Humoralna regulacija izločanja želodčnega soka shematično. Regulacija želodčne sekrecije

"Lekcija prebave" - ​​Naša tovarniška kuhinja se spopade s hrano v 5-6 urah. Zobje delujejo kot mlinski kamni: odgriznejo, meljejo in žvečijo hrano. Želodec je kot vreča. Poskusite, pogoltnite star kruh. Tema: "Prehrana in prebavni organi." Operite sadje in zelenjavo pred uživanjem. Cel tovorni vagon. Črevesje. V svojem življenju vsaka oseba poje približno 50 ton hrane.

"Lekcija o prebavi v črevesju" - Encimi pankreasnega soka. 4. Kakšne fizikalne in kemične spremembe se dogajajo s hrano v ustni votlini? 9. Kako se izvaja humoralna regulacija ločevanja želodčnega soka? Namen lekcije. Vrednost žolča. 8. Kako se izvaja živčna regulacija ločevanja želodčnega soka? 2. Kateri organi tvorijo prebavni sistem?

Prebavni organi - Kaj je prebava? Kaj je presnovni proces? Presnova je odvisna od: Kaj je razlog za kompleksnost prebavnega sistema živali v teku evolucije? Kateri dejavniki vplivajo na presnovo? Gradbeni material za rast. METABOLIZEM je glavni proces v telesu. RAZVOJ PREBAVNIH ORGANOV Vrsta Mehkužci – pojav prebavnih žlez.

"Biologija prebave" - ​​B-2 Največja žleza je slinavka. B-2 Slepič je popolnoma neuporaben organ. Zakaj jemo? B-2 Najdaljši organ prebavnega sistema je požiralnik. B. V. Črevesje. B-2 a) (-3; 3); (-4; 0]; (-?; 2). POTEK POUKA: I. Problemsko vprašanje. Integrirani pouk matematika + biologija.

"Prebavna higiena" - 1.Razno 2.Okusno 3.Sveže pripravljeno. bolezni. Uredba. Dizenterijska palica. kolera. Split. Pravila prehranjevanja. Kakovost hrane. Salmoneloza. Higiena. Botulizem. Prebavni sistem. Sesanje. bakterije. Živčen. Bacillus. Humorno. Okužbe prebavil. Brušenje.

"Prebava" - Naloge za 2 ekipi. Razloži zakaj? 32 3 4,5 – 5 60 – 65. Poimenujte slepi proces debelega črevesa? Produkti razgradnje beljakovin se absorbirajo v kri. Čeprav je zob iz kostnega tkiva. Maščobe se prebavijo v želodcu. Konkurenca 2 "šibki člen". 1 6 - 7 1,5 - 2. Lekcija - pregled znanja "Prebava.

V temi je skupaj 25 predstavitev

Prebavni trakt (ali gastrointestinalni trakt - GIT) je mišična cev, obložena s sluznico, lumen cevi je zunanje okolje. Sluznica vsebuje limfne folikle in lahko vključuje preproste eksokrine žleze (npr. v želodcu). Submukoza nekaterih delov prebavnega trakta (požiralnik, dvanajsternik) ima kompleksne žleze. Na površini sluznice se odpirajo izločevalni kanali vseh eksokrinih žlez prebavnega trakta (vključno s slinavko, jetri in trebušno slinavko). Prebavni trakt ima svoj živčni aparat (enterični živčni sistem) in lastnega sistema endokrinih celic (enteroendokrini sistem). Prebavni trakt skupaj s svojimi velikimi žlezami tvori prebavni sistem, ki je osredotočen na predelavo vhodne hrane. (prebava) in pretok hranil, elektrolitov in vode v notranje okolje telesa (sesanje).

Vsak del prebavnega trakta opravlja določene funkcije: ustna votlina - žvečenje in vlaženje s slino, žrelo - požiranje, požiralnik - prehajanje hrane, želodec - odlaganje in začetna prebava, tanko črevo - prebava in absorpcija ( 2-4 ure po vstopu hrane v prebavila) , debelo črevo in danka - priprava in odstranitev blata (defekacija se pojavi od 10 ur do nekaj dni po jedi). Tako prebavni sistem zagotavlja: - gibanje hrane, vsebine tankega črevesa (himusa) in blata iz ust v anus; - izločanje prebavnih sokov in prebava hrane; -absorpcija prebavljene hrane, vode in elektrolitov; - gibanje krvi skozi prebavne organe in prenos vsrkanih snovi; -o izločanje blata; -o humoralni in živčni nadzor vseh teh funkcij.

Živčna regulacija funkcij prebavil

Enteralni živčni sistem- niz lastnih živčnih celic (intramuralni nevroni s skupnim številom približno 100 milijonov) gastrointestinalnega trakta, kot tudi procesi avtonomnih nevronov, ki se nahajajo zunaj gastrointestinalnega trakta (ekstramuralni nevroni). Regulacija motorične in sekretorne aktivnosti gastrointestinalnega trakta je glavna funkcija enteričnega živčnega sistema. Stena gastrointestinalnega trakta vsebuje močne mreže živčnih pleksusov.

Pleksus(slika 22-1). Pravi živčni aparat prebavnega trakta predstavljajo submukozni in medmišični pleksusi.

Medmišični živčni pleksus(Auerbach) se nahaja v mišični membrani prebavnega trakta in je sestavljen iz mreže živčnih vlaken, ki vsebuje ganglije. Število nevronov v gangliju se spreminja od enot do stotin. Medmišični živčni pleksus je potreben predvsem za nadzor gibljivosti prebavne cevi.

riž. 22-1. enterični živčni sistem. 1 - vzdolžna plast mišične membrane; 2 - medmišični (Auerbach) živčni pleksus; 3 - krožna plast mišične membrane; 4 - submukozni (Meissnerjev) živčni pleksus; 5 - mišična plast sluznice; 6 - krvne žile; 7 - endokrine celice; 8 - mehanoreceptorji; 9 - kemoreceptorji; 10 - sekretorne celice

0 Submukozni živčni pleksus(Meissner) se nahaja v submukozi. Ta pleksus uravnava kontrakcije SMC mišičnega sloja sluznice, pa tudi izločanje žlez sluznice in submukoze.

Inervacija gastrointestinalnega trakta

0 parasimpatična inervacija. Vzbujanje parasimpatičnih živcev stimulira črevesni živčni sistem, kar poveča aktivnost prebavnega trakta. Parasimpatična motorična pot je sestavljena iz dveh nevronov.

0 simpatična inervacija. Vzbujanje simpatičnega živčnega sistema zavira aktivnost prebavnega trakta. Nevronski krog vsebuje dva ali tri nevrone.

0 Aferenti. Občutljivi kemo- in mehanoreceptorji v membranah gastrointestinalnega trakta tvorijo končne veje lastnih nevronov enteričnega živčnega sistema (Dogelove celice 2. tipa), pa tudi aferentna vlakna primarnih senzoričnih nevronov hrbteničnih vozlov.

Humoralni regulatorni dejavniki. Poleg klasičnih nevrotransmiterjev (na primer acetilholina in norepinefrina) živčne celice črevesnega sistema, pa tudi živčna vlakna ekstramuralnih nevronov izločajo številne biološko aktivne snovi. Nekateri izmed njih delujejo kot nevrotransmiterji, večina pa deluje kot parakrini regulatorji funkcij prebavil.

Lokalni refleksni loki. V steni prebavne cevi je preprost refleksni lok, sestavljen iz dveh nevronov: občutljivih (Dogelove celice 2. vrste), katerih končne veje procesov registrirajo situacijo v različnih membranah prebavnega trakta; in motor (Dogelove celice 1. vrste), katerih končne veje aksonov tvorijo sinapse z mišičnimi in žleznimi celicami in uravnavajo aktivnost teh celic.

Gastrointestinalni refleksi.Črevesni živčni sistem sodeluje pri vseh refleksih, ki nadzorujejo prebavni trakt. Po stopnji zaprtja delimo te reflekse na lokalne (1), zaprte na ravni simpatikusa (2) ali na ravni hrbtenjače in možganskega debla centralnega živčnega sistema (3).

0 1. Lokalni refleksi nadzorujejo izločanje želodca in črevesja, peristaltiko in druge aktivnosti prebavil.

0 2. Refleksi, ki vključujejo simpatično deblo, vključujejo gastrointestinalni refleks, povzročajo, ko se želodec aktivira, evakuacijo vsebine debelega črevesa; prebavil refleks, ki zavira izločanje in gibljivost želodca; ki-

gastrointestinalni refleks(refleks iz debelega črevesa v ileum), zavirajo praznjenje vsebine ileuma v debelo črevo. 0 3. Refleksi, ki se zaprejo na ravni hrbtenjače in možganskega debla, vključujejo refleksi iz želodca in dvanajstnika s potmi do možganskega debla in nazaj v želodec preko vagusnega živca(nadzor motorične in sekretorne aktivnosti želodca); refleksi bolečine, povzroča splošno zaviranje prebavnega trakta in defekacijski refleksi s trakti, ki gredo od debelega črevesa in danke do hrbtenjače in nazaj (povzročijo močne kontrakcije debelega črevesa in danke ter trebušne mišice, potrebne za defekacijo).

Humoralna regulacija funkcij prebavil

Humoralno regulacijo različnih funkcij gastrointestinalnega trakta izvajajo različne biološko aktivne snovi informacijske narave (nevrotransmiterji, hormoni, citokini, rastni faktorji itd.), T.j. parakrinih regulatorjev. Molekule teh snovi (snov P, gastrin, gastrin-sproščujoči hormon, histamin, glukagon, želodčni inhibitorni peptid, inzulin, metionin-enkefalin, motilin, nevropeptid Y, nevrotenzin, peptid, povezan z genom kalcitonina, sekretin, serotonin, somatostatin, holecistokinin, epidermalni rastni faktor, VIP, urogastron) izhajajo iz enteroendokrinih, živčnih in nekaterih drugih celic, ki se nahajajo tako v steni prebavnega trakta kot zunaj njega.

Enteroendokrine celice se nahajajo v sluznici, še posebej veliko jih je v dvanajstniku. Ko pride hrana v lumen prebavil, začnejo različne endokrine celice pod vplivom raztezanja stene, pod vplivom same hrane ali sprememb pH v lumnu prebavil izločati hormone v tkiva in v krvi. Delovanje enteroendokrinih celic je pod nadzorom avtonomnega živčnega sistema: stimulacija vagusnega živca (parasimpatična inervacija) spodbuja sproščanje hormonov, ki pospešujejo prebavo, in povečano aktivnost splanhničnih živcev (simpatična inervacija) ima nasprotni učinek.

Nevroni. izločajo iz živčnih končičev hormon, ki sprošča gastrin; peptidni hormoni prihajajo iz končičev živčnih vlaken, iz krvi in ​​iz lastnih (intramuralnih) nevronov gastrointestinalnega trakta: nevropeptid Y(izloča se skupaj z noradrenalinom), povezan s peptidom gena kalcitonina.

Drugi viri.Histamin ki jih izločajo mastociti, prihajajo iz različnih virov serotonin, bradikinin, prostaglandin E.

Funkcije biološko aktivnih snovi v prebavnem traktu

Adrenalin in norepinefrinzatretičrevesna peristaltika in gibljivost želodca, zožiti lumen krvnih žil.

Acetilholinstimulira vse vrste izločanja v želodcu, dvanajstniku, trebušni slinavki, pa tudi motiliteto želodca in črevesja.

Bradikininstimulira gibljivost želodca. vazodilatator.

VIPstimulira gibljivost in izločanje v želodcu, peristaltika in izločanje v črevesju. Močan vazodilatator.

Snov P povzroči rahlo depolarizacijo nevronov v ganglijih medmišičnega pleksusa, zmanjšanje MMC.

Gastrinstimulira izločanje sluzi, bikarbonata, encimov, klorovodikove kisline v želodcu, zatira evakuacijo iz želodca stimuliračrevesna peristaltika in izločanje insulina, stimulira rast celic v sluznici.

Hormon, ki sprošča gastrinstimulira izločanje gastrina in hormonov trebušne slinavke.

Histaminstimulira izločanje v žlezah želodca in peristaltika.

Glukagonstimulira izločanje sluzi in bikarbonata, zatiračrevesna peristaltika.

Želodčni inhibitorni peptidzatiraželodčno sekrecijo in gibljivost želodca.

Motilinstimulira gibljivost želodca.

Nevropeptid Yzatira gibljivost želodca in črevesna peristaltika, krepi vazokonstriktorski učinek norepinefrina v številnih žilah, vključno s celiakijo.

Peptid, povezan z genom za kalcitoninzatira izločanje v želodcu, vazodilatator.

Prostaglandin Estimulira izločanje sluzi in bikarbonata v želodcu.

Sekretinzatiračrevesna peristaltika, aktivira evakuacijo iz želodca stimulira izločanje soka trebušne slinavke.

Serotoninstimulira peristaltika.

Somatostatinzatira vsi procesi v prebavnem traktu.

holecistokininstimuliračrevesno peristaltiko, vendar zatira gibljivost želodca; stimuliraŽolč vstopi v črevesje in ga izloča trebušna slinavka krepi sprostitev-

insulin. Holecistokinin je pomemben za proces počasne evakuacije želodčne vsebine, sprostitev sfinktra. Oddy.

epidermalni rastni faktorstimulira regeneracija epitelijskih celic v sluznici želodca in črevesja.

Vpliv hormonov na glavne procese v prebavnem traktu

Izločanje sluzi in bikarbonata v želodcu.Spodbujanje: gastrin, gastrin-sproščujoči hormon, glukagon, prostaglandin E, epidermalni rastni faktor. Zatira somatostatin.

Izločanje pepsina in klorovodikove kisline v želodcu.Spodbuditi acetilholin, histamin, gastrin. zatreti somatostatin in želodčni inhibitorni peptid.

Motilnost želodca.Spodbuditi acetilholin, motilin, VIP. zatreti somatostatin, holecistokinin, epinefrin, norepinefrin, želodčni inhibitorni peptid.

Črevesna peristaltika.Spodbuditi acetilholin, histamin, gastrin (zavira evakuacijo iz želodca), holecistokinin, serotonin, bradikinin, VIP. zatreti somatostatin, sekretin, epinefrin, norepinefrin.

Izločanje pankreasnega soka.Spodbuditi acetilholin, holecistokinin, sekretin. Zatira somatostatin.

izločanje žolča.Spodbuditi gastrin, holecistokinin.

MOTORIČNO DELOVANJE PREBAVNEGA TRAKTA

Električne lastnosti miocitov. Ritem krčenja želodca in črevesja je določen s frekvenco počasnih valov gladkih mišic (slika 22-2A). Ti valovi so počasne, valovite spremembe v MP, na vrhu katerega nastajajo akcijski potenciali (AP), ki povzročajo krčenje mišic. Do kontrakcije pride, ko se MP zmanjša na -40 mV (MP gladkih mišic v mirovanju se giblje od -60 do -50 mV).

0 Depolarizacija. Dejavniki, ki depolarizirajo membrano SMC: ♦ raztezanje mišic, ♦ acetilholin, ♦ parasimpatična stimulacija, ♦ gastrointestinalni hormoni.

0 Hiperpolarizacija membrane miocitov. Povzročajo ga adrenalin, noradrenalin in stimulacija postganglijskih simpatičnih vlaken.

Vrste motoričnih sposobnosti. Razlikovati med peristaltiko in mešalnimi gibi.

riž. 22-2. Peristaltika. AMPAK.Zgoraj - počasni valovi depolarizacije s številnimi AP, na dnu- zapis okrajšav. B.Širjenje valov peristaltike. AT. Segmentacija tankega črevesa

^ Peristaltični gibi- Propulzivna (propulzivna) gibanja. Peristaltika je glavna vrsta motorične aktivnosti, ki spodbuja hrano (slika 22-2B, C). Peristaltično krčenje - posledica lokalnega refleksa - peristaltični ali mioenterični refleks. Običajno se val peristaltike premika v analni smeri. Peristaltični refleks, skupaj z analno smerjo gibanja peristaltike, se imenuje črevesni zakon.^ Mešalni gibi. V nekaterih oddelkih peristaltične kontrakcije opravljajo funkcijo mešanja, zlasti tam, kjer gibanje hrane zavirajo sfinktri. Lahko pride do lokalnih izmeničnih kontrakcij, stisnjenja črevesja od 5 do 30 sekund, nato novega stiskanja na drugem mestu itd. Peristaltične in ščipajoče kontrakcije so prilagojene premikanju in mešanju hrane v različnih delih prebavnega trakta. ŽVEČENJE- kombinirano delovanje žvečilnih mišic, mišic ustnic, lic in jezika. Gibanje teh mišic usklajujejo kranialni živci (V, VII, IX-XII pari). Nadzor žvečenja ne vključuje le jeder možganskega debla, temveč tudi hipotalamus, amigdalo in možgansko skorjo.

žvečilni refleks sodeluje pri hoteno kontroliranem žvečenju (regulacija raztezanja žvečilnih mišic).

Zobje. Sprednji zobje (sekalci) zagotavljajo rezanje, zadnji zobje (molarji) - brušenje. Žvečilne mišice pri stiskanju zob razvijejo silo 15 kg za sekalce in 50 kg za kočnike.

POŽIRANJE razdeljen na poljubno, faringealno in ezofagealno fazo.

Poljubna faza se začne z zaključkom žvečenja in določanjem trenutka, ko je hrana pripravljena za požiranje. Bolus hrane se premakne v žrelo, pritiska na koren jezika od zgoraj in ima zadaj mehko nebo. Od te točke naprej postane požiranje nehoteno, skoraj popolnoma samodejno.

faringealna faza. Prehranski bolus stimulira receptorske cone žrela, živčni signali vstopijo v možgansko deblo. (center za požiranje) povzroča niz kontrakcij mišic žrela.

Ezofagealna faza požiranja odraža glavno funkcijo požiralnika - hiter prehod hrane iz žrela v želodec. Običajno ima požiralnik dve vrsti peristaltike - primarno in sekundarno.

F- Primarna peristaltika- nadaljevanje vala peristaltike, ki se začne v žrelu.Val preide iz žrela v želodec v 5-10 s. Tekočina teče hitreje.

F- sekundarna peristaltika.Če primarni peristaltični val ne more premakniti vse hrane iz požiralnika v želodec, se pojavi sekundarni peristaltični val, ki nastane zaradi raztezanja stene požiralnika zaradi preostale hrane. Sekundarna peristaltika se nadaljuje, dokler vsa hrana ne preide v želodec.

F- Spodnji ezofagealni sfinkter(gastroezofagealni gladkomišični sfinkter) se nahaja blizu stika požiralnika z želodcem. Običajno pride do toničnega krčenja, ki prepreči vsebini želodca (refluks) vstop v požiralnik. Ko se peristaltični val premika navzdol po požiralniku, se sfinkter sprosti. (receptivna sprostitev).

Motilnost želodca

V steni vseh delov želodca je močno razvita mišična membrana, zlasti v piloričnem (piloričnem) delu. Krožna plast mišične membrane na prehodu želodca v dvanajsternik tvori pilorični sfinkter, ki je ves čas v stanju tonične kontrakcije. Mišična membrana zagotavlja motorične funkcije želodca - kopičenje hrane, mešanje hrane z želodčnimi izločki in njeno pretvarjanje v polraztopljeno obliko (himus) in praznjenje himusa iz želodca v dvanajsternik.

Lačno krčenje želodca se pojavi, ko želodec več ur ostane brez hrane. Lačni popadki - rit-

posnemajo peristaltične kontrakcije telesa želodca - lahko se združijo v neprekinjeno tetanično kontrakcijo, ki traja 2-3 minute. Resnost lačnih kontrakcij se poveča z nizko vsebnostjo sladkorja v krvni plazmi.

Odlaganje hrane. Hrana vstopi v srčno regijo v ločenih delih. Nove porcije potiskajo prejšnje, kar pritiska na steno želodca in povzroča vago-vagalni refleks zmanjšanje mišičnega tonusa. Posledično se ustvarijo pogoji za sprejem novih in novih porcij, do popolne sprostitve želodčne stene, ki se pojavi, ko je prostornina želodčne votline od 1,0 do 1,5 litra.

Mešanje hrane. V želodcu, napolnjenem s hrano in sproščenem, na ozadju počasnih spontanih nihanj MP gladkih mišic nastanejo šibki peristaltični valovi - mešanje valov. Razširijo se vzdolž stene želodca v smeri pilorskega dela vsakih 15-20 s. Te počasne in šibke peristaltične valove v ozadju pojava PD nadomestijo močnejše kontrakcije mišične membrane. (peristaltične kontrakcije), ki ob prehodu na pilorični sfinkter meša tudi himus.

Praznjenje želodca. Odvisno od stopnje prebave hrane in tvorbe tekočega himusa postajajo peristaltične kontrakcije vse močnejše in sposobne ne samo mešati, temveč tudi premikati himus v dvanajstnik (slika 22-3). Ko praznjenje želodca napreduje, peristaltika potisne kontrakcije začnite z zgornjih delov telesa in dna želodca ter dodajte njihovo vsebino v pilorični himus. Intenzivnost teh kontrakcij je 5-6-krat večja od moči kontrakcij mešalne peristaltike. Vsak močan val peristaltike jih iztisne več

riž. 22-3. Zaporedne faze praznjenja želodca. A, B- pilorični sfinkter zaprto.AT- pilorični sfinkter odprto

mililitrov himusa v dvanajsternik, ki izvaja propulzivno črpalno delovanje (pilorična črpalka).

Regulacija praznjenja želodca

❖ Hitrost praznjenja želodca uravnavajo signali iz želodca in dvanajstnika.

❖ Povečanje volumna himusa v želodcu spodbuja intenzivno praznjenje. To ni posledica povečanja pritiska v želodcu, temveč zaradi izvajanja lokalnih refleksov in povečane aktivnosti pilorične črpalke.

❖ gastrin, ki se sprošča med raztezanjem želodčne stene, krepi delo pilorične črpalke in potencira peristaltično aktivnost želodca.

❖ Evakuacijaželodčne vsebine zavirajo gastrointestinalni refleksi iz dvanajstnika.

❖ Dejavniki povzroča zaviralne gastrointestinalne reflekse: kislost himusa v dvanajstniku, raztezanje stene in draženje sluznice dvanajstnika, povečanje osmolalnosti himusa, povečanje koncentracije produktov razgradnje beljakovin in maščob.

❖ Holecistokinin, želodčni inhibitorni peptidzavirajo praznjenje želodca.

Gibljivost tankega črevesa

Kontrakcije gladkih mišic tankega črevesa se mešajo in premikajo himus v črevesni lumnu proti debelemu črevesu.

Pretresljive okrajšave(Slika 22-2B). Raztezanje tankega črevesa povzroča vznemirljive kontrakcije (segmentacije). Periodično stiskanje himusa s frekvenco 2- do 3-krat na minuto (frekvenca je nastavljena počasni električni valovi) segmentacija zagotavlja mešanje delcev hrane s prebavnimi izločki.

Peristaltika. Peristaltični valovi se skozi črevo gibljejo s hitrostjo od 0,5 do 2,0 cm/s. Vsak val oslabi po 3-5 cm, zato je gibanje himusa počasno (približno 1 cm / min): traja 3 do 5 ur, da preide od pilorične zapiralke do ileocekalne zaklopke.

nadzor peristaltike. Vstop himusa v dvanajstnik krepi peristaltika. Enako deluje gastrointestinalni refleks, ki nastane ob raztegu želodca in se širi po medmišičnem pleksusu iz želodca, ter gastrin, holecistokinin, inzulin in serotonin. sekretin in glukagon upočasni gibljivost tankega črevesa.

Ileocekalni sfinkter(cirkularna zadebelitev mišične membrane) in ileocekalne zaklopke (semilunarne gube sluznice) preprečujejo refluks – vsebina debelega črevesa vstopa v tanko črevo. Gube lopute se tesno zaprejo z naraščajočim pritiskom v cekumu in prenesejo pritisk 50-60 cm vode. Nekaj ​​centimetrov od zaklopke je mišična membrana zadebeljena, to je ileocekalni sfinkter. Sfinkter običajno ne pokriva popolnoma črevesne lumne, ki zagotavlja počasno praznjenje jejunum v cekum. Povzroča ga gastrointestinalni refleks hitro praznjenje sprošča sfinkter, kar bistveno poveča gibanje himusa. Običajno približno 1500 ml himusa dnevno vstopi v cekum.

Nadzor delovanja ileocekalnega sfinktra. Refleksi iz cekuma nadzorujejo stopnjo kontrakcije ileocekalnega sfinktra in intenzivnost peristaltike jejunuma. Raztezanje cekuma poveča kontrakcijo ileocekalnega sfinktra in zavira gibljivost jejunuma, kar upočasni njegovo praznjenje. Ti refleksi se izvajajo na ravni enteričnega pleksusa in ekstramuralnih simpatičnih ganglijev.

Gibljivost debelega črevesa

V proksimalnem debelem črevesu se pretežno pojavi absorpcija (predvsem absorpcija vode in elektrolitov), ​​v distalnem - kopičenje blata. Vsako draženje debelega črevesa lahko povzroči intenzivno peristaltiko.

Mešanje okrajšav. Gladka mišica vzdolžne plasti mišične membrane od cekuma do rektuma je združena v obliki treh trakov, imenovanih trakovi. (taenia coli) ki daje debelemu črevesu videz segmentnih vrečastih podaljškov. Menjava vrečastih podaljškov vzdolž debelega črevesa zagotavlja počasno napredovanje, mešanje in tesen stik vsebine s sluznico. Kontrakcije nihala se pojavljajo pretežno v segmentih, razvijejo se v 30 s in se počasi sprostijo.

Gibljive kontrakcije- propulzivna peristaltika v obliki počasnih in stalnih kontrakcij nihala. Traja vsaj 8-15 ur, da se himus premakne iz ileocekalne zaklopke skozi debelo črevo, da se himus spremeni v fekalno maso.

Ogromno gibanje. Od začetka prečnega debelega črevesa do sigmoidnega debelega črevesa poteka 1 do 3-krat na dan okrepljen peristaltični val- množično gibanje, spodbujanje-

vsebino proti rektumu. Med povečano peristaltiko začasno izginejo nihajne in segmentne kontrakcije debelega črevesa. Celotna serija povečanih peristaltičnih kontrakcij traja od 10 do 30 minut. Če fekalne mase napredujejo v rektum, potem obstaja potreba po defekaciji. Pospeši se pojav masivnega gibanja fekalnih mas po obroku gastrointestinalni in duodeno-intestinalni refleksi. Ti refleksi nastanejo kot posledica raztezanja želodca in dvanajstnika in jih izvaja avtonomni živčni sistem.

Drugi refleksi vpliva tudi na gibljivost debelega črevesa. Abdomino-črevesni refleks nastane pri draženju peritoneuma, močno zavira črevesne reflekse. Ledvično-črevesni in veziko-črevesni refleksi, ki nastanejo zaradi draženja ledvic in mehurja, zavirajo črevesno gibljivost. Somato-črevesni refleksi zavirajo črevesno gibljivost, ko je koža trebušne površine razdražena.

iztrebljanje

funkcionalni sfinkter. Ponavadi je rektum brez blata. To je posledica napetosti funkcionalnega sfinktra, ki se nahaja na stičišču sigmoidnega kolona z danko, in prisotnosti ostrega kota na stičišču, kar ustvarja dodaten upor pri polnjenju rektuma.

analni sfinktri. Stalni tok blata skozi anus prepreči tonična kontrakcija notranjega in zunanjega analnega sfinktra (slika 22-4A). notranji analni sfinkter- zadebelitev krožne gladke mišice znotraj anusa. Zunanji analni sfinkter sestoji iz progastih mišic, ki obdajajo notranji sfinkter. Zunanji sfinkter inervirajo somatska živčna vlakna pudendalnega živca in je pod zavestnim nadzorom. Mehanizem brezpogojnega refleksa nenehno drži sfinkter skrčen, dokler signali iz možganske skorje ne upočasnijo krčenja.

Defekacijski refleksi. Defekacijo uravnavajo defekacijski refleksi.

❖ Lastni rekto-sfinkterski refleks nastane, ko se stena rektuma raztegne zaradi fekalnih mas. Aferentni signali skozi medmišični živčni pleksus aktivirajo peristaltične valove v padajočem, sigmoidnem in rektumu, kar prisili gibanje blata proti anusu.

Hkrati se sprosti notranji analni sfinkter. Če hkrati prejmemo zavestne signale za sprostitev zunanjega analnega sfinktra, se začne dejanje defekacije.

❖ Parasimpatični defekacijski refleks ki vključuje segmente hrbtenjače (sl. 22-4A), poveča svoj refleks rekto-sfinktra. Signali iz živčnih končičev v steni rektuma vstopijo v hrbtenjačo, povratni impulz gre v padajoče debelo črevo, sigmoidno in rektum ter anus vzdolž parasimpatičnih vlaken medeničnih živcev. Ti impulzi močno povečajo peristaltične valove in sprostitev notranjega in zunanjega analnega sfinktra.

❖ aferentni impulzi, vstop v hrbtenjačo med defekacijo aktivira številne druge učinke (globok vdih, zapiranje glotisa in krčenje mišic sprednje trebušne stene).

GASTROINESTINALNI TRAKT. Viri plinov v lumnu prebavnega trakta: požiranje zraka (aerofagija), aktivnost bakterij, difuzija plinov iz krvi.

riž. 22-4. REGULACIJA MOTORIKE (A) IN SEKRECIJE(B). AMPAK- Parasimpatični mehanizem refleksa defekacije. B- Faze želodčne sekrecije. II. Gastrična faza (lokalni in vagalni refleksi, stimulacija sproščanja gastrina). III.Črevesna faza (živčni in humoralni mehanizmi). 1 - središče vagusnega živca (medulla oblongata); 2 - aferenti; 3 - deblo vagusnega živca; 4 - sekretorna vlakna; 5 - živčni pleksusi; 6 - gastrin; 7 - krvne žile

želodec. Plini v želodcu so mešanica dušika in kisika iz pogoltnjenega zraka, ki se odstrani z riganjem.

Tanko črevo vsebuje malo plinov, ki prihajajo iz želodca. V dvanajstniku se CO 2 kopiči zaradi reakcije med želodčno solno kislino in pankreasnimi bikarbonati.

Debelo črevo. Glavnina plinov (CO 2 , metan, vodik itd.) nastane z delovanjem bakterij. Nekatere vrste hrane povzročajo veliko plinov iz anusa: grah, fižol, zelje, kumare, cvetača, kis. V povprečju vsak dan v debelem črevesu nastane od 7 do 10 litrov plinov, približno 0,6 litra pa jih iztisne skozi anus. Preostale pline absorbira črevesna sluznica in jih izloči skozi pljuča.

SEKRETORNA FUNKCIJA PREBAVILA

Eksokrine žleze prebavnega sistema izločajo prebavni encimi iz ustne votline v distalni jejunum in izločajo sluz po celotnem prebavnem traktu. Izločanje uravnavajo avtonomna inervacija in številni humoralni dejavniki. Parasimpatična stimulacija praviloma spodbuja izločanje, simpatična pa zavira.

IZLOČANJE SLINE. Trije pari žlez slinavk (parotidna, mandibularna, sublingvalna) ter številne bukalne žleze izločijo dnevno od 800 do 1500 ml sline. Hipotonična slina vsebuje serozno komponento (vključno z α-amilazo za prebavo škroba) in mukozno komponento (predvsem mucin, ki obdaja prehranski bolus in ščiti sluznico pred mehanskimi poškodbami). Parotidnažleze izločajo serozni izloček mandibularni in sublingvalni- sluzni in serozni, bukalnožleze so samo sluznice. pH sline se giblje od 6,0 ​​do 7,0. Slina vsebuje veliko število dejavnikov, ki zavirajo rast bakterij (lizocim, laktoferin, tiocianatni ioni) in vežejo Ag (sekretorni IgA). Slina navlaži hrano, ovije živilski bolus za lažji prehod skozi požiralnik, izvede začetno hidrolizo škroba (a-amilaza) in maščob (lingvalna lipaza). Stimulacija izločanja sline izvaja impulze, ki prihajajo po parasimpatičnih živčnih vlaknih iz zgornjega in spodnjega slinastega jedra možganskega debla. Ta jedra vzbujajo okusni in taktilni dražljaji iz jezika in drugih predelov ustne votline in žrela, pa tudi refleksi, ki se pojavijo v želodcu in zgornjem delu črevesja. Parasimpatikus

Ta stimulacija tudi poveča pretok krvi v žlezah slinavk. Simpatična stimulacija vpliva na pretok krvi v žlezah slinavk v dveh fazah: najprej zmanjša, kar povzroči vazokonstrikcijo, nato pa jo poveča.

SEKRETARSKA FUNKCIJA EZOFAGUSA. Stena požiralnika vsebuje preproste sluzne žleze; in bližje želodcu in v začetnem delu požiralnika - kompleksne sluznične žleze srčnega tipa. Skrivnost žlez ščiti požiralnik pred škodljivimi učinki vhodne hrane in pred prebavnim delovanjem želodčnega soka, vrženega v požiralnik.

sekretorna funkcija želodca

Eksokrina funkcija želodca je namenjena zaščiti želodčne stene pred poškodbami (vključno s samoprebavo) in prebavljanju hrane. Površinski epitelijŽelodčna sluznica proizvaja mucine (sluz) in bikarbonat, s čimer ščiti sluznico tako, da tvori sluzno-bikarbonatno pregrado. Sluznica v različnih delih želodca vsebuje srčne, fundicalne in pilorične žleze. Srčne žleze proizvajajo predvsem sluz, fundicalne žleze (80% vseh želodčnih žlez) - pepsinogen, klorovodikovo kislino, notranji faktor Castla in določeno količino sluzi; pilorične žleze izločajo sluz in gastrin.

Sluzna bikarbonatna pregrada

Mukobikarbonatna pregrada ščiti sluznico pred kislino, pepsinom in drugimi možnimi škodljivimi snovmi.

Sluz nenehno izločajo na notranji površini želodčne stene.

bikarbona(ioni HCO 3 -), ki jih izločajo celice površinske sluznice (slika 22-5.1), ima nevtralizirajoč učinek.

pH. Plast sluzi ima gradient pH. Na površini sluznega sloja je pH 2, v obmembranskem delu pa več kot 7.

H+. Prepustnost plazmoleme celic želodčne sluznice za H+ je različna. V celični membrani, obrnjeni proti lumnu organa (apikalno), je nepomemben, v bazalnem delu pa precej visok. Z mehanskimi poškodbami sluznice in ko je izpostavljena produktom oksidacije, alkoholu, šibkim kislinam ali žolču, se koncentracija H + v celicah poveča, kar vodi do celične smrti in uničenja pregrade.

riž. 22-5. IZLOČANJE PREBAVIL. JAZ-. Mehanizem izločanja HC0 3 ~ z epitelnimi celicami sluznice želodca in dvanajstnika: A - sproščanje HC0 3 ~ v zameno za C1 ~ stimulira nekatere hormone (na primer glukagon) in zavira transportni blokator C1 ~ furosemid. B- aktivni transport HC0 3 ~, neodvisen od C - transport. AT in G- transport HC0 3 ~ skozi membrano bazalnega dela celice v celico in skozi medcelične prostore (odvisen od hidrostatskega tlaka v subepitelnem vezivu sluznice). II - Parietalne celice. Sistem znotrajceličnih tubulov močno poveča površino plazemske membrane. AT ATP proizvajajo številni mitohondriji, da zagotovijo delovanje ionskih črpalk plazemske membrane.

riž. 22-5. Nadaljevanje.III - Parietalne celice: transport ionov in izločanje HC1. Na+ ,K + -ATPaza sodeluje pri transportu K + v celico. C1 ~ vstopi v celico v zameno za HC0 3 ~ skozi membrano lateralne površine (1) in izstopi skozi apikalno membrano; 2 - izmenjava Na + za H +. Ena najpomembnejših povezav je sproščanje H + skozi apikalno membrano po celotni površini intracelularnih tubulov v zameno za K + s pomočjo H +, K + -ATPaze. IV - Regulacija aktivnosti parietalnih celic. Stimulativni učinek histamina poteka preko cAMP, medtem ko učinki acetilholina in gastrina potekajo preko povečanega dotoka Ca 2+ v celico. Prostaglandini zmanjšajo izločanje HC1 z inhibicijo adenilat ciklaze, kar povzroči znižanje ravni znotrajceličnega cAMP. Zaviralec H +, K + -ATPaze (na primer omeprazol) zmanjša nastajanje HC1. PC - protein kinaza, aktivirana s cAMP; fosforilira membranske proteine, kar izboljša delo ionskih črpalk.

Uredba. Izločanje bikarbonata in sluzi povečati glukagon, prostaglandin E, gastrin, epidermalni rastni faktor. Da bi preprečili poškodbe in obnovili poškodovano bariero, se uporabljajo antisekretorna sredstva (npr. blokatorji histaminskih receptorjev), prostaglandini, gastrin in analogi sladkorja (npr. sukralfat).

Uničenje pregrade. V neugodnih razmerah se bariera uniči v nekaj minutah, epitelijske celice odmrejo, nastanejo edemi in krvavitve v lastni plasti sluznice. Dejavniki, za katere je znano, da so neugodni za vzdrževanje pregrade: -Fnesteroidna protivnetna zdravila (npr. aspirin, indometacin); -fetanol; -Psali žolčnih kislin; -f- Helicobacter pylori je po Gramu negativna bakterija, ki preživi v kislem okolju želodca. H. pylori vpliva na površinski epitelij želodca in uniči pregrado, kar prispeva k razvoju gastritisa in ulcerativne okvare želodčne stene. Ta mikroorganizem je izoliran pri 70% bolnikov z razjedo želodca in 90% bolnikov z razjedo dvanajstnika.

Regeneracija epitel, ki tvori plast bikarbonatne sluzi, nastane zaradi matičnih celic, ki se nahajajo na dnu želodčnih jam; čas obnove celic - približno 3 dni. Stimulansi regeneracije: o gastrin iz endokrinih celic želodca; o hormon, ki sprošča gastrin iz endokrinih celic in končičev vagusnih živčnih vlaken; o epidermalni rastni faktor iz sline, pilorusa, dvanajstnika in drugih virov.

Sluz. Poleg površinskih celic želodčne sluznice izločajo sluz tudi celice skoraj vseh želodčnih žlez.

Pepsinogen. Glavne celice fundicalnih žlez sintetizirajo in izločajo prekurzorje pepsina (pepsinogen) ter majhne količine lipaze in amilaze. Pepsinogen nima prebavne aktivnosti. Pod vplivom klorovodikove kisline in predvsem predhodno nastalega pepsina se pepsinogen pretvori v aktivni pepsin. Pepsin je proteolitični encim, aktiven v kislem okolju (optimalni pH od 1,8 do 3,5). Pri pH približno 5 nima praktično nobene proteolitske aktivnosti in se v kratkem času popolnoma inaktivira.

notranji dejavnik. Za absorpcijo vitamina B 12 v črevesju je potreben (notranji) faktor Castle, ki ga sintetizirajo parietalne celice želodca. Faktor veže vitamin B 12 in ga ščiti pred razgradnjo z encimi. Kompleks intrinzičnega faktorja z vitaminom B 12 v prisotnosti ionov Ca 2 + sodeluje z epitelijskimi receptorji.

lialna celica distalnega ileuma. V tem primeru vitamin B 12 vstopi v celico in sprosti se intrinzični faktor. Odsotnost intrinzičnega dejavnika vodi v razvoj anemije.

Klorovodikova kislina

Klorovodikovo kislino (HCl) proizvajajo parietalne celice, ki imajo močan sistem znotrajceličnih tubulov (slika 22-5.11), ki znatno povečajo sekretorno površino. Celična membrana, obrnjena proti lumnu tubulov, vsebuje protonska črpalka(H + ,K + -LTPaza), črpanje H + iz celice v zameno za K +. Anionski izmenjevalec klora bikarbonata vgrajen v membrano lateralne in bazalne površine celic: Cl - vstopi v celico v zameno za HCO 3 - skozi ta anionski izmenjevalec in izstopi v lumen tubulov. Tako sta obe komponenti klorovodikove kisline v lumnu tubulov: tako Cl - kot H +. Vse druge molekularne komponente (encimi, ionske črpalke, transmembranski nosilci) so usmerjene v vzdrževanje ionskega ravnovesja znotraj celice, predvsem v vzdrževanje intracelularnega pH.

Regulacija izločanja klorovodikove kisline prikazano na sl. 22-5, IV. Parietalna celica se aktivira preko muskarinskih holinergičnih receptorjev (blokator - atropin), H 2 -receptorjev histamina (blokator - cimetidin) in gastrinskih receptorjev (blokator - proglumid). Ti zaviralci ali njihovi analogi, kot tudi vagotomija, se uporabljajo za zatiranje izločanja klorovodikove kisline. Obstaja še en način za zmanjšanje proizvodnje klorovodikove kisline - blokada H +, K + -ATPaze.

želodčno sekrecijo

Klinični izrazi "želodčna sekrecija", "želodčni sok" pomenijo izločanje pepsina in izločanje klorovodikove kisline, tj. kombinirano izločanje pepsina in klorovodikove kisline.

Poživila izločanje želodčnega soka: o pepsin(optimalna encimska aktivnost pri kislih pH vrednostih); približno Cl- in H+(klorovodikova kislina); približno gastrin; približno histamin; približno acetilholin.

Inhibitorji in blokatorji izločanje želodčnega soka: o želodčni inhibitorni peptid; približno sekretin; približno somatostatin; približno zaviralci receptorjev gastrin, sekretin, histamin in acetilholin.

Faze želodčne sekrecije

Izločanje želodca se izvaja v treh fazah - cerebralni, želodčni in črevesni (slika 22-4B).

možganska faza se začne, preden hrana vstopi v želodec, v času jedi. Videz, vonj, okus hrane povečajo izločanje

želodčni sok. Živčni impulzi, ki sprožijo možgansko fazo, prihajajo iz možganske skorje in centrov za lakoto v hipotalamusu in amigdali. Prenašajo se skozi motorična jedra vagusnega živca in nato po njegovih vlaknih v želodec. Izločanje želodčnega soka v tej fazi je do 20% izločanja, povezanega z vnosom hrane.

Želodčna faza se začne, ko hrana vstopi v želodec. Vhodna hrana povzroči vago-vagalne reflekse, lokalne reflekse enteričnega živčnega sistema in sproščanje gastrina. Gastrin spodbudi izločanje želodčnega soka v nekaj urah po hrani v želodcu. Količina soka, ki se sprosti v želodčno fazo, je 70% celotnega izločanja želodčnega soka (1500 ml).

Črevesna faza je povezana z vstopom hrane v dvanajstnik, kar povzroči rahlo povečanje izločanja želodčnega soka (10%) zaradi sproščanja gastrina iz črevesne sluznice pod vplivom raztezanja in delovanja kemičnih dražljajev.

Uravnavanje izločanja želodca s črevesnimi dejavniki

Hrana, ki je prišla v tanko črevo iz želodca, zavira izločanje želodčnega soka. Prisotnost hrane v tankem črevesu povzroči zaviranje gastrointestinalni refleks, poteka preko enteričnega živčnega sistema, simpatičnih in parasimpatičnih vlaken. Refleks se sproži z raztezanjem stene tankega črevesa, prisotnostjo kisline v kranialnem tankem črevesu, prisotnostjo produktov cepitve beljakovin in draženjem črevesne sluznice. Ta refleks je del zapletenega refleksnega mehanizma, ki upočasni prehod hrane iz želodca v dvanajsternik.

Prisotnost razgradnih produktov kisline, maščob in beljakovin, hiper- ali hipoosmotskih tekočin ali katerega koli drugega dražila v kranialnem tankem črevesu povzroči sproščanje več črevesnih peptidnih hormonov - sekretina, želodčnega inhibitornega peptida in VIP. Sekretin- najpomembnejši dejavnik pri spodbujanju izločanja trebušne slinavke - zavira izločanje želodca. Želodčni zaviralni peptid, VIP in somatostatin imajo zmeren zaviralni učinek na izločanje želodca. Posledično zaviranje izločanja želodca s črevesnimi dejavniki povzroči upočasnitev pretoka himusa iz želodca v črevo, ko je že polno. Izločanje želodca po jedi. Izločanje želodca nekaj časa po jedi (2-4 ure) je več

mililitrov želodčnega soka za vsako uro "medprebavnega obdobja". Večinoma se izločajo sluz in sledovi pepsina, z malo ali nič klorovodikove kisline. Vendar pa čustveni dražljaji pogosto povečajo izločanje na 50 ml ali več na uro z visokimi ravnmi pepsina in klorovodikove kisline.

sekretorna funkcija trebušne slinavke

Vsak dan trebušna slinavka izloči približno 1 liter soka. Pankreatični sok (encimi in bikarbonati) kot odziv na praznjenje želodca teče skozi dolg izločevalni kanal. Ta kanal, ki je povezan s skupnim žolčnim kanalom, tvori ampulo jeter in trebušne slinavke, ki se na veliki duodenalni (Vater) papili odpira v dvanajsternik, obkrožen s pulpo iz SMC (Oddijev sfinkter). Pankreasni sok, ki vstopa v lumen črevesja, vsebuje prebavne encime, potrebne za prebavo ogljikovih hidratov, beljakovin in maščob, ter veliko količino bikarbonatnih ionov, ki nevtralizirajo kisli himus.

Proteolitični encimi- tripsin, kimotripsin, karboksipeptidaza, elastaza, kot tudi nukleaze, ki razgrajujejo makromolekule DNA in RNA. Tripsin in kimotripsin razgrajujeta beljakovine v peptide, karboksipeptidaza pa razgrajuje peptide v posamezne aminokisline. Proteolitični encimi so neaktivni (tripsinogen, kimotripsinogen in prokarboksipeptidaza) in se aktivirajo šele po vstopu v črevesni lumen. Tripsinogen aktivira enterokinazo iz celic črevesne sluznice, pa tudi tripsin. Kimotripsinogen aktivira tripsin, prokarboksipeptidazo pa karboksipeptidaza.

Lipaze. Maščobe razgrajujejo lipaza trebušne slinavke (hidrolizira trigliceride, inhibitor lipaze – žolčne soli), holesterol esteraza (hidrolizira estre holesterola) in fosfolipaza (cepi maščobne kisline iz fosfolipidov).

α-amilaze(trebušna slinavka) razgrajuje škrob, glikogen in večino ogljikovih hidratov v di- in monosaharide.

Bikarbonatni ioni izločajo epitelne celice majhnih in srednjih kanalov. Mehanizem izločanja HCO 3 - je prikazan na sl.

Faze izločanja trebušne slinavke so enake kot želodčno izločanje - možgansko (20% vsega izločanja), želodčno (5-10%) in črevesno (75%).

regulacija izločanja. Spodbuja se izločanje soka trebušne slinavke acetilholin in parasimpatično stimulacijo holecistokinin, sekretin(zlasti pri zelo kislem himusu) in progesteron. Delovanje stimulansov izločanja ima multiplikacijski učinek, to pomeni, da je učinek sočasnega delovanja vseh dražljajev veliko večji od vsote učinkov vsakega dražljaja posebej.

izločanje žolča

Ena od raznolikih funkcij jeter je tvorba žolča (od 600 do 1000 ml na dan). Žolč je kompleksna vodna raztopina, sestavljena iz organskih spojin in anorganskih snovi. Glavne sestavine žolča so holesterol, fosfolipidi (predvsem lecitin), žolčne soli (holati), žolčni pigmenti (bilirubin), anorganski ioni in voda. Žolč (prvi del žolča) nenehno izločajo hepatociti in skozi kanalski sistem (tu se v žolč doda drugi del, ki ga spodbuja sekretin, ki vsebuje veliko bikarbonatnih in natrijevih ionov) vstopi v skupni jetrni in nato v skupni žolč. kanal. Od tu se jetrni žolč izprazni neposredno v dvanajstnik ali vstopi v cistični kanal, ki vodi do žolčnika. Žolčnik shranjuje in koncentrira žolč. Iz žolčnika se zgoščeni žolč (cistični žolč) po delih izloči skozi cistični in naprej skozi skupni žolčni kanal v lumen dvanajstnika. V tankem črevesu žolč sodeluje pri hidrolizi in absorpciji maščob.

Koncentracija žolča. Volumen žolčnika - od 30 do 60 ml,

v 12 urah pa se lahko v žolčniku odloži do 450 ml jetrnega žolča, saj se voda, natrij, kloridi in drugi elektroliti nenehno absorbirajo skozi sluznico mehurja. Glavni absorpcijski mehanizem je aktivni transport natrija, ki mu sledi sekundarni transport kloridnih ionov, vode in drugih komponent. Žolč se koncentrira 5-krat, največ - 20-krat.

Praznjenje žolčnika zaradi ritmičnega krčenja njegove stene se pojavi, ko hrana (zlasti maščobna) vstopi v dvanajsternik. Učinkovito praznjenje žolčnika poteka ob hkratni sprostitvi Oddijevega sfinktra. Vnos velike količine maščobne hrane spodbuja popolno praznjenje žolčnika v 1 uri. Stimulator praznjenja žolčnika je holecistokinin, dodatni dražljaji prihajajo iz holinergičnih vlaken vagusnega živca.

Funkcije žolčnih kislin. Dnevno hepatociti sintetizirajo približno 0,6 g glikoholne in tauroholne žolčne kisline. Žolčne kisline - detergenti, zmanjšajo površinsko napetost maščobnih delcev, kar vodi do emulgiranja maščobe. Poleg tega žolčne kisline spodbujajo absorpcijo maščobnih kislin, monogliceridov, holesterola in drugih lipidov. Brez žolčnih kislin se več kot 40 % prehranskih lipidov izgubi z blatom.

Enterohepatična cirkulacija žolčnih kislin.Žolčne kisline se absorbirajo iz tankega črevesa v kri in skozi portalno veno vstopijo v jetra. Tu jih hepatociti skoraj popolnoma absorbirajo in izločijo nazaj v žolč. Na ta način žolčne kisline krožijo do 18-krat, preden se postopoma izločijo z blatom. Ta proces se imenuje enterohepatična cirkulacija.

Sekretorna funkcija tankega črevesa

V tankem črevesu dnevno nastane do 2 litra izločkov (črevesni sok) s pH od 7,5 do 8,0. Viri skrivnosti so žleze submukoze dvanajstnika (Brunnerjeve žleze) in del epitelijskih celic resic in kript.

Brunnerjeve žleze izločajo sluz in bikarbonate. Sluz, ki jo izločajo Brunnerjeve žleze, ščiti steno dvanajstnika pred delovanjem želodčnega soka in nevtralizira klorovodikovo kislino, ki prihaja iz želodca.

Epitelijske celice resic in kript. Vrčaste celice izločajo sluz, enterociti pa vodo, elektrolite in encime v črevesni lumen.

Encimi. Na površini enterocitov v resicah tankega črevesa so peptidaze(razgradijo peptide v aminokisline) disaharidaze saharoza, maltaza, izomaltaza in laktaza (razgradijo disaharide v monosaharide) in črevesna lipaza(razgradi nevtralne maščobe na glicerol in maščobne kisline).

regulacija izločanja. izločanje spodbujati mehansko in kemično draženje sluznice (lokalni refleksi), vzbujanje vagusnega živca, gastrointestinalni hormoni (zlasti holecistokinin in sekretin). Izločanje zavirajo vplivi simpatičnega živčnega sistema.

sekretorna funkcija debelega črevesa. Kripte debelega črevesa izločajo sluz in bikarbonate. Količina izločanja se uravnava z mehanskim in kemičnim draženjem sluznice in lokalnimi refleksi enteričnega živčnega sistema. Vzbujanje parasimpatičnih vlaken medeničnih živcev povzroči povečanje ločevanja

zi ob hkratni aktivaciji peristaltike debelega črevesa. Močni čustveni dejavniki lahko spodbudijo gibanje črevesja z občasnim odvajanjem sluzi brez fekalne vsebine (»medvedja bolezen«).

PREBAVA HRANE

Beljakovine, maščobe in ogljikovi hidrati se v prebavnem traktu pretvorijo v produkte, ki jih je mogoče absorbirati (prebava, prebava). Prebavni produkti, vitamini, minerali in voda prehajajo skozi epitelij sluznice ter prehajajo v limfo in kri (absorpcija). Osnova prebave je kemični proces hidrolize, ki ga izvajajo prebavni encimi.

Ogljikovi hidrati. Hrana vsebuje disaharidi(saharoza in maltoza) in polisaharidi(škrob, glikogen), pa tudi druge organske spojine ogljikovih hidratov. Celuloza v prebavnem traktu se ne prebavi, ker oseba nima encimov, ki bi ga lahko hidrolizirali.

približno Ustna votlina in želodec.α-amilaza razgradi škrob v disaharid maltozo. Med kratkim zadrževanjem hrane v ustni votlini se prebavi največ 5% vseh ogljikovih hidratov. V želodcu se ogljikovi hidrati prebavljajo še eno uro, preden se hrana popolnoma zmeša z želodčnim sokom. V tem obdobju se do 30 % škroba hidrolizira v maltozo.

približno Tanko črevo.α-amilaza pankreasnega soka zaključi razgradnjo škroba v maltozo in druge disaharide. Laktaza, saharoza, maltaza in α-dekstrinaza, ki jih vsebuje krtačasta meja enterocitov, hidrolizirajo disaharide. Maltoza se razgradi na glukozo; laktoza - v galaktozo in glukozo; saharoza - na fruktozo in glukozo. Nastali monosaharidi se absorbirajo v kri.

Veverice

približno želodec. Pepsin, aktiven pri pH 2,0 do 3,0, pretvori 10-20% beljakovin v peptone in nekatere polipeptide. približno Tanko črevo

♦ Encima trebušne slinavke tripsin in kimotripsin v lumnu črevesja cepijo polipeptide na di- in tripeptide, karboksipeptidaza cepi aminokisline s karboksilnega konca polipeptidov. Elastaza prebavlja elastin. Na splošno nastane malo prostih aminokislin.

♦ Na površini mikrovilov obrobljenih enterocitov v dvanajstniku in jejunumu je tridimenzionalna gosta mreža – glikokaliks, v kateri se nahajajo številni

peptidaze. Prav tu ti encimi izvajajo t.i parietalna prebava. Aminopolipeptidaze in dipeptidaze cepijo polipeptide v di- in tripeptide, di- in tripeptide pa pretvorimo v aminokisline. Nato se aminokisline, dipeptidi in tripeptidi zlahka prenesejo v enterocite skozi membrano mikrovilusa.

♦ V mejnih enterocitih je veliko peptidaz, specifičnih za vezi med specifičnimi aminokislinami; v nekaj minutah se vsi preostali di- in tripeptidi pretvorijo v posamezne aminokisline. Običajno se več kot 99% produktov prebave beljakovin absorbira v obliki posameznih aminokislin. Peptidi se zelo redko absorbirajo.

Maščobe se v hrani nahajajo predvsem v obliki nevtralnih maščob (trigliceridov), pa tudi fosfolipidov, holesterola in holesterolovih estrov. Nevtralne maščobe so del hrane živalskega izvora, v rastlinski hrani jih je precej manj. približno želodec. Lipaze razgradijo manj kot 10 % trigliceridov. približno Tanko črevo

♦ Prebava maščob v tankem črevesu se začne s pretvorbo velikih maščobnih delcev (globul) v drobne kroglice – emulgiranje maščobe(Slika 22-7A). Ta proces se začne v želodcu pod vplivom mešanja maščob z želodčno vsebino. V dvanajstniku žolčne kisline in fosfolipid lecitin emulgirajo maščobe do velikosti delcev 1 µm, s čimer se skupna površina maščob poveča za 1000-krat.

♦ Pankreasna lipaza razgradi trigliceride v proste maščobne kisline in 2-monogliceride in je sposobna prebaviti vse trigliceride himusa v 1 minuti, če so v emulgiranem stanju. Vloga črevesne lipaze pri prebavi maščob je majhna. Kopičenje monogliceridov in maščobnih kislin na mestih prebave maščob ustavi proces hidrolize, vendar se to ne zgodi, ker micele, sestavljene iz več deset molekul žolčnih kislin, odstranijo monogliceride in maščobne kisline v trenutku njihovega nastanka (slika 22). -7A). Holatne micele prenašajo monogliceride in maščobne kisline v mikrovile enterocitov, kjer se absorbirajo.

♦ Fosfolipidi vsebujejo maščobne kisline. Estre in fosfolipide holesterola cepijo posebne lipaze pankreatičnega soka: holesterol esteraza hidrolizira estre holesterola, fosfolipaza L 2 pa razgrajuje fosfolipide.

ABSORPCIJA V PREBAVILIH

Absorpcija je gibanje vode in v njej raztopljenih snovi - produktov prebave, pa tudi vitaminov in anorganskih soli iz črevesnega lumna skozi enoslojni epitelij v kri in limfo. V resnici pride do absorpcije v tankem in deloma v debelem črevesu, v želodcu pa se absorbirajo samo tekočine, vključno z alkoholom in vodo.

Absorpcija v tankem črevesu

V sluznici tankega črevesa so krožne gube, resice in kripte. Zaradi gub se sesalna površina poveča 3-krat, zaradi resic in kript - 10-krat, zaradi mikrovil mejnih celic - 20-krat. Skupaj gube, resice, kripte in mikrovili zagotavljajo 600-kratno povečanje absorpcijske površine, skupna sesalna površina tankega črevesa pa doseže 200 m 2. Enoslojni cilindrični skvamozni epitelij vsebuje skvamozne, vrčaste, enteroendokrine, panetijske in kambialne celice. Absorpcija poteka skozi mejne celice. Mejne celice(enterociti) imajo na apikalni površini več kot 1000 mikrovilov. Tu je prisoten glikokaliks. Te celice absorbirajo prebavljene beljakovine, maščobe in ogljikove hidrate. približno mikroviliji tvorijo sesalni ali krtačasti rob na apikalni površini enterocitov. Skozi absorpcijsko površino poteka aktivni in selektivni transport iz lumna tankega črevesa skozi mejne celice, skozi bazalno membrano epitelija, skozi medcelično snov lastne plasti sluznice, skozi steno krvnih kapilar. v kri in skozi steno limfnih kapilar (tkivne vrzeli) v limfo. približno Medcelični stiki. Ker absorpcija aminokislin, sladkorjev, gliceridov itd. poteka skozi celice, notranje okolje telesa pa še zdaleč ni ravnodušno do vsebine črevesja (spomnimo se, da je črevesni lumen zunanje okolje), se postavlja vprašanje, kako poteka prodiranje črevesne vsebine v notranje okolje skozi prostore. med epitelnimi celicami je preprečeno. "Zapiranje" dejansko obstoječih medceličnih prostorov se izvaja zaradi specializiranih medceličnih stikov, ki pokrivajo vrzeli med epitelnimi celicami. Vsaka celica v epiteliju ima vzdolž celotnega oboda v apikalni regiji neprekinjen pas tesnih stikov, ki preprečujejo vstop črevesne vsebine v medcelične reže.

približno voda Hipertoničnost himusa povzroči premik vode iz plazme v himus, medtem ko se samo transmembransko gibanje vode zgodi z difuzijo po zakonih osmoze. Kamchatye celice kripte izločajo Cl - v črevesni lumen, ki sproži tok Na +, drugih ionov in vode v isto smer. Ob istem času vilusne celice»črpajo« Na + v medceličnino in tako kompenzirajo premik Na + in vode iz notranjega okolja v črevesni lumen. Mikroorganizmi, ki vodijo do razvoja driske, povzročajo izgubo vode z zaviranjem absorpcije Na + v celicah resic in s povečanjem hipersekrecije Cl - v celicah kript. Dnevni promet vode v prebavnem kanalu - dohodek je enak porabi - je 9 litrov.

približno Natrij. Dnevni vnos od 5 do 8 g natrija. S prebavnimi sokovi se izloči od 20 do 30 g natrija. Da preprečimo izgubo natrija, izločenega z blatom, mora črevesje absorbirati 25 do 35 g natrija, kar je približno enako 1/7 celotne vsebnosti natrija v telesu. Večina Na + se absorbira z aktivnim transportom (slika 22-6). Aktivni transport Na + je povezan z absorpcijo glukoze, nekaterih aminokislin in številnih drugih snovi. Prisotnost glukoze v črevesju olajša reabsorpcijo Na+. To je fiziološka osnova za obnovitev izgube vode in Na + pri driski s pitjem slane vode z glukozo. Dehidracija poveča izločanje aldosterona. Aldosteron v 2-3 urah aktivira vse mehanizme za povečanje absorpcije Na +. Povečanje absorpcije Na + povzroči povečanje absorpcije vode, Cl - in drugih ionov.

približno Klor. Ioni Cl – se izločajo v lumen tankega črevesa skozi ionske kanalčke, ki jih aktivira cAMP. Enterociti absorbirajo Cl - skupaj z Na + in K +, natrij pa služi kot nosilec (slika 22-6, III). Gibanje Na+ skozi epitelij ustvarja elektronegativnost himusa in elektropozitivnost v medceličnih prostorih. Ioni Cl - se gibljejo po tem električnem gradientu in "sledijo" ionom Na +.

približno bikarbona. Absorpcija bikarbonatnih ionov je povezana z absorpcijo Na+ ionov. V zameno za absorpcijo Na+ se H+ ioni izločajo v črevesni lumen, povezujejo z bikarbonatnimi ioni in tvorijo H 2 CO 3, ki disociira na H 2 O in CO 2 . Voda ostane v himusu, medtem ko se ogljikov dioksid absorbira v kri in izloči s pljuči.

približno kalij. Nekaj ​​ionov K+ se izloči skupaj s sluzjo v črevesno votlino; večina ionov K+ se absorbira

riž. 22-6. ABSORPCIJA V TANKEM ČREVESU. jaz- Emulgiranje, razgradnja in vstop maščob v enterocit. II- Vstop in izstop maščob iz enterocita. 1 - lipaza; 2 - mikrovili; 3 - emulzija; 4 - miceli; 5 - soli žolčnih kislin; 6 - monogliceridi; 7 - proste maščobne kisline; 8 - trigliceridi; 9 - beljakovine; 10 - fosfolipidi; 11 - hilomikron. III- Mehanizem izločanja HCO 3 - epitelijske celice sluznice želodca in dvanajstnika. AMPAK- sproščanje HCO 3 - v zameno za Cl - stimulira nekatere hormone (npr. glukagon) in zavira zaviralec transporta Cl - furosemid. B- aktivni HCO 3 - transport, neodvisen od Cl - transporta. AT in G- transport HCO 3 - skozi membrano bazalnega dela celice v celico in skozi medcelične prostore (odvisen od hidrostatskega tlaka v subepitelnem vezivu sluznice).

se prenaša skozi sluznico z difuzijo in aktivnim transportom.

približno kalcij. Od 30 do 80 % absorbiranega kalcija se absorbira v tankem črevesu z aktivnim transportom in difuzijo. Aktivni transport Ca 2+ poveča 1,25-dihidroksikalciferol. Beljakovine aktivirajo absorpcijo Ca 2+, fosfati in oksalati pa jo zavirajo.

približno drugi ioni. Ioni železa, magnezija, fosfatov se aktivno absorbirajo iz tankega črevesa. S hrano vstopi železo v obliki Fe 3 +, v želodcu železo preide v topno obliko Fe 2 + in se absorbira v kranialnih delih črevesja.

približno vitamini. Vodotopni vitamini se zelo hitro absorbirajo; Absorpcija v maščobi topnih vitaminov A, D, E in K je odvisna od absorpcije maščob. Če ni encimov trebušne slinavke ali žolč ne vstopi v črevesje, je absorpcija teh vitaminov motena. Večina vitaminov se absorbira v lobanjskem tankem črevesu, z izjemo vitamina B 12. Ta vitamin se združi z intrinzičnim faktorjem (beljakovino, ki se izloča v želodcu), nastali kompleks pa se absorbira v ileumu.

približno Monosaharidi. Absorpcijo glukoze in fruktoze v črtastem robu enterocitov tankega črevesa zagotavlja nosilni protein GLUT5. GLUT2 bazolateralnega dela enterocitov izvaja sproščanje sladkorjev iz celic. 80% ogljikovih hidratov se absorbira predvsem v obliki glukoze - 80%; 20 % sta fruktoza in galaktoza. Prenos glukoze in galaktoze je odvisen od količine Na + v črevesni votlini. Visoka koncentracija Na+ na površini črevesne sluznice olajša, nizka koncentracija pa zavira premik monosaharidov v epitelijske celice. To je zato, ker imata glukoza in Na+ skupnega nosilca. Na + se premika v črevesne celice po koncentracijskem gradientu (glukoza se premika z njim) in se sprosti v celici. Nato se Na + aktivno premakne v medcelične prostore in glukoza zaradi sekundarnega aktivnega transporta (energija tega transporta je zagotovljena posredno zaradi aktivnega transporta Na +) vstopi v kri.

približno Amino kisline. Absorpcija aminokislin v črevesju poteka s pomočjo prenašalcev, ki jih kodirajo geni SLC. Nevtralne aminokisline - fenilalanin in metionin - se absorbirajo s sekundarnim aktivnim transportom zaradi energije aktivnega transporta natrija Na + neodvisni nosilci izvajajo prenos dela nevtralnih in alkalnih aminokislin. Posebni nosilci prenašajo dipeptide in tripepep

Tide v enterocite, kjer se razgradijo na aminokisline in nato z enostavno in olajšano difuzijo preidejo v medcelično tekočino. Približno 50 % prebavljenih beljakovin prihaja iz hrane, 25 % iz prebavnih sokov in 25 % iz zavrženih celic sluznice. Maščobe(Slika 22-6, II). Monogliceridi, holesterol in maščobne kisline, ki jih miceli dostavijo enterocitom, se absorbirajo glede na njihovo velikost. Maščobne kisline, ki vsebujejo manj kot 10-12 ogljikovih atomov, prehajajo skozi enterocite neposredno v portalno veno in od tam v obliki prostih maščobnih kislin v jetra. Maščobne kisline, ki vsebujejo več kot 10-12 ogljikovih atomov, se v enterocitih pretvorijo v trigliceride. Nekaj ​​absorbiranega holesterola se pretvori v estre holesterola. Trigliceridi in estri holesterola so obloženi z beljakovinami, holesterolom in fosfolipidi, da tvorijo hilomikrone, ki zapustijo enterocit in vstopijo v limfne žile. absorpcijo v debelem črevesu. Približno 1500 ml himusa vsak dan preide skozi ileocekalno zaklopko, vendar debelo črevo dnevno absorbira 5 do 8 litrov tekočine in elektrolitov. Večina vode in elektrolitov se absorbira v debelem črevesu, pri čemer v blatu ne ostane več kot 100 ml tekočine in nekaj Na + in Cl -. Absorpcija poteka pretežno v proksimalnem debelem črevesu, distalni debelem črevesu pa služi za shranjevanje odpadkov in tvorbo blata. Sluznica debelega črevesa aktivno absorbira Na + in s tem Cl - . Absorpcija Na + in Cl - ustvari osmotski gradient, ki povzroči gibanje vode skozi črevesno sluznico. Sluznica debelega črevesa izloča bikarbonate v zameno za enako količino absorbiranega Cl-. Bikarbonati nevtralizirajo kisle končne produkte črevesnih bakterij.

Nastajanje blata. Sestava blata vključuje 3/4 vode in 1/4 trdne snovi. Gosta snov vsebuje 30 % bakterij, 10 do 20 % maščobe, 10-20 % anorganskih snovi, 2-3 % beljakovin in 30 % neprebavljenih ostankov hrane, prebavne encime in odluščen epitelij. Črevesne bakterije sodelujejo pri prebavi majhne količine celuloze, tvorijo vitamine K, B 12, tiamin, riboflavin in različne pline (ogljikov dioksid, vodik in metan). Rjavo barvo blata določajo derivati ​​bilirubina - sterkobilin in urobilin. Vonj nastane zaradi delovanja bakterij in je odvisen od bakterijske flore vsakega posameznika in sestave zaužite hrane. Snovi, ki dajejo blatu značilen vonj, so indol, skatol, merkaptani in vodikov sulfid.

>> Uravnavanje prebave

§ 34. Urejanje prebave

1. Katere metode so bile uporabljene za študij prebavo I. P. Pavlov?
2. Kakšna je razlika med brezpogojnimi in pogojnimi refleksi?
3. Kako pride do lakote in sitosti?
4. Kako se izvaja humoralna regulacija prebave?

To je bilo ugotovljeno s tehniko fistule, ki jo je izboljšal IP Pavlov. per delo Za preučevanje prebave je prejel Nobelovo nagrado.

Fistula - umetno ustvarjena odprtina za odstranitev produktov, ki so v votlini organov ali žlez. Torej, da bi raziskal izločke žleze slinavke, je IP Pavlov izvlekel enega od njegovih kanalov in zbral slino (slika 80). To je omogočilo pridobivanje v čisti obliki in preučevanje sestave. Ugotovljeno je bilo, da se slina izloča tako, ko hrana vstopi v ustne votline, in na njen pogled, vendar pod pogojem, da žival pozna okus te hrane.

Po predlogu IP Pavlova so bili refleksi razdeljeni na brezpogojne in pogojne.

Brezpogojni refleksi so prirojeni refleksi, ki so lastni vsem posameznikom določene vrste. S starostjo se lahko spreminjajo, vendar po strogo določenem programu, enakem za vse posameznike te vrste. Brezpogojni refleksi so reakcija na vitalne dogodke: hrano, nevarnost, bolečino itd.

Pogojni refleksi so refleksi, pridobljeni v življenju. Omogočajo telesu, da se prilagaja spreminjajočim se razmeram, nabira življenjske izkušnje.

Poskusi z metodo fistule so pokazali, da draženje brbončic povzroči izločanje ne le sline, ampak tudi želodčnega soka. Zato hrana, pomešana s slino, ne pade v prazno želodec, in v želodcu, ki je že pripravljen na njegov sprejem, torej napolnjen s prebavnim sokom. To je pokazal IP Pavlov v poskusih z namišljenim hranjenjem. Psu so prerezali požiralnik in izvlekli oba konca. Ko je žival jedla, je hrana padla iz luknje v požiralniku. Vsebino želodca smo izločili s pomočjo posebne cevke (slika 81).

Čeprav želodec hrano ni padla, izločanje želodčnega soka je v njej še. Poleg tega, če je bil pes lačen, je vsak signal, povezan s hrano, povzročil tako sproščanje sline kot sproščanje želodčnega soka. IP Pavlov je to pogojno refleksno ločevanje želodčnega soka imenoval apetitni sok.

Ko hrana vstopi v želodec in ga raztegne, se navdušenje nad hrano konča in ga nadomesti občutek polnosti. Pojavi se, preden se hrana absorbira in krvi obogaten s hranili. Posledično obstaja zaviralni refleks na polnjenje želodca, kar preprečuje prenajedanje.

Humoralna regulacija prebave.

Ko se hranila absorbirajo v kri, se začne humoralno ločevanje želodčnega soka. Med hranili so biološko aktivne snovi, ki jih na primer najdemo v zelenjavnih in mesnih juhah. Produkti njihovega razpada skozi želodčno sluznico se absorbirajo v kri. S krvnim tokom vstopijo v žleze želodca in začnejo intenzivno izločati želodčni sok. To omogoča dolgotrajno izločanje soka: beljakovine se prebavljajo počasi, včasih tudi 6 ur ali več. Tako izločanje želodčnega soka uravnavajo tako živčne kot humoralne poti.

Fistula, brezpogojni refleksi, pogojni refleksi, namišljeno hranjenje, humoralno izločanje želodčnih žlez.

1. Je slinjenje pri psu videti kot krmilnik s hrano - refleks pogojno ali brezpogojno?
2. Kako se pojavita občutek lakote in sitosti?
3. Kako se izvaja humoralna regulacija izločanja želodčnega soka?

Kolosov D. V. Mash R. D., Belyaev I. N. Biologija 8. razred
Predložili bralci s spletne strani

Vsebina lekcije Oris lekcije in podporni okvir Predstavitev lekcije Pospeševalne metode in interaktivne tehnologije Zaprte vaje (samo za učitelje) Ocenjevanje Vadite naloge in vaje, delavnice za samopreizkus, laboratorij, primeri stopnja zahtevnosti nalog: normalna, visoka, olimpijada domače naloge Ilustracije ilustracije: video posnetki, zvok, fotografije, grafike, tabele, stripi, multimedijski eseji čipi za radovedne jaslice humor, prispodobe, šale, izreki, križanke, citati Dodatki zunanje neodvisno preverjanje znanja (VNT) učbeniki glavni in dodatni tematski prazniki, slogani članki narodne značilnosti glosar drugi izrazi Samo za učitelje

besedilna_polja

besedilna_polja

puščica_navzgor

Živčni in humoralni mehanizmi so vključeni v regulacijo sekretorne aktivnosti želodčnih žlez.

Celoten proces izločanja želodčnega soka lahko pogojno razdelimo na tri faze, ki se med seboj prekrivajo:
1. Kompleksni refleks (glavni),
2. želodec,
3. Črevesna.

Začetno vzbujanje želodčnih žlez (prva cefalična ali kompleksna refleksna faza) je posledica draženja vidnih, vohalnih in slušnih receptorjev zaradi pogleda in vonja hrane, zaznavanja celotne situacije, povezane z jedjo (komponenta pogojnega refleksa). faze). Ti učinki so nadgrajeni z draženjem receptorjev ustne votline, žrela, požiralnika, ko hrana vstopi v ustno votlino, v procesu žvečenja in požiranja (brezpogojna refleksna komponenta faze).

1.1. Faza kompleksnega refleksa

Komponenta prve faze se začne s sproščanjem želodčnega soka kot rezultat sinteze aferentnih vidnih, slušnih in vohalnih dražljajev v talamusu, hipotalamusu, limbičnem sistemu in možganski skorji. To ustvarja pogoje za povečanje razdražljivosti nevronov prebavnega bulbarnega centra in sprožitev sekretorne aktivnosti želodčnih žlez.

Slika 9.3. Živčna regulacija želodčnih žlez.

Draženje receptorjev ustne votline, žrela in požiralnika se prenaša po aferentnih vlaknih V, IX, X parov lobanjskih živcev do središča izločanja želodčnega soka v podolgovati medulli. Iz središča se impulzi pošiljajo vzdolž eferentnih vlaken vagusnega živca do želodčnih žlez, kar vodi do dodatnega brezpogojnega refleksnega povečanja izločanja (slika 9.3).

Sok, ki se sprošča pod vplivom pogleda in vonja hrane, žvečenja in požiranja, se imenuje "okusen" ali vžig. Zaradi njegovega izločanja je želodec vnaprej pripravljen na uživanje. Prisotnost te faze izločanja je dokazal I. P. Pavlov v klasičnem poskusu z namišljenim hranjenjem pri ezofagotomiranih psih.

Želodčni sok, pridobljen v prvi fazi kompleksnega refleksa, ima visoko kislost in visoko proteolitično aktivnost. Izločanje v tej fazi je odvisno od vzdražnosti prehranjevalnega centra in ga zlahka zavirajo različni zunanji in notranji dražljaji.

1.2. Želodčna faza

Druga - želodčna (nevrohumoralna) faza. Prvo kompleksno-refleksno fazo želodčne sekrecije prekriva druga - želodčna (nevrohumoralna). Pri regulaciji želodčne faze izločanja sodelujejo vagusni živec in lokalni intramuralni refleksi. Izločanje soka v tej fazi je povezano z refleksnim odzivom, ko mehanski in kemični dražljaji delujejo na želodčno sluznico (hrana, ki vstopi v želodec, klorovodikova kislina, sproščena z "vžigalnim sokom", soli, raztopljene v vodi, ekstrakti mesa in zelenjave, itd.). produkti prebave beljakovin), kot tudi stimulacija sekretornih celic s tkivnimi hormoni (gastrin, gatamin, bombezin).

Draženje receptorjev želodčne sluznice povzroči pretok aferentnih impulzov na nevrone možganskega debla, kar spremlja povečanje tonusa jeder vagusnega živca in znatno povečanje pretoka eferentnih impulzov vzdolž možganskega debla. vagusni živec do sekretornih celic. Sproščanje acetilholina iz živčnih končičev ne le spodbuja aktivnost glavnih in parietalnih celic, temveč povzroči tudi sproščanje gastrina s strani G-celic antruma želodca. Gastrin- najmočnejši znani stimulator parietalnih in v manjši meri glavnih celic. Poleg tega gastrin spodbuja proliferacijo celic sluznice in poveča pretok krvi v njej. Izločanje gastrina se poveča v prisotnosti aminokislin, dipeptidov in tudi z zmernim raztezanjem antruma želodca. To povzroči vzbujanje senzorične povezave perifernega refleksnega loka enteričnega sistema in stimulira aktivnost G-celic prek internevronov. Skupaj s stimulacijo parietalnih, glavnih in G celic acetilholin poveča aktivnost histidin dekarboksilaze celic ECL, kar vodi do povečanja vsebnosti histamina v želodčni sluznici. Slednji igra vlogo ključnega stimulatorja proizvodnje klorovodikove kisline. Histamin deluje na H2 receptorje parietalnih celic, zato je potreben za sekretorno aktivnost teh celic. Histamin ima tudi stimulativni učinek na izločanje želodčnih proteinaz, vendar je občutljivost zimogenih celic nanj nizka zaradi nizke gostote H 2 receptorjev na membrani glavnih celic.

1.3. Črevesna faza

Tretja (črevesna) fazaželodčna sekrecija se pojavi, ko hrana prehaja iz želodca v črevesje. Količina izločenega želodčnega soka v tej fazi ne presega 10% celotne želodčne sekrecije. Izločanje želodca v začetnem obdobju faze se poveča, nato pa začne upadati.

Povečanje izločanja je posledica znatnega povečanja pretoka aferentnih impulzov iz mehano- in kemoreceptorjev sluznice dvanajstnika, ko šibko kisla hrana vstopi iz želodca in sproščanja gastrina iz G-celic dvanajstnika. Ko vstopi kisli himus in se pH duodenalne vsebine zmanjša pod 4,0, se začne zavirati izločanje želodčnega soka. Nadaljnjo inhibicijo izločanja povzroča pojav v sluznici dvanajstnika 12 sekretin, ki je antagonist gastrina, a hkrati poveča sintezo pepsinogena.

Ko se dvanajstnik 12 napolni in poveča koncentracija produktov hidrolize beljakovin in maščob, se poveča inhibicija sekretorne aktivnosti pod vplivom peptidov, ki jih izločajo endokrine žleze prebavil (somatostatin, vazoaktivni intestinalni peptid, holecitokinin, želodčni inhibitorni hormon, glukagon). Do vzbujanja aferentnih živčnih poti pride, ko so kemo- in osmoreceptorji črevesja razdraženi s hrano, ki prihaja iz želodca.

Hormon enterogastrin, ki nastane v črevesni sluznici, je eden od stimulatorjev želodčnega izločanja in v tretji fazi. Produkti prebave hrane (zlasti beljakovine), ki se absorbirajo v kri v črevesju, lahko stimulirajo želodčne žleze s povečanjem tvorbe histamina in gastrina.

Stimulacija izločanja želodca

besedilna_polja

besedilna_polja

puščica_navzgor

Del živčnih impulzov, ki vzbujajo želodčno sekrecijo, izvira iz dorzalnih jeder vagusnega živca (v podolgovati meduli), doseže enterični sistem po njegovih vlaknih in nato vstopi v želodčne žleze. Drug del sekretornih signalov izvira iz samega enteričnega živčnega sistema.
Tako sta tako centralni živčni sistem kot enterični živčni sistem vključena v živčno stimulacijo želodčnih žlez.

Refleksni vplivi prihajajo v želodčne žleze skozi refleksne loke dveh vrst.
Prvi - dolgi refleksni loki- vključujejo strukture, skozi katere se aferentni impulzi pošiljajo iz želodčne sluznice v ustrezne centre možganov (v podolgovati meduli, hipotalamus), eferentni - se pošiljajo nazaj v želodec vzdolž vagusnih živcev.
Drugi - kratki refleksni loki- zagotoviti izvajanje refleksov znotraj lokalnega enteralnega sistema. Dražljaji, ki povzročajo te reflekse, nastanejo ob raztezanju želodčne stene, taktilnih in kemičnih (HCl, pepsin itd.) Vplivih na receptorje želodčne sluznice.

Živčni signali želodčnim žlezam prek refleksnih lokov stimulirajo sekretorne celice in hkrati aktivirajo G celice, ki proizvajajo gastrin.

Gastrin je polipeptid, ki se izloča v dveh oblikah:
"veliki gastrin", ki vsebuje 34 aminokislin (G-34), in
manjša oblika(G-17), ki vsebuje 17 aminokislin. Slednji je bolj učinkovit.

Gastrin, ki vstopi v žlezne celice s krvnim tokom, vzbuja parietalne celice in v manjši meri glavne. Hitrost izločanja klorovodikove kisline pod vplivom gastrina se lahko poveča 8-krat. Sproščena klorovodikova kislina pa stimulira kemoreceptorje sluznice in spodbuja izločanje želodčnega soka.

Aktivacijo vagusnega živca spremlja tudi povečanje aktivnosti histidin dekarboksilaze v želodcu, zaradi česar se poveča vsebnost histamina v njegovi sluznici. Slednji neposredno deluje na parietalne glandulocite, kar znatno poveča izločanje HC1.

Tako adetilholin, ki se sprošča na živčnih končičih vagusnega živca, gastrin in histamin hkrati delujejo stimulativno na želodčne žleze in povzročajo sproščanje klorovodikove kisline. Izločanje pepsinoge - na glavnih glandulocitih uravnava acetilholin (sprošča se na vagusnem živcu in drugih črevesnih živčnih končičih), pa tudi z delovanjem klorovodikove kisline. Slednje je povezano s pojavom enteralnih refleksov na stimulacijo HC1 receptorjev želodčne sluznice, pa tudi s sproščanjem gastrina pod vplivom HC1, ki neposredno vpliva na glavne glandulocite.

Hranila in želodčni izločki

besedilna_polja

besedilna_polja

puščica_navzgor

Ustrezni povzročitelji želodčne sekrecije so snovi, ki se uporabljajo v hrani. Funkcionalne prilagoditve želodčnih žlez različnim živilom se izražajo v različni naravi sekretorne reakcije želodca nanje. Individualna prilagoditev sekretornega aparata želodca naravi hrane je posledica njene kakovosti, količine in prehrane. Klasičen primer prilagoditvenih reakcij želodčnih žlez so sekretorne reakcije, ki jih je preučeval I. P. Pavlov kot odgovor na obrok, ki vsebuje predvsem ogljikove hidrate (kruh), beljakovine (meso), maščobe (mleko).

Slika 9.4. Izločanje želodčnega in trebušnega soka v različne hranilne snovi.
Želodčni sok - črtkana črta, pankreatični sok - polna črta.

Najučinkovitejši povzročitelj izločanja je beljakovinska hrana (slika 9.4). Beljakovine in produkti njihove prebave imajo izrazito sočno delovanje. Po zaužitju mesa se razvije precej močno izločanje želodčnega soka z največjo vrednostjo v 2. uri. Dolgotrajna mesna dieta vodi do povečanega izločanja želodca za vse dražilne snovi hrane, poveča se kislost in prebavna moč želodčnega soka.

Ogljikovohidratna hrana (kruh) je najšibkejši povzročitelj izločanja. Kruh je reven s kemičnimi snovmi izločanja, zato se po njegovem zaužitju razvije odzivna sekretorna reakcija z maksimumom v 1. uri (refleksno ločevanje soka), nato pa se močno zmanjša in dolgo časa ostane na nizki ravni. Z dolgotrajnim bivanjem osebe na režimu ogljikovih hidratov se kislost in prebavna moč soka zmanjšata.

Delovanje mlečnih maščob na izločanje želodca poteka v dveh stopnjah: zaviralno in vznemirljivo.
To pojasnjuje dejstvo, da se po obroku največja sekretorna reakcija razvije šele do konca 3. ure. Zaradi dolgotrajne prehrane z mastno hrano se zaradi druge polovice sekretornega obdobja poveča izločanje želodca na dražilne snovi s hrano. Prebavna moč soka pri uporabi maščob v hrani je nižja v primerjavi s sokom, ki se sprosti med mesnim režimom, vendar večja kot pri uživanju hrane z ogljikovimi hidrati.

Količina izločenega želodčnega soka, njegova kislost, proteolitična aktivnost so odvisni tudi od količine in konsistence hrane. S povečanjem količine hrane se poveča izločanje želodčnega soka.

Evakuacijo hrane iz želodca v dvanajsternik spremlja zaviranje želodčne sekrecije. Tako kot vzbujanje je tudi ta proces po mehanizmu delovanja nevrohumoralni. Refleksna komponenta te reakcije je posledica zmanjšanja pretoka aferentnih impulzov iz želodčne sluznice, ki je veliko manj razdražena s tekočo kašo hrane s pH nad 5,0, povečanja pretoka aferentnih impulzov iz sluznice dvanajstnika ( enterogastrični refleks).

Spremembe v kemični sestavi hrane, vnos njenih prebavnih produktov v dvanajsternik spodbujajo sproščanje peptidov (somatostatin, sekretin, nevrotenzin, GIP, glukagon, holecistokinin) iz živčnih končičev in endokrinih celic pilorskega želodca, dvanajstnika in trebušne slinavke. ), kar povzroči zaviranje proizvodnje klorovodikove kisline in nato izločanje želodca na splošno. Zaviralni učinek na izločanje glavnih in parietalnih celic imajo tudi prostaglandini skupine E.

Drugi dejavniki, ki vplivajo na izločanje želodca

besedilna_polja

besedilna_polja

puščica_navzgor

Pomembno vlogo pri sekretorni aktivnosti želodčnih žlez igra čustveno stanje osebe in stres. Med neprehrambenimi dejavniki, ki krepijo sekretorno aktivnost želodčnih žlez, so najpomembnejši stres, razdraženost in bes, strah, melanholija in depresivna stanja pa zaviralno delujejo na delovanje žlez.

Dolgotrajna opazovanja delovanja sekretornega aparata želodca pri ljudeh so omogočila odkrivanje izločanja želodčnega soka tudi v medprebavnem obdobju. V tem primeru so se izkazali za učinkovite dražljaje, povezane z vnosom hrane (okolje, v katerem običajno poteka vnos hrane), požiranjem sline, metanjem duodenalnih sokov (trebušne slinavke, črevesja, žolča) v želodec.

Slabo prežvečena hrana ali nakopičen ogljikov dioksid povzroči draženje mehano- in kemoreceptorjev želodčne sluznice, kar spremlja aktivacija sekretornega aparata želodčne sluznice in izločanje pepsinov in klorovodikove kisline.

Spontano izločanje želodca lahko povzroči praske na koži, opekline, abscese, pojavi se pri kirurških bolnikih v pooperativnem obdobju. Ta pojav je povezan s povečano tvorbo histamina iz produktov razpada tkiva, njegovo sproščanje iz tkiv. S krvnim tokom pride histamin do želodčnih žlez in spodbudi njihovo izločanje.

Regulacija želodčne sekrecije I.P. Pavlov pogojno razdeljen na tri faze. I faza - kompleksni refleks(cerebralni, cefalični) je sestavljen iz pogojenih in brezpogojnih refleksnih mehanizmov. Vrsta hrane, vonj hrane, pogovor o njej povzroči pogojno refleksno izločanje soka. Izstopajoči sok I.P. Pavlov je imenoval apetitno, "varovalko".

Ta sok pripravi želodec na zaužitje hrane, ima visoko kislost in encimsko aktivnost, zato ima ta sok na prazen želodec lahko škodljiv učinek (npr. vrsta hrane in nezmožnost zaužitja, žvečenje žvečilnega gumija na tešče) . Brezpogojni refleks se aktivira, ko hrana stimulira receptorje v ustni votlini.

Sl. 6 Shema brezpogojnega refleksa regulacije želodčne sekrecije

1 - obrazni živec, 2 - glosofaringealni živec, 3 - zgornji laringealni živec, 4 - senzorična vlakna vagusnega živca, 5 - eferentna vlakna vagusnega živca, 6 - postganglijsko simpatično vlakno, G - celica, ki izloča gastrin.

Prisotnost kompleksne refleksne faze želodčne sekrecije dokazuje izkušnjo "namišljenega hranjenja". Poskus izvajamo na psu, ki je bil predhodno podvržen želodčni fistuli in ezofagotomiji (požiralnik je bil prerezan, njegovi konci pa zašiti v rez na koži vratu). Poskusi se izvajajo po okrevanju živali. Pri hranjenju takega psa je hrana padla iz požiralnika, ne da bi prišla v želodec, vendar se je želodčni sok sprostil skozi odprto fistulo želodca. Pri hranjenju s surovim mesom 5 minut se želodčni sok izloča 45-50 minut. Hkrati izločen sok ima visoko kislost in proteolitično aktivnost. V tej fazi vagusni živec ne aktivira le celic želodčnih žlez, temveč tudi G-celice, ki izločajo gastrin (slika 6).

II faza želodčne sekrecije - želodca- povezana s pretokom hrane v želodec. Polnjenje želodca s hrano vzbuja mehanoreceptorje, od katerih se informacije pošiljajo po občutljivih vlaknih vagusnega živca do njegovega sekretornega jedra. Eferentna parasimpatična vlakna tega živca spodbujajo izločanje želodca. Tako je prva komponenta želodčne faze čisto refleksna (slika 6).

Stik hrane in produktov njene hidrolize z želodčno sluznico vzbuja kemoreceptorje in aktivira lokalne refleksne in humoralne mehanizme. Kot rezultat Gpilorične celice izločajo hormon gastrin aktiviranje glavnih celic žlez in zlasti parietalnih celic. Mastociti (ECL) izločajo histamin, ki stimulira parietalne celice. Centralno refleksno regulacijo dopolnjuje dolgoročna humoralna regulacija. Izločanje gastrina se poveča, ko se pojavijo produkti prebave beljakovin - oligopeptidi, peptidi, aminokisline in je odvisno od vrednosti pH v piloričnem delu želodca. Če je izločanje klorovodikove kisline povečano, se sprosti manj gastrina. Pri pH-1,0 se njegovo izločanje ustavi, medtem ko se volumen želodčnega soka močno zmanjša. Tako se izvaja samoregulacija izločanja gastrina in klorovodikove kisline.

Gastrin: spodbuja izločanje HCl in pipsinogena, krepi želodčno in črevesno gibljivost, spodbuja izločanje trebušne slinavke, aktivira rast in obnovo želodčne in črevesne sluznice.

Poleg tega hrana vsebuje biološko aktivne snovi (na primer mesne ekstrakte, zelenjavne sokove), ki prav tako vzbujajo mukozne receptorje in spodbujajo izločanje soka v tej fazi.

Sinteza HCl je povezana z aerobno oksidacijo glukoze in tvorbo ATP, energije, ki jo uporabljajo neodvisni sistemi aktivnega transporta H + in CL - ionov. Vgrajen v apikalno membrano H + / ZA + ATPazo, ki črpa iz celiceH + ionov v zameno za kalij. Ena od teorij kaže, da je glavni dobavitelj vodikovih ionov ogljikova kislina, ki nastane kot posledica hidratacije ogljikovega dioksida, to reakcijo katalizira ogljikova anhidraza. Anion ogljikove kisline zapusti celico skozi bazalno membrano v zameno za klor, ki ga nato Cl-ATPaza izčrpa skozi apikalno membrano. Druga teorija obravnava vodo kot vir vodika (slika 7).

Slika 7. izločanjeHClparietalne celice in uravnavanje izločanja. Ioni H + se prenesejo v lumen s sodelovanjem H-K-ATPaze, vgrajene v apikalno membrano. ioniCl - se tudi aktivno prenašajo v lumen in vstopajo v celico v zameno za ione HCO 3 - ; H ioni + nastala iz H 2 SO 3 in v manjši meri iz vode.

Menijo, da so parietalne celice želodčnih žlez vzbujene na tri načine:

živec vagus nanje vpliva neposredno preko muskarinskih holinergičnih receptorjev (M-holinergični receptorji) in posredno, z aktivacijo G-celic pilorskega želodca.

gastrin neposredno vpliva nanje preko specifičnih G-receptorjev.

gastrin aktivira ECL (mastocite), ki izločajo histamin. Histamin preko H2 receptorjev aktivira parietalne celice.

Blokada holinergičnih receptorjev z atropinom zmanjša izločanje klorovodikove kisline. Blokatorji receptorjev H 2 in M-holinergičnih receptorjev se uporabljajo pri zdravljenju hiperacidnih stanj želodca. Zaviranje izločanja klorovodikove kisline povzroča hormon sekretin. Njegovo izločanje je odvisno od pH želodčne vsebine: višja kot je kislost himusa, ki vstopa v dvanajstnik, več sekretina se sprosti. Mastna hrana spodbuja izločanje holecistokinina (HC). HC zmanjša izločanje soka v želodcu in zavira aktivnost parietalnih celic. Zmanjšajo izločanje klorovodikove kisline in drugih hormonov in peptidov: glukagon, GIP, VIP, somatostatin, nevrotenzin.

III faza - črevesni- se začne z evakuacijo himusa iz želodca v tanko črevo. Draženje mehano-, kemoreceptorjev tankega črevesa s produkti prebave hrane uravnava izločanje predvsem zaradi lokalnih živčnih in humoralnih mehanizmov. Enterogastrin, bombezin, motilin izločajo endokrine celice sluznice, ti hormoni povečajo izločanje soka. VIP (vazoaktivni intestinalni peptid), somatostatin, bulbogastron, sekretin, GIP (gastroinhibicijski peptid) - zavirajo želodčno sekrecijo, ko maščobe, klorovodikova kislina in hipertonične raztopine delujejo na sluznico tankega črevesa.

Tako je izločanje želodčnega soka pod nadzorom centralnih in lokalnih refleksov, pa tudi številnih hormonov in biološko aktivnih snovi.

Količina soka, hitrost izločanja in njegova sestava so odvisni od kakovosti hrane, kar dokazujejo krivulje izločanja soka, pridobljene v laboratoriju I. P. Pavlova, ko se v enake količine kruha, mesa in mleka vnesejo enake količine. pasji želodec. Najmočnejša stimulansa izločanja želodca sta meso in kruh. Pri zaužitju se sprosti veliko soka z visoko proteolitično aktivnostjo.