteles ir tada patenka į intersticinę erdvę. Dėl to vanduo reabsorbuojamas iš inkstų kanalėlių. V1 tipo receptoriai yra lokalizuoti lygiųjų raumenų membranose. ADH sąveika su V1 receptoriumi sukelia fosfolipazės C aktyvaciją, kuri hidrolizuoja fosfatidilinozitolio-4,5-bifosfatą ir susidaro IP-3. IF-3 sukelia Ca2+ išsiskyrimą iš endoplazminio tinklo. Hormono veikimo per V1 receptorius rezultatas yra kraujagyslių lygiųjų raumenų sluoksnio susitraukimas.

ADH trūkumas, kurį sukelia užpakalinės hipofizės funkcijos sutrikimas, taip pat hormoninės signalizacijos sistemos sutrikimas, gali sukelti cukrinio diabeto vystymąsi. Pagrindinis necukrinio diabeto pasireiškimas yra poliurija, t.y. didelio kiekio mažo tankio šlapimo išsiskyrimas.

Aldosteronas yra aktyviausias mineralokortikosteroidas, sintetinamas antinksčių žievėje iš cholesterolio.

Aldosterono sintezę ir sekreciją glomerulų zonos ląstelėse skatina angiotenzinas II, AKTH, prostaglandinas E. Šie procesai taip pat aktyvuojami esant didelei K + koncentracijai ir mažai Na + koncentracijai.

Hormonas prasiskverbia į tikslinę ląstelę ir sąveikauja su specifiniu receptoriumi, esančiu tiek citozolyje, tiek branduolyje.

Inkstų kanalėlių ląstelėse aldosteronas skatina įvairias funkcijas atliekančių baltymų sintezę. Šie baltymai gali: a) padidinti distalinių inkstų kanalėlių ląstelių membranoje esančių natrio kanalų aktyvumą, taip palengvindami natrio jonų transportavimą iš šlapimo į ląsteles; b) būti TCA ciklo fermentais ir todėl padidinti Krebso ciklo gebėjimą generuoti ATP molekules, reikalingas aktyviam jonų transportavimui; c) suaktyvinti siurblio K +, Na + -ATPazės darbą ir paskatinti naujų siurblių sintezę. Bendras aldosterono sukeltų baltymų veikimo rezultatas yra natrio jonų reabsorbcijos padidėjimas nefronų kanalėliuose, o tai sukelia NaCl susilaikymą organizme.

Pagrindinis aldosterono sintezės ir sekrecijos reguliavimo mechanizmas yra renino ir angiotenzino sistema.

Reninas yra fermentas, kurį gamina inkstų aferentinių arteriolių jukstaglomerulinės ląstelės. Dėl šių ląstelių lokalizacijos jos ypač jautrios kraujospūdžio pokyčiams. Sumažėjęs kraujospūdis, netekimas skysčių ar kraujo, sumažėjusi NaCl koncentracija skatina renino išsiskyrimą.

Angiotenzinogenas-2 yra globulinas, gaminamas kepenyse. Jis tarnauja kaip renino substratas. Reninas hidrolizuoja peptidinį ryšį angiotenzinogeno molekulėje ir atskiria N-galinį dekapeptidą (angiotenziną I).

Angiotenzinas I yra antiotenziną konvertuojančio fermento karboksidipeptidilpeptidazės, esančio endotelio ląstelėse ir kraujo plazmoje, substratas. Dvi galinės aminorūgštys suskaidomos iš angiotenzino I ir susidaro oktapeptidas angiotenzinas II.

Angiotenzinas II skatina aldosterono gamybą, sukelia arteriolių susiaurėjimą, dėl to padidėja kraujospūdis ir atsiranda troškulys. Angiotenzinas II aktyvina aldosterono sintezę ir sekreciją per inozitolio fosfato sistemą.

PNP yra 28 aminorūgščių peptidas su vienu disulfido tilteliu. PNP sintetinamas ir saugomas kaip preprohormonas (sudarytas iš 126 aminorūgščių liekanų) kardiocituose.

Pagrindinis veiksnys, reguliuojantis PNP sekreciją, yra kraujospūdžio padidėjimas. Kiti dirgikliai: padidėjęs plazmos osmoliariškumas, padažnėjęs širdies susitraukimų dažnis, padidėjęs katecholaminų ir gliukokortikoidų kiekis kraujyje.

Pagrindiniai PNP organai yra inkstai ir periferinės arterijos.

PNP veikimo mechanizmas turi keletą savybių. Plazmos membranos PNP receptorius yra baltymas, turintis guanilatciklazės aktyvumą. Receptorius turi domeninę struktūrą. Ligandą surišantis domenas yra lokalizuotas tarpląstelinėje erdvėje. Jei PNP nėra, PNP receptoriaus intracelulinis domenas yra fosforilintas ir neaktyvus. Dėl PNP prisijungimo prie receptoriaus padidėja receptoriaus guanilatciklazės aktyvumas ir iš GTP susidaro ciklinis GMP. Dėl PNP veikimo slopinamas renino ir aldosterono susidarymas ir sekrecija. Bendras PNP veikimo poveikis yra padidėjęs Na + ir vandens išsiskyrimas bei kraujospūdžio sumažėjimas.

PNP paprastai laikomas fiziologiniu angiotenzino II antagonistu, nes jo įtakoje nėra kraujagyslių spindžio susiaurėjimo ir (reguliuojant aldosterono sekreciją) natrio susilaikymas, o, priešingai, vazodilatacija ir druskos netekimas.

Vandens apykaitą reguliuoja neurohumoralinis būdas, ypač įvairios centrinės nervų sistemos dalys: smegenų žievė, tarpvietės ir pailgosios smegenys, simpatiniai ir parasimpatiniai ganglijos. Taip pat dalyvauja daug endokrininių liaukų. Hormonų poveikis šiuo atveju yra tas, kad jie keičia ląstelių membranų pralaidumą vandeniui, užtikrindami jo išsiskyrimą arba resorbciją.Organizmo vandens poreikį reguliuoja troškulys. Jau pasirodžius pirmiesiems kraujo tirštėjimo požymiams, atsiranda troškulys dėl tam tikrų smegenų žievės dalių refleksinio sužadinimo. Suvartotas vanduo šiuo atveju yra absorbuojamas per žarnyno sienelę, o jo perteklius nereikalauja kraujo plonėjimo. . Nuo kraujas, jis greitai patenka į tarpląstelines laisvas jungiamojo audinio erdves, kepenis, odą ir tt Šie audiniai tarnauja kaip vandens saugykla organizme.Atskiri katijonai turi tam tikrą įtaką vandens pasisavinimui ir išsiskyrimui iš audinių. Na + jonai prisideda prie baltymų surišimo koloidinėmis dalelėmis, K + ir Ca 2+ jonai skatina vandens išsiskyrimą iš organizmo.

Taigi, neurohipofizės vazopresinas (antidiurezinis hormonas) skatina vandens resorbciją iš pirminio šlapimo, sumažindamas pastarojo išsiskyrimą iš organizmo. Antinksčių žievės hormonai – aldosteronas, deoksikortikosterolis – prisideda prie natrio sulaikymo organizme, o kadangi natrio katijonai didina audinių hidrataciją, juose sulaikomas ir vanduo. Kiti hormonai skatina vandens išsiskyrimą per inkstus: tiroksinas – skydliaukės hormonas, parathormonas – prieskydinės liaukos hormonas, androgenai ir estrogenai – lytinių liaukų hormonai Skydliaukės hormonai skatina vandens išsiskyrimą per prakaito liaukas. audinių, pirmiausia laisvų, daugėja sergant inkstų ligomis, sutrikus širdies ir kraujagyslių sistemos veiklai, badaujant baltymams, sutrikus kepenų funkcijai (cirozei). Padidėjęs vandens kiekis tarpląstelinėse erdvėse sukelia edemą. Nepakankamas vazopresino susidarymas sukelia diurezės padidėjimą, diabeto insipidus ligą. Kūno dehidratacija taip pat stebima esant nepakankamam aldosterono susidarymui antinksčių žievėje.

Vanduo ir jame ištirpusios medžiagos, tarp jų ir mineralinės druskos, sukuria vidinę organizmo aplinką, kurios savybės išlieka pastovios arba kinta reguliariai, keičiantis organų ir ląstelių funkcinei būklei.Pagrindiniai organizmo skystos aplinkos parametrai yra: osmoso slėgis,pH ir apimtis.

Ekstraląstelinio skysčio osmosinis slėgis labai priklauso nuo druskos (NaCl), kurios šiame skystyje yra didžiausia koncentracija. Todėl pagrindinis osmosinio slėgio reguliavimo mechanizmas yra susijęs su vandens arba NaCl išsiskyrimo greičio pasikeitimu, dėl kurio audinių skysčiuose keičiasi NaCl koncentracija, o tai reiškia, kad keičiasi ir osmosinis slėgis. Tūrio reguliavimas vyksta vienu metu keičiant vandens ir NaCl išsiskyrimo greitį. Be to, troškulio mechanizmas reguliuoja vandens suvartojimą. pH reguliavimą užtikrina selektyvus rūgščių ar šarmų išsiskyrimas su šlapimu; Šlapimo pH, priklausomai nuo to, gali svyruoti nuo 4,6 iki 8,0. Patologinės būklės, tokios kaip audinių dehidratacija ar edema, kraujospūdžio padidėjimas arba sumažėjimas, šokas, acidozė ir alkalozė, yra susijusios su vandens ir druskos homeostazės pažeidimu.

Osmosinio slėgio ir tarpląstelinio skysčio tūrio reguliavimas. Vandens ir NaCl išsiskyrimą per inkstus reguliuoja antidiurezinis hormonas ir aldosteronas.

Antidiurezinis hormonas (vazopresinas). Vazopresinas sintetinamas pagumburio neuronuose. Pagumburio osmoreceptoriai skatina vazopresino išsiskyrimą iš sekrecinių granulių, padidėjus audinių skysčio osmosiniam slėgiui. Vazopresinas padidina vandens reabsorbcijos greitį iš pirminio šlapimo ir taip sumažina diurezę. Šlapimas tampa labiau koncentruotas. Tokiu būdu antidiurezinis hormonas palaiko reikiamą skysčių kiekį organizme, nepaveikdamas išsiskiriančio NaCl kiekio. Mažėja tarpląstelinio skysčio osmosinis slėgis, t.y., pašalinamas dirgiklis, sukėlęs vazopresino išsiskyrimą.. Sergant kai kuriomis ligomis, pažeidžiančiomis pagumburį ar hipofizę (navikai, traumos, infekcijos), vazopresino sintezė ir sekrecija mažėja ir vystosi. cukrinis diabetas insipidus.

Be diurezės mažinimo, vazopresinas taip pat sukelia arteriolių ir kapiliarų susiaurėjimą (iš čia ir pavadinimas), taigi ir kraujospūdžio padidėjimą.

Aldosteronas.Šis steroidinis hormonas gaminamas antinksčių žievėje. Sekrecija didėja sumažėjus NaCl koncentracijai kraujyje. Inkstuose aldosteronas padidina Na + (o kartu ir C1) reabsorbcijos greitį nefrono kanalėliuose, o tai sukelia NaCl susilaikymą organizme. Tai pašalina dirgiklį, kuris sukėlė aldosterono sekreciją.Per didelis aldosterono sekrecija atitinkamai sukelia per didelį NaCl susilaikymą ir padidina ekstraląstelinio skysčio osmosinį slėgį. Ir tai yra signalas vazopresino išsiskyrimui, kuris pagreitina vandens reabsorbciją inkstuose. Dėl to organizme kaupiasi ir NaCl, ir vanduo; išlaikant normalų osmosinį slėgį, didėja tarpląstelinio skysčio tūris.

Renino-angiotenzino sistema.Ši sistema yra pagrindinis aldosterono sekrecijos reguliavimo mechanizmas; nuo jo priklauso ir vazopresino sekrecija.Reninas yra proteolitinis fermentas, sintetinamas jukstaglomerulinėse ląstelėse, supančiose inkstų glomerulų aferentinę arteriolę.

Renino-angiotenzino sistema atlieka svarbų vaidmenį atkuriant kraujo tūrį, kuris gali sumažėti dėl kraujavimo, gausaus vėmimo, viduriavimo (viduriavimo) ir prakaitavimo. Vazokonstrikcija, veikiant angiotenzinui II, atlieka neatidėliotinos kraujospūdžio palaikymo priemonės vaidmenį. Tada geriant ir su maistu gaunamo vandens ir NaCl organizme sulaikoma daugiau nei įprastai, o tai užtikrina kraujo tūrio ir spaudimo atstatymą. Po to nustoja išsiskirti reninas, sunaikinamos jau esančios kraujyje reguliuojančios medžiagos ir sistema grįžta į pradinę būseną.

Žymus cirkuliuojančio skysčio tūrio sumažėjimas gali sukelti pavojingą audinių aprūpinimą krauju, kol reguliavimo sistemos neatkuria slėgio ir kraujo tūrio. Tuo pačiu metu sutrinka visų organų, o visų pirma, smegenų, funkcijos; atsiranda būsena, vadinama šoku. Išsivysčius šokui (taip pat ir edemai), reikšmingas vaidmuo tenka normaliam skysčių ir albuminų pasiskirstymui tarp kraujotakos ir tarpląstelinės erdvės pokyčiams.Vazopresinas ir aldosteronas dalyvauja reguliuojant vandens ir druskų pusiausvyrą. veikiantys nefrono kanalėlių lygyje – jie keičia pirminių šlapimo komponentų reabsorbcijos greitį.

Vandens-druskų apykaita ir virškinimo sulčių išsiskyrimas. Visų virškinimo liaukų paros sekrecijos tūris yra gana didelis. Normaliomis sąlygomis šių skysčių vanduo reabsorbuojamas žarnyne; dėl gausaus vėmimo ir viduriavimo gali labai sumažėti tarpląstelinio skysčio tūris ir audinių dehidratacija. Didelis skysčių praradimas su virškinimo sultimis padidina albumino koncentraciją kraujo plazmoje ir tarpląsteliniame skystyje, nes albuminas neišsiskiria su paslaptimis; dėl šios priežasties didėja tarpląstelinio skysčio osmosinis slėgis, vanduo iš ląstelių pradeda tekėti į tarpląstelinį skystį, sutrinka ląstelių funkcijos. Didelis ekstraląstelinio skysčio osmosinis slėgis taip pat lemia šlapimo susidarymo sumažėjimą ar net nutrūkimą. , o jei vanduo ir druskos nėra tiekiami iš išorės, gyvūną ištinka koma.

FUNKCINĖ BIOCHEMIJA

(Vandens-druskų apykaita. Inkstų ir šlapimo biochemija)

PAMOKA

Recenzentas: profesorius N.V. Kozačenka

Patvirtinta skyriaus posėdyje, pr.Nr._____ _______________2004 m

Patvirtino vadovas skyrius _____________________________________________________

Patvirtinta Medicinos-biologijos ir farmacijos fakultetų MC

Projektas Nr._____ _______________ 2004 m

Pirmininkas________________________________________________

Vandens-druskos mainai

Suaugusio žmogaus organizme vanduo sudaro 2/3 (58-67%) kūno svorio. Maždaug pusė jo tūrio sutelkta raumenyse. Vandens poreikį (žmogus kasdien gauna iki 2,5-3 litrų skysčio) padengia jo suvartojimas geriant (700-1700 ml), paruoštas vanduo, kuris yra maisto dalis (800-1000 ml) ir medžiagų apykaitos metu organizme susidarančio vandens - 200-300 ml (deginant 100 g riebalų, baltymų ir angliavandenių susidaro atitinkamai 107,41 ir 55 g vandens). Suaktyvėjus riebalų oksidacijos procesui, susintetinamas gana didelis endogeninio vandens kiekis, kuris stebimas esant įvairioms, pirmiausia užsitęsusioms stresinėms sąlygoms, sužadinant simpatinę-antinksčių sistemą, iškraunant dietinę terapiją (dažnai taikoma nutukusiems pacientams gydyti).

Dėl nuolat atsirandančių privalomų vandens netekčių vidinis skysčių tūris organizme išlieka nepakitęs. Šie nuostoliai apima inkstų (1,5 l) ir ekstrarenalinius nuostolius, susijusius su skysčių išsiskyrimu per virškinimo traktą (50-300 ml), kvėpavimo takus ir odą (850-1200 ml). Bendrai privalomų vandens nuostolių tūris yra 2,5-3 litrai, o tai labai priklauso nuo iš organizmo pašalintų toksinų kiekio.

Suaugusio žmogaus, sveriančio 70 kg, organizme laisvo vandens ir hidrofilinių koloidų surišto vandens tūris yra maždaug 60 % kūno masės, t.y. 42 l. Šį skystį sudaro tarpląstelinis vanduo (jis sudaro 28 litrus arba 40% kūno svorio), kuris yra intraląstelinis sektorius, ir ekstraląstelinis vanduo (14 l, arba 20% kūno masės), kuris susidaro ekstraląstelinis sektorius.Į pastarojo sudėtį įeina intravaskulinis (intravaskulinis) skystis. Šį intravaskulinį sektorių sudaro plazma (2,8 l), kuri sudaro 4-5% kūno svorio, ir limfa.

Į tarpląstelinį vandenį įeina tinkamas tarpląstelinis vanduo (laisvas tarpląstelinis skystis) ir organizuotas tarpląstelinis skystis (sudarantis 15-16 % kūno svorio arba 10,5 litro), t.y. raiščių, sausgyslių, fascijų, kremzlių ir kt. vanduo. Be to, tarpląstelinis sektorius apima vandenį, esantį kai kuriose ertmėse (pilvo ir pleuros ertmėse, perikarde, sąnariuose, smegenų skilveliuose, akių kamerose ir kt.), Taip pat virškinamajame trakte. Šių ertmių skystis aktyviai nedalyvauja medžiagų apykaitos procesuose.

Gyvybiškai svarbūs elementai skirstomi į makroelementų(paros poreikis >100 mg) ir mikroelementų(kasdienis reikalavimas<100 мг). К макроэлементам относятся натрий (Na), калий (К), кальций (Ca), магний (Мg), хлор (Cl), фосфор (Р), сера (S) и иод (I). К жизненно важным микроэлементам, необходимым лишь в следовых количествах, относятся железо (Fe), цинк (Zn), марганец (Μn), медь (Cu), кобальт (Со), хром (Сr), селен (Se) и молибден (Мо). Фтор (F) не принадлежит к этой группе, однако он необходим для поддержания в здоровом состоянии костной и зубной ткани. Вопрос относительно принадлежности к жизненно важным микроэлементам ванадия, никеля, олова, бора и кремния остается открытым. Такие элементы принято называть условно эссенциальными.

1 lentelėje (2 stulpelis) parodytas vidurkis turinys mineralų suaugusio žmogaus organizme (pagal 65 kg svorį). Vidutiniškai kasdien suaugusio žmogaus poreikis šiuose elementuose nurodytas 4 skiltyje. Vaikams ir moterims nėštumo ir žindymo laikotarpiu, taip pat pacientams mikroelementų poreikis dažniausiai būna didesnis.

Kadangi organizme gali kauptis daug elementų, nukrypimas nuo paros normos laiku kompensuojamas. Kalcis apatito pavidalu kaupiamas kauliniame audinyje, jodas kaupiamas kaip tiroglobulinas skydliaukėje, geležis kaupiasi feritino ir hemosiderino pavidalu kaulų čiulpuose, blužnyje ir kepenyse. Kepenys yra daugelio mikroelementų saugojimo vieta.

Mineralų apykaitą kontroliuoja hormonai. Tai taikoma, pavyzdžiui, H 2 O, Ca 2+, PO 4 3- suvartojimui, Fe 2+, I - surišimui, H 2 O, Na +, Ca 2+, PO 4 3 išskyrimui. - .

Iš maisto pasisavinamų mineralų kiekis, kaip taisyklė, priklauso nuo organizmo medžiagų apykaitos poreikių ir kai kuriais atvejais nuo maisto sudėties. Kalcis gali būti laikomas maisto sudėties įtakos pavyzdžiu. Ca 2+ jonų įsisavinimą skatina pieno ir citrinos rūgštys, o fosfato jonas, oksalato jonas ir fitino rūgštis slopina kalcio pasisavinimą dėl komplekso susidarymo ir blogai tirpių druskų (fitino) susidarymo.

Mineralų trūkumas– reiškinys nėra toks jau retas: atsiranda dėl įvairių priežasčių, pavyzdžiui, dėl monotoniškos mitybos, virškinimo sutrikimų, įvairių ligų. Kalcio trūkumas gali atsirasti nėštumo metu, taip pat sergant rachitu ar osteoporoze. Chloro trūkumas atsiranda dėl didelio Cl jonų praradimo – su stipriu vėmimu.

Paskutiniame stulpelyje pateikiamos šių mineralų atliekamos funkcijos organizme. Iš lentelės matyti, kad beveik visi makroelementų veikia organizme kaip struktūriniai komponentai ir elektrolitai. Signalo funkcijas atlieka jodas (kaip jodotironino dalis) ir kalcis. Dauguma mikroelementų yra baltymų, daugiausia fermentų, kofaktoriai. Kalbant kiekybiškai, organizme vyrauja geležies turintys baltymai hemoglobinas, mioglobinas ir citochromas, taip pat daugiau nei 300 cinko turinčių baltymų.

1 lentelė

Panaši informacija.

Temos reikšmė: Vanduo ir jame ištirpusios medžiagos kuria vidinę organizmo aplinką. Svarbiausi vandens ir druskos homeostazės parametrai yra osmosinis slėgis, pH, tarpląstelinio ir tarpląstelinio skysčio tūris. Šių parametrų pokyčiai gali sukelti kraujospūdžio pokyčius, acidozę arba alkalozę, dehidrataciją ir audinių edemą. Pagrindiniai hormonai, dalyvaujantys smulkiame vandens-druskos apykaitos reguliavime ir veikiantys distalinius inkstų kanalėlius bei surinkimo latakus: antidiurezinis hormonas, aldosteronas ir natriuretinis faktorius; inkstų renino-angiotenzino sistema. Būtent inkstuose vyksta galutinis šlapimo sudėties ir tūrio susidarymas, užtikrinantis vidinės aplinkos reguliavimą ir pastovumą. Inkstai išsiskiria intensyvia energijos apykaita, kuri yra susijusi su poreikiu aktyviam transmembraniniam transportavimui dideliam medžiagų kiekiui formuojantis šlapimui.

Šlapimo biocheminė analizė leidžia suprasti inkstų funkcinę būklę, medžiagų apykaitą įvairiuose organuose ir visame kūne, padeda išsiaiškinti patologinio proceso pobūdį ir leidžia spręsti apie gydymo efektyvumą. .

Pamokos tikslas: ištirti vandens-druskų apykaitos parametrų charakteristikas ir jų reguliavimo mechanizmus. Metabolizmo ypatumai inkstuose. Sužinokite, kaip atlikti ir įvertinti biocheminę šlapimo analizę.

Mokinys turi žinoti:

1. Šlapimo susidarymo mechanizmas: glomerulų filtracija, reabsorbcija ir sekrecija.

2. Kūno vandens skyrių charakteristikos.

3. Pagrindiniai organizmo skystosios terpės parametrai.

4. Kas užtikrina tarpląstelinio skysčio parametrų pastovumą?

5. Sistemos (organai, medžiagos), užtikrinančios tarpląstelinio skysčio pastovumą.

6. Veiksniai (sistemos), užtikrinantys ekstraląstelinio skysčio osmosinį slėgį ir jo reguliavimą.

7. Veiksniai (sistemos), užtikrinantys ekstraląstelinio skysčio tūrio pastovumą ir jo reguliavimą.

8. Veiksniai (sistemos), užtikrinantys ekstraląstelinio skysčio rūgščių-šarmų būsenos pastovumą. Inkstų vaidmuo šiame procese.

9. Metabolizmo ypatumai inkstuose: didelis metabolinis aktyvumas, pradinė kreatino sintezės stadija, intensyvios gliukoneogenezės (izofermentų) vaidmuo, vitamino D3 aktyvinimas.

10. Bendrosios šlapimo savybės (kiekis per dieną – diurezė, tankis, spalva, skaidrumas), šlapimo cheminė sudėtis. Patologiniai šlapimo komponentai.

Studentas turi sugebėti:

1. Atlikti kokybinį pagrindinių šlapimo komponentų nustatymą.

2. Įvertinti šlapimo biocheminę analizę.

Studentas turi susidaryti idėją:

Apie kai kurias patologines sąlygas, kurias lydi šlapimo biocheminių parametrų pokyčiai (proteinurija, hematurija, gliukozurija, ketonurija, bilirubinurija, porfirinurija) .

Informacija iš pagrindinių disciplinų, reikalingų temai studijuoti:

1. Inksto sandara, nefronas.

2. Šlapimo susidarymo mechanizmai.

Užduotys savarankiškam mokymuisi:

Išstudijuokite temos medžiagą pagal tikslinius klausimus („mokinys turi žinoti“) ir raštu atlikite šias užduotis:

1. Peržiūrėkite histologijos eigą. Prisiminkite nefrono struktūrą. Atkreipkite dėmesį į proksimalinį kanalėlį, distalinį vingiuotą kanalėlį, surinkimo lataką, kraujagyslių glomerulą, jukstaglomerulinį aparatą.

2. Remkitės normalios fiziologijos eiga. Prisiminkite šlapimo susidarymo mechanizmą: filtracija glomeruluose, reabsorbcija kanalėliuose susidarant antriniam šlapimui ir sekrecijai.

3. Tarpląstelinio skysčio osmosinio slėgio ir tūrio reguliavimas daugiausia susijęs su natrio ir vandens jonų kiekio tarpląsteliniame skystyje reguliavimu.

Nurodykite hormonus, susijusius su šiuo reglamentu. Apibūdinkite jų poveikį pagal schemą: hormonų sekrecijos priežastis; organas taikinys (ląstelės); jų veikimo šiose ląstelėse mechanizmas; galutinis jų veiksmų poveikis.

Pasitikrink savo žinias:

A. Vazopresinas(visi teisingi, išskyrus vieną):

a. sintetinamas pagumburio neuronuose; b. išsiskiria padidėjus osmosiniam slėgiui; in. padidina vandens reabsorbcijos greitį iš pirminio šlapimo inkstų kanalėliuose; g) padidina natrio jonų reabsorbciją inkstų kanalėliuose; e. sumažina osmosinį slėgį e. šlapimas tampa labiau koncentruotas.

B. Aldosteronas(visi teisingi, išskyrus vieną):

a. sintetinamas antinksčių žievėje; b. išsiskiria, kai sumažėja natrio jonų koncentracija kraujyje; in. inkstų kanalėliuose padidėja natrio jonų reabsorbcija; d) šlapimas tampa labiau koncentruotas.

e. Pagrindinis sekrecijos reguliavimo mechanizmas yra arenino-angiotenzinė inkstų sistema.

B. Natriuretinis faktorius(visi teisingi, išskyrus vieną):

a. sintetinamas prieširdžio ląstelių bazėse; b. sekrecijos stimulas – padidėjęs kraujospūdis; in. padidina glomerulų filtravimo gebėjimą; d) padidina šlapimo susidarymą; e. Šlapimas tampa mažiau koncentruotas.

4. Nubraižykite diagramą, iliustruojančią renino-angiotenzinės sistemos vaidmenį reguliuojant aldosterono ir vazopresino sekreciją.

5. Tarpląstelinio skysčio rūgščių ir šarmų pusiausvyros pastovumą palaiko kraujo buferinės sistemos; plaučių ventiliacijos pokytis ir rūgščių (H +) išsiskyrimo per inkstus greitis.

Prisiminkite kraujo buferines sistemas (bazinis bikarbonatas)!

Pasitikrink savo žinias:

Gyvūninės kilmės maistas yra rūgštus (daugiausia dėl fosfatų, priešingai nei augalinės kilmės maistas). Kaip pasikeis šlapimo pH žmogui, kuris daugiausia vartoja gyvūninės kilmės maistą:

a. arčiau pH 7,0; b.pn apie 5.; in. pH apie 8,0.

6. Atsakykite į klausimus:

A. Kaip paaiškinti didelę inkstų suvartojamo deguonies dalį (10 proc.);

B. Didelis gliukoneogenezės intensyvumas;

B. Inkstų vaidmuo kalcio metabolizme.

7. Viena pagrindinių nefronų užduočių – reikiamu kiekiu reabsorbuoti iš kraujo naudingas medžiagas ir pašalinti iš kraujo galutinius medžiagų apykaitos produktus.

Padarykite stalą Biocheminiai šlapimo rodikliai:

Auditorinis darbas.

Laboratoriniai darbai:

Atlikite kokybinių reakcijų seriją skirtingų pacientų šlapimo mėginiuose. Remdamiesi biocheminės analizės rezultatais, padarykite išvadą apie medžiagų apykaitos procesų būklę.

pH nustatymas.

Darbo eiga: 1-2 lašai šlapimo užlašinami ant indikatoriaus popieriaus vidurio, o pakeitus vienos iš spalvotų juostelių spalvą, kuri sutampa su kontrolinės juostelės spalva, tiriamo šlapimo pH nustatomas. Atkaklus. Normalus pH 4,6 - 7,0

2. Kokybinė reakcija į baltymus. Normaliame šlapime baltymų nėra (įprastų reakcijų pėdsakai neaptinkami). Kai kuriomis patologinėmis sąlygomis šlapime gali atsirasti baltymų - proteinurija.

Progresas: Į 1-2 ml šlapimo įlašinkite 3-4 lašus šviežiai paruošto 20% sulfasalicilo rūgšties tirpalo. Esant baltymui, susidaro baltos nuosėdos arba drumstumas.

3. Kokybinė reakcija į gliukozę (Fehlingo reakcija).

Darbo eiga: Į 10 lašų šlapimo įlašinkite 10 lašų Fehlingo reagento. Pakaitinkite iki užvirimo. Esant gliukozei, atsiranda raudona spalva. Palyginkite rezultatus su norma. Paprastai kokybinėmis reakcijomis gliukozės pėdsakai šlapime neaptinkami. Paprastai šlapime nėra gliukozės. Esant kai kurioms patologinėms sąlygoms, gliukozė atsiranda šlapime. glikozurija.

Nustatymas gali būti atliekamas naudojant bandymo juostelę (indikatorinį popierių) /

Ketoninių kūnų aptikimas

Darbo eiga: Ant stiklelio užlašinti lašą šlapimo, lašelį 10 % natrio hidroksido tirpalo ir lašelį šviežiai paruošto 10 % natrio nitroprusido tirpalo. Pasirodo raudona spalva. Supilkite 3 lašus koncentruotos acto rūgšties - pasirodo vyšninė spalva.

Paprastai ketoninių kūnų šlapime nėra. Kai kuriomis patologinėmis sąlygomis šlapime atsiranda ketoninių kūnų - ketonurija.

Spręskite problemas patys, atsakykite į klausimus:

1. Padidėjo ekstraląstelinio skysčio osmosinis slėgis. Diagrama aprašykite įvykių seką, dėl kurios ji sumažės.

2. Kaip pasikeis aldosterono gamyba, jei dėl per didelės vazopresino gamybos labai sumažės osmosinis slėgis.

3. Nubrėžkite įvykių seką (schemos pavidalu), kurių tikslas - atkurti homeostazę, sumažėjus natrio chlorido koncentracijai audiniuose.

4. Pacientas serga cukriniu diabetu, kurį lydi ketonemija. Kaip pagrindinė kraujo buferinė sistema – bikarbonatas – reaguos į rūgščių ir šarmų pusiausvyros pokyčius? Koks yra inkstų vaidmuo atkuriant KOS? Ar pasikeis šio paciento šlapimo pH.

5. Sportininkas, ruošdamasis varžyboms, intensyviai treniruojasi. Kaip pakeisti gliukoneogenezės greitį inkstuose (argumentuoti atsakymą)? Ar galima pakeisti sportininko šlapimo pH; pagrįsti atsakymą)?

6. Pacientas turi kaulinio audinio medžiagų apykaitos sutrikimo požymių, kurie turi įtakos ir dantų būklei. Kalcitonino ir prieskydinių liaukų hormono kiekis yra fiziologinės normos ribose. Pacientas gauna vitamino D (cholekalciferolio) reikiamu kiekiu. Spėkite apie galimą medžiagų apykaitos sutrikimo priežastį.

7. Apsvarstykite standartinę formą „Bendroji šlapimo analizė“ (Tiumenės valstybinės medicinos akademijos daugiadisciplininė klinika) ir gebėti paaiškinti biocheminėse laboratorijose nustatytų šlapimo biocheminių komponentų fiziologinį vaidmenį ir diagnostinę vertę. Atminkite, kad šlapimo biocheminiai parametrai yra normalūs.

GOUVPO UGMA iš Federalinės sveikatos ir socialinės plėtros agentūros

Biochemijos katedra

PASKAITŲ KURSAS

BENDROJI BIOCHEMIJAI

8 modulis. Vandens-druskų apykaitos ir rūgščių-šarmų būsenos biochemija

Jekaterinburgas,

24 PASKAITA

Tema: Vandens-druskos ir mineralų apykaita

Fakultetai: medicinos ir profilaktikos, medicinos ir profilaktikos, pediatrijos.

Vandens-druskos mainai- vandens ir pagrindinių organizmo elektrolitų (Na +, K +, Ca 2+, Mg 2+, Cl -, HCO 3 -, H 3 PO 4) keitimas.

elektrolitų- medžiagos, kurios tirpale disocijuoja į anijonus ir katijonus. Jie matuojami mol/l.

Ne elektrolitai- tirpale nesiskiriančios medžiagos (gliukozė, kreatininas, šlapalas). Jie matuojami g/l.

Mineralų mainai- keitimasis bet kokiais mineraliniais komponentais, įskaitant tuos, kurie neturi įtakos pagrindiniams skystos terpės organizme parametrams.

Vanduo– pagrindinis visų kūno skysčių komponentas.

Biologinis vandens vaidmuo

Vanduo yra universalus tirpiklis daugumai organinių (išskyrus lipidus) ir neorganinių junginių.
Vanduo ir jame ištirpusios medžiagos kuria vidinę organizmo aplinką.
Vanduo užtikrina medžiagų ir šiluminės energijos transportavimą visame kūne.
Didelė dalis cheminių organizmo reakcijų vyksta vandeninėje fazėje.
Vanduo dalyvauja hidrolizės, hidratacijos, dehidratacijos reakcijose.
Nustato hidrofobinių ir hidrofilinių molekulių erdvinę struktūrą ir savybes.
Komplekse su GAG vanduo atlieka struktūrinę funkciją.

BENDROSIOS KŪNO SKYSČIŲ SAVYBĖS

Apimtis. Visiems sausumos gyvūnams skysčiai sudaro apie 70% kūno svorio. Vandens pasiskirstymas organizme priklauso nuo amžiaus, lyties, raumenų masės,... Visiškai netekus vandens, mirtis ištinka po 6-8 dienų, kai vandens kiekis organizme sumažėja 12%.

ORGANIZMO VANDENS IR DRUSKŲ balanso REGULIAVIMAS

Organizme tarpląstelinės aplinkos vandens ir druskos balansą palaiko tarpląstelinio skysčio pastovumas. Savo ruožtu tarpląstelinio skysčio vandens ir druskos balansas palaikomas per kraujo plazmą organų pagalba ir reguliuojamas hormonų.

Organai, reguliuojantys vandens-druskos apykaitą

Vandens ir druskų patekimas į organizmą vyksta per virškinamąjį traktą, šį procesą kontroliuoja troškulys ir druskos apetitas. Vandens ir druskų perteklių iš organizmo pašalina inkstai. Be to, vandenį iš organizmo pašalina oda, plaučiai ir virškinimo traktas.

Vandens balansas organizme

Inkstų, odos, plaučių ir virškinimo trakto veiklos pokyčiai gali sukelti vandens ir druskos homeostazės pažeidimą. Pavyzdžiui, esant karštam klimatui, norint išlaikyti…

Hormonai, reguliuojantys vandens-druskos apykaitą

Antidiurezinis hormonas (ADH), arba vazopresinas, yra apie 1100 D molekulinės masės peptidas, kuriame yra 9 AA, sujungtos vienu disulfidu... ADH sintetinamas pagumburio neuronuose, perkeliamas į nervų galūnes... Aukštas ekstraląstelinio skysčio osmosinis slėgis suaktyvina pagumburio osmoreceptorius, todėl...

Renino-angiotenzino-aldosterono sistema

Reninas

Reninas- proteolitinis fermentas, kurį gamina jukstaglomerulinės ląstelės, esančios išilgai aferentinių (nešančių) inkstų korpuso arteriolių. Renino sekreciją skatina slėgio kritimas glomerulų aferentinėse arteriolėse, kurį sukelia kraujospūdžio sumažėjimas ir Na + koncentracijos sumažėjimas. Renino sekreciją taip pat palengvina sumažėję impulsai iš prieširdžių ir arterijų baroreceptorių dėl kraujospūdžio sumažėjimo. Renino sekreciją slopina angiotenzinas II, aukštas kraujospūdis.

Kraujyje reninas veikia angiotenzinogeną.

Angiotenzinogenas- α 2 -globulinas, nuo 400 AA. Angiotenzinogeno susidarymas vyksta kepenyse, jį skatina gliukokortikoidai ir estrogenai. Reninas hidrolizuoja peptidinį ryšį angiotenzinogeno molekulėje, atskirdamas nuo jos N-galinį dekapeptidą. angiotenzinas I be biologinio aktyvumo.

Veikiant endotelio ląstelių, plaučių ir kraujo plazmos antiotenziną konvertuojančiam fermentui (AKF) (karboksidipeptidilpeptidazei), iš angiotenzino I C galo pašalinami 2 AA ir susidaro angiotenzinas II (oktapeptidas).

Angiotenzinas II

Angiotenzinas II veikia per antinksčių žievės ir SMC glomerulų zonos ląstelių inozitolio trifosfato sistemą. Angiotenzinas II stimuliuoja aldosterono sintezę ir sekreciją antinksčių žievės glomerulų zonos ląstelėse. Didelė angiotenzino II koncentracija sukelia stiprų periferinių arterijų vazokonstrikciją ir padidina kraujospūdį. Be to, angiotenzinas II stimuliuoja troškulio centrą pagumburyje ir slopina renino sekreciją inkstuose.

Angiotenziną II hidrolizuoja aminopeptidazės į angiotenzinas III (heptapeptidas, pasižymintis angiotenzino II aktyvumu, bet 4 kartus mažesnės koncentracijos), kuris vėliau angiotenzinazių (proteazių) hidrolizuojamas iki AA.

Aldosteronas

Aldosterono sintezę ir sekreciją skatina angiotenzinas II, maža Na + koncentracija ir didelė K + koncentracija kraujo plazmoje, AKTH, prostaglandinai... Aldosterono receptoriai yra lokalizuoti tiek ląstelės branduolyje, tiek citozolyje. ... Dėl to aldosteronas skatina Na + reabsorbciją inkstuose, o tai sukelia NaCl susilaikymą organizme ir padidina ...

Vandens-druskos apykaitos reguliavimo schema

RAAS sistemos vaidmuo hipertenzijos vystymuisi

Dėl RAAS hormonų hiperprodukcijos padidėja cirkuliuojančio skysčio tūris, padidėja osmosinis ir arterinis slėgis, išsivysto hipertenzija.

Renino kiekis padidėja, pavyzdžiui, sergant inkstų arterijų ateroskleroze, kuri pasireiškia vyresnio amžiaus žmonėms.

aldosterono hipersekrecija hiperaldosteronizmas atsiranda dėl kelių priežasčių.

pirminio hiperaldosteronizmo priežastis (Conno sindromas ) apie 80 % pacientų yra antinksčių adenoma, kitais atvejais – difuzinė glomerulų zonos ląstelių, gaminančių aldosteroną, hipertrofija.

Pirminio hiperaldosteronizmo atveju aldosterono perteklius padidina Na + reabsorbciją inkstų kanalėliuose, o tai skatina ADH sekreciją ir vandens susilaikymą inkstuose. Be to, sustiprėja K +, Mg 2+ ir H + jonų išsiskyrimas.

Dėl to vystykite: 1). hipernatremija, sukelianti hipertenziją, hipervolemiją ir edemą; 2). hipokalemija, sukelianti raumenų silpnumą; 3). magnio trūkumas ir 4). lengva metabolinė alkalozė.

Antrinis hiperaldosteronizmas daug dažniau nei originalas. Jis gali būti susijęs su širdies nepakankamumu, lėtine inkstų liga ir reniną išskiriančiais navikais. Pacientams yra padidėjęs renino, angiotenzino II ir aldosterono kiekis. Klinikiniai simptomai yra mažiau ryškūs nei pirminės aldosteronezės atveju.

KALcio, MAGNEZIO, FOSFORO MEDŽIAGA

Kalcio funkcijos organizme:

Daugelio hormonų tarpląstelinis tarpininkas (inozitolio trifosfato sistema);
Dalyvauja generuojant nervų ir raumenų veikimo potencialą;
Dalyvauja kraujo krešėjimo procese;
Pradeda raumenų susitraukimą, fagocitozę, hormonų, neurotransmiterių sekreciją ir kt.;
Dalyvauja mitozėje, apoptozėje ir nekrobiozėje;
Didina ląstelės membranos pralaidumą kalio jonams, turi įtakos ląstelių natrio laidumui, jonų siurblių darbui;
Kai kurių fermentų kofermentas;

Magnio funkcijos organizme:

Tai daugelio fermentų (transketolazės (PFS), gliukozės-6f dehidrogenazės, 6-fosfogliukonato dehidrogenazės, gliukonolaktono hidrolazės, adenilato ciklazės ir kt.) kofermentas;
Neorganinis kaulų ir dantų komponentas.

Fosfato funkcijos organizme:

Neorganinis kaulų ir dantų komponentas (hidroksiapatitas);
Tai yra lipidų (fosfolipidų, sfingolipidų) dalis;
Įtraukti į nukleotidus (DNR, RNR, ATP, GTP, FMN, NAD, NADP ir kt.);
Užtikrina energijos mainus nuo. formuoja makroerginius ryšius (ATP, kreatino fosfatas);
Tai yra baltymų (fosfoproteinų) dalis;
Įeina į angliavandenius (gliukozė-6f, fruktozė-6f ir kt.);
Reguliuoja fermentų aktyvumą (fermentų fosforilinimo / defosforilinimo reakcijos, yra inozitolio trifosfato dalis - inozitolio trifosfato sistemos komponentas);
Dalyvauja medžiagų katabolizme (fosforolizės reakcija);
Reguliuoja KOS nuo. sudaro fosfatinį buferį. Neutralizuoja ir pašalina protonus iš šlapimo.

Kalcio, magnio ir fosfatų pasiskirstymas organizme

Suaugusio žmogaus organizme yra apie 1 kg fosforo: Kauluose ir dantyse yra 85 % fosforo; Ekstraląstelinis skystis – 1% fosforo. Serume ... Magnio koncentracija kraujo plazmoje yra 0,7-1,2 mmol/l.

Kalcio, magnio ir fosfatų mainai organizme

Su maistu per dieną reikia gauti kalcio – 0,7–0,8 g, magnio – 0,22–0,26 g, fosforo – 0,7–0,8 g. Kalcis prastai pasisavinamas 30-50%, fosforas gerai pasisavinamas 90%.

Be virškinimo trakto, jo rezorbcijos metu iš kaulinio audinio į kraujo plazmą patenka kalcis, magnis ir fosforas. Kalcio mainai tarp kraujo plazmos ir kaulinio audinio yra 0,25–0,5 g per dieną, fosforo - 0,15–0,3 g per dieną.

Kalcis, magnis ir fosforas iš organizmo išsiskiria per inkstus su šlapimu, per virškinamąjį traktą su išmatomis ir per odą su prakaitu.

mainų reguliavimas

Pagrindiniai kalcio, magnio ir fosforo apykaitos reguliatoriai yra prieskydinės liaukos hormonas, kalcitriolis ir kalcitoninas.

Parathormonas

Prieskydinių liaukų hormono sekrecija skatina mažą Ca2+, Mg2+ koncentraciją ir didelę fosfatų koncentraciją, slopina vitaminą D3. Hormono skilimo greitis mažėja esant žemai Ca2 + koncentracijai ir ... Prieskydinės liaukos hormonas veikia kaulus ir inkstus. Jis stimuliuoja į insuliną panašaus augimo faktoriaus 1 sekreciją osteoblastais ir...

hiperparatiroidizmas

Hiperparatiroidizmas sukelia: 1. kaulų irimą, iš jų mobilizuojantis kalciui ir fosfatams... 2. hiperkalcemija, su padidėjusia kalcio reabsorbcija inkstuose. Hiperkalcemija sumažina nervų ir raumenų...

Hipoparatiroidizmas

Hipoparatiroidizmą sukelia prieskydinių liaukų nepakankamumas ir kartu su hipokalcemija. Hipokalcemija sukelia nervų ir raumenų laidumo padidėjimą, tonizuojančių traukulių priepuolius, kvėpavimo raumenų ir diafragmos traukulius, laringospazmą.

Kalcitriolis

1. Odoje, veikiant UV spinduliuotei, susidaro 7-dehidrocholesterolis iš ... 2. Kepenyse 25-hidroksilazė hidroksiliuoja cholekalciferolį į kalcidiolį (25-hidroksicholekalciferolis, 25 (OH) D3). ...

Kalcitoninas

Kalcitoninas yra polipeptidas, susidedantis iš 32 AA su viena disulfidine jungtimi, kurią išskiria skydliaukės parafolikulinės K ląstelės arba prieskydinių liaukų C ląstelės.

Kalcitonino sekreciją skatina didelė Ca 2+ ir gliukagono koncentracija, o slopina maža Ca 2+ koncentracija.

Kalcitoninas:

1. slopina osteolizę (mažina osteoklastų aktyvumą) ir stabdo Ca 2+ išsiskyrimą iš kaulo;

2. inkstų kanalėliuose slopina Ca 2+, Mg 2+ ir fosfatų reabsorbciją;

3. stabdo virškinimą virškinimo trakte,

Kalcio, magnio ir fosfatų kiekio pokyčiai sergant įvairiomis patologijomis

Ca2 + koncentracijos padidėjimas kraujo plazmoje stebimas esant: prieskydinių liaukų hiperfunkcijai; kaulų lūžiai; poliartritas; daugkartinis ... Fosfatų koncentracijos sumažėjimas kraujo plazmoje stebimas sergant: rachitu; ... Fosfatų koncentracijos padidėjimas kraujo plazmoje stebimas esant: prieskydinių liaukų hipofunkcijai; perdozavimas…

Mikroelementų vaidmuo: Mg2+, Mn2+, Co, Cu, Fe2+, Fe3+, Ni, Mo, Se, J. Ceruloplazmino reikšmė, Konovalovo-Vilsono liga.

Manganas - aminoacil-tRNR sintetazių kofaktorius.

Biologinis Na+, Cl-, K+, HCO3- – pagrindinių elektrolitų vaidmuo, reikšmė CBS reguliavime. Mainai ir biologinis vaidmuo. Anijonų skirtumas ir jo korekcija.

Sumažėjęs chlorido kiekis serume: hipochloreminė alkalozė (po vėmimo), kvėpavimo takų acidozė, gausus prakaitavimas, nefritas su... Padidėjęs chlorido išsiskyrimas su šlapimu: hipoaldosteronizmas (Addisono liga),... Sumažėjęs chlorido išsiskyrimas su šlapimu: chloridų netekimas vėmimo metu, pykinimas, viduriavimas. - inkstų stadija…

PASKAITA #25

Tema: KOS

2 kursas. Rūgščių-šarmų būsena (CBS) - santykinė reakcijos pastovumas ...

Biologinė pH reguliavimo reikšmė, pažeidimų pasekmės

PH nuokrypis nuo normos 0,1 sukelia pastebimus kvėpavimo, širdies ir kraujagyslių, nervų ir kitų organizmo sistemų sutrikimus. Atsiradus acidemijai: 1. padažnėjęs kvėpavimas iki stipraus dusulio, kvėpavimo nepakankamumas dėl bronchų spazmo;

Pagrindiniai KOS reguliavimo principai

CBS reguliavimas grindžiamas 3 pagrindiniais principais:

1. pH pastovumas . CBS reguliavimo mechanizmai palaiko pH pastovumą.

2. izosmoliariškumas . CBS reguliavimo metu dalelių koncentracija tarpląsteliniame ir tarpląsteliniame skystyje nekinta.

3. elektros neutralumas . CBS reguliavimo metu teigiamų ir neigiamų dalelių skaičius tarpląsteliniame ir tarpląsteliniame skystyje nekinta.

BOS REGULIAVIMO MECHANIZMAI

Iš esmės yra 3 pagrindiniai CBS reguliavimo mechanizmai:

Fizikinis-cheminis mechanizmas , tai yra kraujo ir audinių buferinės sistemos;
Fiziologinis mechanizmas , tai organai: plaučiai, inkstai, kaulinis audinys, kepenys, oda, virškinimo traktas.
Metabolinis (ląstelių lygiu).

Yra esminių šių mechanizmų veikimo skirtumų:

Fizikiniai ir cheminiai CBS reguliavimo mechanizmai

Buferis yra sistema, susidedanti iš silpnos rūgšties ir jos druskos su stipria baze (konjuguota rūgšties ir bazės pora).

Buferinės sistemos veikimo principas yra tas, kad ji suriša H + su jų pertekliumi ir atpalaiduoja H + su jų trūkumu: H + + A - ↔ AN. Taigi buferinė sistema yra linkusi atsispirti bet kokiems pH pokyčiams, o vienas iš buferinės sistemos komponentų yra sunaudojamas ir jį reikia atkurti.

Buferinės sistemos pasižymi rūgščių ir šarmų poros komponentų santykiu, talpa, jautrumu, lokalizacija ir palaikoma pH verte.

Kūno ląstelėse ir išorėje yra daug buferių. Pagrindinės organizmo buferinės sistemos apima bikarbonatą, fosfatinį baltymą ir jų įvairovę hemoglobino buferis. Apie 60 % rūgščių ekvivalentų suriša tarpląstelines buferines sistemas ir apie 40 % tarpląstelines.

Bikarbonato (bikarbonato) buferis

Susideda iš H 2 CO 3 ir NaHCO 3 santykiu 1/20, daugiausia lokalizuota intersticiniame skystyje. Kraujo serume esant pCO 2 = 40 mmHg, Na + 150 mmol/l koncentracijai, palaiko pH=7,4. Bikarbonatinio buferio darbą užtikrina fermentas karboanhidrazė ir eritrocitų bei inkstų 3 juostos baltymas.

Bikarbonatinis buferis yra vienas iš svarbiausių buferių organizme dėl savo savybių:

Nepaisant mažos talpos – 10%, bikarbonatinis buferis yra labai jautrus, suriša iki 40% viso „papildomo“ H +;
Bikarbonatinis buferis integruoja pagrindinių buferinių sistemų darbą ir fiziologinius CBS reguliavimo mechanizmus.

Šiuo atžvilgiu bikarbonatinis buferis yra BBS rodiklis, jo komponentų nustatymas yra BBS pažeidimų diagnozavimo pagrindas.

Fosfatinis buferis

Jį sudaro rūgštiniai NaH 2 PO 4 ir baziniai Na 2 HPO 4 fosfatai, daugiausia lokalizuoti ląstelės skystyje (fosfatai ląstelėje 14%, intersticiniame skystyje 1%). Rūgščių ir bazinių fosfatų santykis kraujo plazmoje yra ¼, šlapime - 25/1.

Fosfatinis buferis užtikrina CBS reguliavimą ląstelės viduje, bikarbonato buferio regeneraciją intersticiniame skystyje ir H + išsiskyrimą su šlapimu.

Baltymų buferis

Amino ir karboksilo grupių buvimas baltymuose suteikia jiems amfoterinių savybių – jos pasižymi rūgščių ir bazių savybėmis, sudarydamos buferinę sistemą.

Baltymų buferis susideda iš baltymo-H ir baltymo-Na, jis daugiausia lokalizuotas ląstelėse. Svarbiausias baltymų buferis kraujyje yra hemoglobino .

hemoglobino buferis

Hemoglobino buferis yra eritrocituose ir turi keletą savybių:

jis turi didžiausią talpą (iki 75%);
jo darbas yra tiesiogiai susijęs su dujų mainais;
jis susideda ne iš vienos, o iš 2 porų: HHb↔H + + Hb - ir HHbО 2 ↔H + + HbO 2 -;

HbO 2 yra gana stipri rūgštis, net stipresnė už anglies rūgštį. HbO 2 rūgštingumas, palyginti su Hb, yra 70 kartų didesnis, todėl oksihemoglobinas daugiausia yra kalio druskos (KHbO 2) pavidalu, o deoksihemoglobinas – nedisocijuotos rūgšties (HHb) pavidalu.

Hemoglobino ir bikarbonato buferio darbas

Fiziologiniai CBS reguliavimo mechanizmai

Organizme susidariusios rūgštys ir bazės gali būti lakios ir nelakios. Lakioji H2CO3 susidaro iš CO2, galutinio aerobinio ... Nelakiosios rūgštys laktatas, ketoniniai kūnai ir riebalų rūgštys kaupiasi ... Lakiosios rūgštys iš organizmo išsiskiria daugiausia per plaučius su iškvepiamu oru, nelakiosios rūgštys. - per inkstus su šlapimu.

Plaučių vaidmuo reguliuojant CBS

Dujų apykaitos plaučiuose reguliavimas ir atitinkamai H2CO3 išsiskyrimas iš organizmo vyksta impulsų srautu iš chemoreceptorių ir... Įprastai plaučiai per dieną išskiria 480 litrų CO2, o tai prilygsta 20 molių H2CO3... %.…

Inkstų vaidmuo reguliuojant CBS

Inkstai reguliuoja CBS: 1. H + išsiskyrimą iš organizmo acidogenezės, amoniogenezės reakcijose ir su ... 2. Na + sulaikymą organizme. Na+,K+-ATPazė reabsorbuoja Na+ iš šlapimo, kuris kartu su karboanhidraze ir acidogeneze...

Kaulų vaidmuo reguliuojant CBS

1. Ca3(PO4)2 + 2H2CO3 → 3 Ca2+ + 2HPO42- + 2HCO3- 2. 2HPO42- + 2HCO3- + 4HA → 2H2PO4- (šlapimas) + 2H2O + 2CO2 + 4A- 3. Ca- + Ca2+ → šlapimas)

Kepenų vaidmuo reguliuojant CBS

Kepenys reguliuoja CBS:

1. aminorūgščių, keto rūgščių ir laktato pavertimas neutralia gliukoze;

2. stiprios amoniako bazės pavertimas silpnai šarminiu karbamidu;

3. sintezuoja kraujo baltymus, kurie sudaro baltymų buferį;

4. sintetina glutaminą, kurį inkstai naudoja amoniogenezei.

Kepenų nepakankamumas sukelia metabolinės acidozės vystymąsi.

Tuo pačiu metu kepenys sintetina ketoninius kūnus, kurie hipoksijos, bado ar diabeto sąlygomis prisideda prie acidozės.

Virškinimo trakto įtaka CBS

Virškinimo traktas turi įtakos KOS būklei, nes virškinimo procese naudoja HCl ir HCO 3. Pirma, HCl išskiriama į skrandžio spindį, o HCO 3 kaupiasi kraujyje ir vystosi alkalozė. Tada HCO 3 – iš kraujo su kasos sultimis patenka į žarnyno spindį ir atstatomas CBS balansas kraujyje. Kadangi maistas, patenkantis į kūną, ir išmatos, kurios išsiskiria iš organizmo, iš esmės yra neutralios, bendras poveikis CBS yra lygus nuliui.

Esant acidozei į spindį išsiskiria daugiau HCl, kuris prisideda prie opos išsivystymo. Vėmimas gali kompensuoti acidozę, o viduriavimas gali pabloginti. Ilgalaikis vėmimas sukelia alkalozės vystymąsi, vaikams tai gali turėti rimtų pasekmių, net mirtį.

Ląstelinis CBS reguliavimo mechanizmas

Be nagrinėjamų fizikinių, cheminių ir fiziologinių CBS reguliavimo mechanizmų, taip pat yra ląstelių mechanizmas KOS reglamentas. Jo veikimo principas yra tas, kad pertekliniai H + kiekiai gali būti dedami į ląsteles mainais į K +.

KOS RODIKLIAI

1. pH - (vandenilio galia - vandenilio stiprumas) - neigiamas H + koncentracijos dešimtainis logaritmas (-lg). Norma kapiliariniame kraujyje yra 7,37 - 7,45, ... 2. pCO2 - dalinis anglies dioksido slėgis pusiausvyroje su ... 3. pO2 - dalinis deguonies slėgis visame kraujyje. Norma kapiliariniame kraujyje yra 83 - 108 mm Hg, veniniame kraujyje - ...

BOS PAŽEIDIMAI

CBS korekcija yra adaptyvi reakcija iš organo dalies, dėl kurios buvo pažeistas CBS. Yra du pagrindiniai BOS sutrikimų tipai – acidozė ir alkalozė.

Acidozė

aš. Dujos (kvėpavimas) . Jam būdingas CO 2 kaupimasis kraujyje ( pCO 2 =, AB, SB, BB=N,).

vienas). CO 2 išsiskyrimo sunkumai, su išorinio kvėpavimo pažeidimais (plaučių hipoventiliacija sergant bronchine astma, pneumonija, kraujotakos sutrikimai su stagnacija mažame apskritime, plaučių edema, emfizema, plaučių atelektazė, kvėpavimo centro depresija po daugelio toksinų ir vaistų, tokių kaip morfinas ir kt., įtaka (рСО 2 =, рО 2 =↓, AB, SB, BB = N,).

2). didelė CO 2 koncentracija aplinkoje (uždaros patalpos) (рСО 2 =, рО 2, AB, SB, BB=N,).

3). anestezijos ir kvėpavimo įrangos gedimai.

Esant dujinei acidozei, kaupiasi kraujyje CO 2, H 2 CO 3 ir pH sumažinimas. Acidozė skatina Na + reabsorbciją inkstuose, o po kurio laiko kraujyje padaugėja AB, SB, BB, o kaip kompensaciją išsivysto išskiriamoji alkalozė.

Sergant acidoze, H 2 PO 4 - kaupiasi kraujo plazmoje, kuri negali būti reabsorbuojama inkstuose. Dėl to jis stipriai išsiskiria, sukeldamas fosfaturija .

Siekiant kompensuoti inkstų acidozę, chloridai intensyviai šalinami su šlapimu, todėl hipochromemija .

H + perteklius patenka į ląsteles, mainais K + palieka ląsteles, sukeldamas hiperkalemija .

K + perteklius stipriai išsiskiria su šlapimu, kuris per 5-6 dienas sukelia hipokalemija .

II. Ne dujinis. Jai būdingas nelakiųjų rūgščių kaupimasis (pCO 2 \u003d ↓, N, AB, SB, BB=↓).

vienas). Metabolinis. Jis vystosi esant audinių metabolizmo pažeidimams, kuriuos lydi per didelis nelakiųjų rūgščių susidarymas ir kaupimasis arba bazių praradimas (pCO 2 \u003d ↓, N, АР = , AB, SB, BB=↓).

a). Ketoacidozė. Sergant diabetu, badavimu, hipoksija, karščiavimu ir kt.

b). Pieno rūgšties acidozė. Sergant hipoksija, sutrikusia kepenų veikla, infekcijomis ir kt.

in). Acidozė. Tai atsiranda dėl organinių ir neorganinių rūgščių kaupimosi intensyvių uždegiminių procesų, nudegimų, traumų ir kt.

Esant metabolinei acidozei, kaupiasi nelakiosios rūgštys, sumažėja pH. Sunaudojamos buferinės sistemos, neutralizuojančios rūgštys, dėl to sumažėja koncentracija kraujyje AB, SB, BB ir kylanti AR.

H + nelakiosios rūgštys, sąveikaudamos su HCO 3 - duoda H 2 CO 3, kuris skyla į H 2 O ir CO 2, pačios nelakios rūgštys sudaro druskas su Na + bikarbonatais. Žemas pH ir didelis pCO 2 skatina kvėpavimą, todėl pCO 2 kraujyje normalizuojasi arba sumažėja, kai išsivysto dujinė alkalozė.

H + perteklius kraujo plazmoje juda ląstelės viduje, o mainais K + palieka ląstelę, laikinas hiperkalemija , ir ląstelės hipokalizija . K + intensyviai išsiskiria su šlapimu. Per 5-6 dienas K + kiekis plazmoje normalizuojasi, o vėliau tampa mažesnis nei normalus. hipokalemija ).

Inkstuose sustiprėja acido-, amoniogenezės ir plazmos bikarbonato trūkumo papildymo procesai. Mainais už HCO 3 - Cl - aktyviai išsiskiria su šlapimu, vystosi hipochloremija .

Klinikinės metabolinės acidozės apraiškos:

- mikrocirkuliacijos sutrikimai . Veikiant katecholaminams sumažėja kraujotaka ir susidaro sąstingis, keičiasi reologinės kraujo savybės, o tai prisideda prie acidozės gilėjimo.

- pažeidimas ir padidėjęs kraujagyslių sienelės pralaidumas esant hipoksijai ir acidozei. Sergant acidoze, padidėja kininų kiekis plazmoje ir tarpląsteliniame skystyje. Kininai sukelia vazodilataciją ir žymiai padidina pralaidumą. Hipotenzija vystosi. Apibūdinti mikrovaskuliarinių kraujagyslių pokyčiai prisideda prie trombozės ir kraujavimo proceso.

Kai kraujo pH yra mažesnis nei 7,2, širdies tūrio sumažėjimas .

- Kussmaul kvėpavimas (kompensacinė reakcija, nukreipta į CO 2 pertekliaus išsiskyrimą).

2. Išskyrimo. Jis vystosi, kai pažeidžiami acido- ir amoniogenezės procesai inkstuose arba per daug prarandamas bazinis valentingumas su išmatomis.

a). Rūgščių susilaikymas esant inkstų nepakankamumui (lėtinis difuzinis glomerulonefritas, nefrosklerozė, difuzinis nefritas, uremija). Šlapimas neutralus arba šarminis.

b). Šarminių medžiagų netekimas: inkstų (inkstų kanalėlių acidozė, hipoksija, intoksikacija sulfonamidais), virškinimo trakto (viduriavimas, padidėjęs seilėtekis).

3. Egzogeninis.

Rūgščių maisto produktų, vaistų (amonio chlorido; perpylimas dideliais kiekiais kraujo pakaitinių tirpalų ir parenterinio maitinimo skysčių, kurių pH paprastai yra<7,0) и при отравлениях (салицилаты, этанол, метанол, этиленгликоль, толуол и др.).

4. Kombinuotas.

Pavyzdžiui, ketoacidozė + laktatacidozė, metabolinė + šalinimo ir kt.

III. Mišrus (dujos + nedujos).

Atsiranda esant asfiksijai, širdies ir kraujagyslių nepakankamumui ir kt.

Alkalozė

vienas). sustiprintas CO2 išsiskyrimas, suaktyvėjant išoriniam kvėpavimui (plaučių hiperventiliacija su kompensaciniu dusuliu, lydinčiu daugybę ligų, įskaitant... 2). O2 trūkumas įkvepiamame ore sukelia plaučių hiperventiliaciją ir ... Dėl hiperventiliacijos sumažėja pCO2 kiekis kraujyje ir padidėja pH. Alkalozė slopina Na+ reabsorbciją inkstuose,…

Nedujinė alkalozė

Literatūra

1. Serumo arba plazmos bikarbonatai /R. Murray, D. Grenneris, P. Meyesas, W. Rodwellas // Žmogaus biochemija: 2 tomai. T.2. Per. iš anglų kalbos: - M.: Mir, 1993. - p.370-371.

2. Buferinės kraujo ir rūgščių-šarmų pusiausvyros sistemos / Т.Т. Berezovas, B.F. Korovkinas / / Biologinė chemija: vadovėlis / Red. RAMS S.S. Debovas. - 2 leidimas. peržiūrėjo ir papildomas - M.: Medicina, 1990. - p.452-457.

Ką darysime su gauta medžiaga:

Jei ši medžiaga jums pasirodė naudinga, galite ją išsaugoti savo puslapyje socialiniuose tinkluose: