Pretvorba glukoze v tkivih. Prenos glukoze, ki je vzrok za aglikogenozo

Pri uporabi ogljikovih hidratov, pa tudi drugih snovi, se telo sooča z dvema nalogama – sesanje iz črevesja v kri transport iz krvi v tkivne celice. V vsakem primeru je treba opno premagati.

Prenos monosladkorjev skozi membrane

Absorpcija v črevesju

Po prebavi škroba in glikogena, po razgradnji disaharidov v črevesni votlini, glukoza in drugi monosaharidi, ki morajo priti v krvni obtok. Da bi to naredili, morajo premagati vsaj apikalno membrano enterocita in njegovo bazalno membrano.

sekundarni aktivni transport

Avtor: mehanizem sekundarnega aktivnega transporta absorpcija glukoze in galaktoze poteka iz črevesnega lumna. Takšen mehanizem pomeni, da se energija porablja pri prenosu sladkorjev, vendar se ne porablja neposredno za transport molekule, temveč za ustvarjanje koncentracijskega gradienta druge snovi. V primeru monosaharidov je ta snov natrijev ion.

Podoben mehanizem transporta glukoze je prisoten v tubulnem epiteliju. ledvica, ki ga ponovno absorbira iz primarnega urina.
Samo prisotnost aktivna transport omogoča prenos skoraj vse glukoze iz zunanjega okolja v celice.

Encim Na +,K + -ATPaza nenehno, v zameno za kalij, črpa natrijeve ione iz celice, ta transport zahteva energijo. V črevesnem lumnu je vsebnost natrija relativno visoka in se veže na specifično membransko beljakovino, ki ima dve vezavni mesti: eno za natrij, drugo za monosaharid. Omeniti velja, da se monosaharid veže na beljakovino šele potem, ko se nanjo veže natrij. Transportni protein prosto migrira v debelini membrane. Ob stiku proteina s citoplazmo se natrij hitro loči od nje po koncentracijskem gradientu in takoj se loči monosaharid. Posledica je kopičenje monosaharida v celici, natrijeve ione pa črpa Na +, K + -ATPaza.

Zaradi olajšane difuzije pride do sproščanja glukoze iz celice v medceličnino in naprej v kri.

Sekundarni aktivni transport glukoze in galaktoze skozi membrane enterocitov
Pasivni transport

Za razliko od glukoze in galaktoze, fruktoza in druge monosaharide vedno prenašajo prenašalni proteini neodvisno od natrijevega gradienta, tj. olajšana difuzija. Da, na apikalno membrana enterocita vsebuje transportni protein Glut-5 skozi katerega fruktoza difundira v celico.

Za glukozo se uporablja sekundarni aktivni transport, ko se nizka koncentracije v črevesju. Če je koncentracija glukoze v črevesnem lumnu Super, potem ga je mogoče prenesti tudi v celico z olajšana difuzija s pomočjo beljakovin Glut-5.

Hitrost absorpcije monosaharidov iz črevesnega lumna v epiteliocit ni enaka. Torej, če se stopnja absorpcije glukoze vzame za 100%, bo relativna hitrost prenosa galaktoze 110%, fruktoze - 43%, manoze - 19%.

Prenos iz krvi skozi celične membrane

Po vstopu v kri, ki teče iz črevesja, se monosaharidi premikajo skozi žile portalskega sistema v jetra, delno ostanejo v njej in delno vstopijo v sistemski krvni obtok. Njihova naslednja naloga je prodreti v celice organov.

Glukoza se prenaša iz krvi v celice z olajšana difuzija vzdolž koncentracijskega gradienta, ki vključuje nosilne beljakovine(prenašalci glukoze – »GluT«). Skupno ločimo 12 vrst prenašalcev glukoze, ki se razlikujejo po lokalizaciji, afiniteti za glukozo in sposobnosti regulacije.

Prenašalci glukoze Glut-1 so prisotni na membranah vseh celic in so odgovorni za osnovni transport glukoze v celice, potreben za ohranjanje sposobnosti preživetja.

Lastnosti Glut-2 je sposobnost prehajanja glukoze v dveh smereh in nizka afiniteta na glukozo. Nosilec je najprej predstavljen v hepatociti, ki po zaužitju zajamejo glukozo, v post-absorpcijskem obdobju in med postenjem pa jo dovajajo v kri. Ta transporter je prisoten tudi v črevesni epitelij in ledvičnih tubulih. Prisoten na membranah celice β v Langerhansovih otočkih GluT-2 prenaša glukozo navznoter v koncentracijah nad 5,5 mmol/L in s tem ustvari signal za povečanje proizvodnje inzulina.

Glut-3 ima visoka afiniteta na glukozo in je predstavljen v živčnega tkiva. Zato so nevroni sposobni absorbirati glukozo tudi pri nizkih koncentracijah v krvi.

Glut-4 se nahaja v mišicah in maščobnem tkivu, le ti prenašalci so občutljivi na vpliv insulin. Ko insulin deluje na celico, te pridejo na površino membrane in prenesejo glukozo v notranjost. Te tkanine se imenujejo odvisno od insulina.

Nekatera tkiva so popolnoma neobčutljiva na delovanje inzulina, imenujejo se od insulina neodvisni. Ti vključujejo živčno tkivo, steklovino, lečo, mrežnico, ledvične glomerularne celice, endoteliocite, testise in eritrocite.

transport glukoze. Prenos glukoze se lahko pojavi kot olajšana difuzija in aktivni transport, v prvem primeru poteka kot uniport, v drugem - kot simport. Glukoza se lahko prenaša v eritrocite z olajšano difuzijo. Michaelisova konstanta (Km) za transport glukoze v eritrocite je približno 1,5 mmol/L (tj. pri tej koncentraciji glukoze bo približno 50 % razpoložljivih molekul permeaze vezanih na molekule glukoze). Ker je koncentracija glukoze v človeški krvi 4-6 mmol / l, se njena absorpcija v eritrocitih pojavi skoraj z največjo hitrostjo. Specifičnost permeaze se kaže že v tem, da se L-izomer v nasprotju z D-galaktozo in D-manozo skoraj ne transportira v eritrocite, ampak so za dosego polovične nasičenosti transportnega sistema potrebne njihove višje koncentracije. Ko je glukoza v celici, se fosforilira in ne more več zapustiti celice. Permeaza za glukozo se imenuje tudi D-heksoza permeaza. Je integralni membranski protein z molekulsko maso 45 kD.

Glukozo lahko prenaša tudi Na + odvisen simportni sistem, ki ga najdemo v plazemskih membranah številnih tkiv, vključno s tubuli ledvic in črevesnim epitelijem. V tem primeru se ena molekula glukoze transportira z olajšano difuzijo proti koncentracijskemu gradientu, en ion Na pa se transportira vzdolž koncentracijskega gradienta. Celoten sistem končno deluje prek črpalne funkcije Na + /K + -ATPaze. Tako je symport sekundarni aktivni transportni sistem. Aminokisline se prenašajo na podoben način.

Ca2+ črpalka

Ca 2+ -črpalka je aktivni transportni sistem tipa E 1 - E 2, sestavljen iz integralnega membranskega proteina, ki se v procesu prenosa Ca 2+ fosforilira na aspartatni ostanek. Med hidrolizo vsake molekule ATP se preneseta dva iona Ca 2+. V evkariontskih celicah se lahko Ca 2+ veže na protein, ki veže kalcij, imenovan kalmodulin, celoten kompleks pa se veže na Ca 2+ črpalko. Proteini, ki vežejo Ca 2+, vključujejo tudi troponin C in parvalbumin.

Ione Ca, tako kot ione Na, aktivno odstranjuje iz celic Ca 2+ -ATPaza. Membrane endoplazmatskega retikuluma vsebujejo posebno veliko beljakovine kalcijeve črpalke. Verigo kemičnih reakcij, ki vodijo do hidrolize ATP in prenosa Ca 2+, lahko zapišemo kot naslednje enačbe:

2Ca n + ATP + E 1 Ca 2 - E - P + ADP

Ca 2 - E - P 2Ca ekst + PO 4 3- + E 2

Kjer Ca n - Ca 2+, ki se nahaja zunaj;

Ca ext - Ca 2+, ki se nahaja znotraj;

E 1 in E 2 - različne konformacije nosilnega encima, katerih prehod iz enega v drugega je povezan z uporabo energije ATP.

Sistem aktivnega odstranjevanja H + iz citoplazme podpirata dve vrsti reakcij: aktivnost transportne verige elektronov (redoks veriga) in hidroliza ATP. Tako redoks kot hidrolitična črpalka H + se nahajata v membranah, ki lahko pretvorijo svetlobo ali kemično energijo v energijo H + (to so plazemske membrane prokariontov, konjugacijske membrane kloroplastov in mitohondrijev). Kot rezultat delovanja H + ATPaze in / ali redoks verige se protoni premestijo in na membrani se pojavi protonska gibalna sila (H +). Elektrokemični gradient vodikovih ionov, kot kažejo študije, se lahko uporablja za konjugiran transport (sekundarni aktivni transport) velikega števila metabolitov - anionov, aminokislin, sladkorjev itd.

Dejavnost plazemske membrane je povezana z absorpcijo trdnih in tekočih snovi z veliko molekulsko maso v celici, - fagocitoza in pinocitoza(iz Nemčije. phagos- Tukaj je , pinos- pijača, citos- celica). Celična membrana tvori žepke ali invaginacije, ki vlečejo snovi od zunaj. Nato so takšne invaginacije odrezane in obdane z membrano iz kapljic zunanjega okolja (pinocitoza) ali trdnih delcev (fagocitoza). Pinocitozo opazimo v najrazličnejših celicah, zlasti v tistih organih, kjer potekajo absorpcijski procesi.

Pri uporabi ogljikovih hidratov, pa tudi drugih snovi, se telo sooča z dvema nalogama – sesanje iz črevesja v kri transport iz krvi v tkivne celice. V vsakem primeru je treba opno premagati.

Prenos monosladkorjev skozi membrane

Absorpcija v črevesju

Po prebavi škroba in glikogena, po razgradnji disaharidov v črevesni votlini, glukoza in drugi monosaharidi, ki morajo priti v krvni obtok. Da bi to naredili, morajo premagati vsaj apikalno membrano enterocita in njegovo bazalno membrano.

sekundarni aktivni transport

Avtor: mehanizem sekundarnega aktivnega transporta absorpcija glukoze in galaktoze poteka iz črevesnega lumna. Takšen mehanizem pomeni, da se energija porablja pri prenosu sladkorjev, vendar se ne porablja neposredno za transport molekule, temveč za ustvarjanje koncentracijskega gradienta druge snovi. V primeru monosaharidov je ta snov natrijev ion.

Podoben mehanizem transporta glukoze je prisoten v tubulnem epiteliju. ledvica, ki ga ponovno absorbira iz primarnega urina.
Samo prisotnost aktivna transport omogoča prenos skoraj vse glukoze iz zunanjega okolja v celice.

Encim Na +,K + -ATPaza nenehno, v zameno za kalij, črpa natrijeve ione iz celice, ta transport zahteva energijo. V črevesnem lumnu je vsebnost natrija relativno visoka in se veže na specifično membransko beljakovino, ki ima dve vezavni mesti: eno za natrij, drugo za monosaharid. Omeniti velja, da se monosaharid veže na beljakovino šele potem, ko se nanjo veže natrij. Transportni protein prosto migrira v debelini membrane. Ob stiku proteina s citoplazmo se natrij hitro loči od nje po koncentracijskem gradientu in takoj se loči monosaharid. Posledica je kopičenje monosaharida v celici, natrijeve ione pa črpa Na +, K + -ATPaza.

Zaradi olajšane difuzije pride do sproščanja glukoze iz celice v medceličnino in naprej v kri.

Sekundarni aktivni transport glukoze in galaktoze skozi membrane enterocitov
Pasivni transport

Za razliko od glukoze in galaktoze, fruktoza in druge monosaharide vedno prenašajo prenašalni proteini neodvisno od natrijevega gradienta, tj. olajšana difuzija. Da, na apikalno membrana enterocita vsebuje transportni protein Glut-5 skozi katerega fruktoza difundira v celico.

Za glukozo se uporablja sekundarni aktivni transport, ko se nizka koncentracije v črevesju. Če je koncentracija glukoze v črevesnem lumnu Super, potem ga je mogoče prenesti tudi v celico z olajšana difuzija s pomočjo beljakovin Glut-5.

Hitrost absorpcije monosaharidov iz črevesnega lumna v epiteliocit ni enaka. Torej, če se stopnja absorpcije glukoze vzame za 100%, bo relativna hitrost prenosa galaktoze 110%, fruktoze - 43%, manoze - 19%.

Prenos iz krvi skozi celične membrane

Po vstopu v kri, ki teče iz črevesja, se monosaharidi premikajo skozi žile portalskega sistema v jetra, delno ostanejo v njej in delno vstopijo v sistemski krvni obtok. Njihova naslednja naloga je prodreti v celice organov.

Glukoza se prenaša iz krvi v celice z olajšana difuzija vzdolž koncentracijskega gradienta, ki vključuje nosilne beljakovine(prenašalci glukoze – »GluT«). Skupno ločimo 12 vrst prenašalcev glukoze, ki se razlikujejo po lokalizaciji, afiniteti za glukozo in sposobnosti regulacije.

Prenašalci glukoze Glut-1 so prisotni na membranah vseh celic in so odgovorni za osnovni transport glukoze v celice, potreben za ohranjanje sposobnosti preživetja.

Lastnosti Glut-2 je sposobnost prehajanja glukoze v dveh smereh in nizka afiniteta na glukozo. Nosilec je najprej predstavljen v hepatociti, ki po zaužitju zajamejo glukozo, v post-absorpcijskem obdobju in med postenjem pa jo dovajajo v kri. Ta transporter je prisoten tudi v črevesni epitelij in ledvičnih tubulih. Prisoten na membranah celice β v Langerhansovih otočkih GluT-2 prenaša glukozo navznoter v koncentracijah nad 5,5 mmol/L in s tem ustvari signal za povečanje proizvodnje inzulina.

Glut-3 ima visoka afiniteta na glukozo in je predstavljen v živčnega tkiva. Zato so nevroni sposobni absorbirati glukozo tudi pri nizkih koncentracijah v krvi.

Glut-4 se nahaja v mišicah in maščobnem tkivu, le ti prenašalci so občutljivi na vpliv insulin. Ko insulin deluje na celico, te pridejo na površino membrane in prenesejo glukozo v notranjost. Te tkanine se imenujejo odvisno od insulina.

Nekatera tkiva so popolnoma neobčutljiva na delovanje inzulina, imenujejo se od insulina neodvisni. Ti vključujejo živčno tkivo, steklovino, lečo, mrežnico, ledvične glomerularne celice, endoteliocite, testise in eritrocite.

dokončno produkti hidrolize ogljikovih hidratov v prebavnem traktu so samo tri snovi: glukoza, fruktoza in galaktoza. Hkrati glukoza predstavlja skoraj 80% celotne količine teh monosaharidov. Po absorpciji v črevesju se večina fruktoze in skoraj vsa galaktoza v jetrih pretvorita v glukozo. Posledično so v krvi prisotne le majhne količine fruktoze in galaktoze. Kot rezultat transformacijskih procesov postane glukoza edini predstavnik ogljikovih hidratov, ki se prenašajo v vse celice telesa.

Ustrezni encimi, potrebne za jetrne celice, da zagotovijo procese medsebojne pretvorbe monosaharidov - glukoze, fruktoze in galaktoze - so prikazane na sliki. Kot rezultat teh reakcij, ko jetra sprostijo monosaharide nazaj v kri, je končni produkt, ki vstopi v kri, glukoza. Razlog za ta pojav je, da jetrne celice vsebujejo veliko količino glukozo-fosfataze, zato se lahko glukoza-6-fosfat razgradi na glukozo in fosfat. Glukoza se nato prenaša preko celičnih membran nazaj v kri.

rad bi več krat podčrtati da običajno več kot 95 % vseh monosaharidov, ki krožijo v krvi, predstavlja končni produkt pretvorbe – glukoza.
Prenos glukoze skozi celično membrano. Preden lahko tkivne celice uporabijo glukozo, jo je treba prenesti skozi celične membrane v citoplazmo. Vendar pa glukoza ne more prosto difundirati skozi pore v celičnih membranah, ker največja molekulska masa delcev bi morala biti v povprečju 100, medtem ko je molekulska masa glukoze 180. Vendar lahko glukoza zaradi olajšanega difuzijskega mehanizma razmeroma enostavno vstopi v celice. Osnove tega mehanizma so bile obravnavane v 4. poglavju, spomnimo se njegovih glavnih točk.

skozi in skozi celično lipidno membrano, nosilni proteini, katerih število je v membrani dovolj veliko, lahko interagirajo z glukozo. V tej vezani obliki se lahko glukoza prenaša z nosilnim proteinom z ene strani membrane na drugo in se tam loči; če je koncentracija glukoze na eni strani membrane višja kot na drugi, se bo glukoza transportirala tja, kjer je njena koncentracija nižja, in ne v nasprotni smeri. Prenos glukoze skozi celične membrane v večini tkiv se močno razlikuje od tistega, ki ga opazimo v prebavnem traktu ali v epitelijskih celicah ledvičnih tubulov.

V obeh omenjenih primeri transporta glukoze posredovan z mehanizmom aktivnega transporta natrija. Aktivni transport natrija zagotavlja energijo za privzem glukoze proti koncentracijskemu gradientu. Ta z natrijem povezan aktivni mehanizem transporta glukoze se pojavi samo v specializiranih epitelijskih celicah, prilagojenih za aktivni proces absorpcije glukoze. V drugih celičnih membranah se glukoza prenaša samo iz območij z visoko koncentracijo v območja z nizko koncentracijo z olajšanim difuzijskim mehanizmom, ki ga omogočajo posebne lastnosti transportnega proteina glukoze, ki se nahaja v membrani.

Izmenjava celice z zunanjim okoljem z različnimi snovmi in energijo je bistveni pogoj za njen obstoj.

Da bi ohranili konstantnost kemične sestave in lastnosti citoplazme v pogojih, kjer obstajajo pomembne razlike v kemični sestavi in ​​lastnostih zunanjega okolja in citoplazme celice, mora obstajati posebni transportni mehanizmi, selektivno premikanje snovi skozi .

Predvsem celice morajo imeti mehanizme za dovajanje kisika in hranil iz okolja ter odstranjevanje metabolitov vanj. Koncentracijski gradienti različnih snovi ne obstajajo samo med celico in zunanjim okoljem, temveč tudi med celičnimi organeli in citoplazmo, opazujejo pa se transportni tokovi snovi med različnimi deli celice.

Posebej pomembno za zaznavanje in prenos informacijskih signalov je vzdrževanje transmembranske razlike v koncentracijah mineralnih ionov. Na + , K + , Ca 2+. Celica porabi pomemben del svoje presnovne energije za vzdrževanje koncentracijskih gradientov teh ionov. Energija elektrokemičnih potencialov, shranjena v ionskih gradientih, zagotavlja stalno pripravljenost celične plazemske membrane za odziv na dražljaje. Vstop kalcija v citoplazmo iz medceličnega okolja ali iz celičnih organelov zagotavlja odziv številnih celic na hormonske signale, nadzoruje sproščanje nevrotransmiterjev in sproščanje.

riž. Razvrstitev vrst transporta

Za razumevanje mehanizmov prehajanja snovi skozi celične membrane je treba upoštevati tako lastnosti teh snovi kot lastnosti membran. Prenesene snovi se razlikujejo po molekulski masi, prenesenem naboju, topnosti v vodi, lipidih in številnih drugih lastnostih. Plazemske in druge membrane so predstavljene z velikimi površinami lipidov, skozi katere zlahka difundirajo v maščobi topne nepolarne snovi in ​​voda in vodotopne snovi polarne narave ne prehajajo. Za transmembransko gibanje teh snovi je potrebna prisotnost posebnih kanalov v celičnih membranah. Prenos molekul polarnih snovi postane težji s povečanjem njihove velikosti in naboja (v tem primeru so potrebni dodatni mehanizmi prenosa). Prenos snovi proti koncentracijskim in drugim gradientom zahteva tudi sodelovanje posebnih nosilcev in porabo energije (slika 1).

riž. 1. Enostavna, olajšana difuzija in aktivni transport snovi skozi celične membrane

Za transmembransko gibanje makromolekularnih spojin, supramolekularnih delcev in celičnih komponent, ki ne morejo prodreti skozi membranske kanale, se uporabljajo posebni mehanizmi - fagocitoza, pinocitoza, eksocitoza in prenos skozi medcelične prostore. Tako se lahko transmembransko gibanje različnih snovi izvaja z različnimi metodami, ki so običajno razdeljene glede na znake sodelovanja posebnih nosilcev v njih in porabo energije. Obstajata pasivni in aktivni transport skozi celične membrane.

Pasivni transport- prenos snovi skozi biomembrano po gradientu (koncentracijski, osmotski, hidrodinamični itd.) in brez porabe energije.

aktivni prevoz- prenos snovi skozi biomembrano proti gradientu in s porabo energije. Pri ljudeh se 30-40% vse energije, ki nastane med metabolnimi reakcijami, porabi za to vrsto transporta. V ledvicah se 70-80% porabljenega kisika porabi za aktivni transport.

Pasivni transport snovi

Spodaj pasivni transport razumeti prenos snovi skozi membrane po različnih vrstah gradientov (elektrokemični potencial, koncentracija snovi, električno polje, osmotski tlak itd.), ki za izvedbo ne zahteva neposredne porabe energije. Pasivni transport snovi lahko poteka s preprosto in olajšano difuzijo. Znano je, da pod difuzijo razumeti kaotično gibanje delcev snovi v različnih medijih zaradi energije njihovih toplotnih nihanj.

Če je molekula snovi električno nevtralna, bo smer difuzije te snovi določena le z razliko (gradientom) koncentracij snovi v medijih, ločenih z membrano, na primer zunaj in znotraj celice. ali med njegovimi predelki. Če molekula, ioni snovi nosijo električni naboj, bo na difuzijo vplivala tako razlika v koncentracijah, velikost naboja te snovi ter prisotnost in znak nabojev na obeh straneh membrane. Algebraična vsota sil koncentracijskega in električnega gradienta na membrano določa velikost elektrokemičnega gradienta.

preprosta difuzija ki se izvaja zaradi prisotnosti koncentracijskih gradientov določene snovi, električnega naboja ali osmotskega tlaka med stranicami celične membrane. Na primer, povprečna vsebnost Na+ ionov v krvni plazmi je 140 mM/l, v eritrocitih pa približno 12-krat manj. Ta koncentracijska razlika (gradient) ustvarja gonilno silo, ki zagotavlja prehod natrija iz plazme v rdeče krvne celice. Vendar pa je hitrost takega prehoda majhna, saj ima membrana zelo nizko prepustnost za ione Na +. Prepustnost te membrane za kalij je veliko večja. Energija celičnega metabolizma se ne porabi za procese preproste difuzije.

Hitrost enostavne difuzije opisuje Fickova enačba:

dm/dt = -kSΔC/x,

Kje dm/ dt- količina snovi, ki difundira na enoto časa; Za - koeficient difuzije, ki označuje prepustnost membrane za snov, ki difuzira; S- difuzijska površina; ∆C je razlika v koncentracijah snovi na obeh straneh membrane; X je razdalja med difuzijskimi točkami.

Iz analize difuzijske enačbe je razvidno, da je hitrost enostavne difuzije neposredno sorazmerna s koncentracijskim gradientom snovi med stranicama membrane, prepustnostjo membrane za dano snov in površino difuzijske površine.

Očitno je, da se bodo skozi membrano z difuzijo najlažje premikale tiste snovi, katerih difuzija poteka tako vzdolž koncentracijskega gradienta kot vzdolž gradienta električnega polja. Pomemben pogoj za difuzijo snovi skozi membrane pa so fizikalne lastnosti membrane in predvsem njena prepustnost za snov. Na primer, ioni Na+, katerih koncentracija je večja zunaj celice kot znotraj nje, notranja površina plazemske membrane pa je negativno nabita, bi morali zlahka difundirati v celico. Vendar je hitrost difuzije Na+ ionov skozi plazemsko membrano mirujoče celice nižja od hitrosti difuzije ionov K+, ki difundira vzdolž koncentracijskega gradienta iz celice, saj je prepustnost mirujoče membrane za ione K+ večja kot za ione Na+.

Ker imajo ogljikovodikovi radikali fosfolipidov, ki tvorijo dvosloj membrane, hidrofobne lastnosti, lahko snovi hidrofobne narave, zlasti dobro topne v lipidih (steroidi, ščitnični hormoni, nekatere narkotične snovi itd.), zlahka difundirajo skozi membrana. Nizkomolekularne snovi hidrofilne narave, mineralni ioni, difundirajo skozi pasivne ionske kanale membran, ki jih tvorijo proteinske molekule, ki tvorijo kanale, in po možnosti skozi napake pakiranja v membrani fosfolioidnih molekul, ki nastanejo in izginejo v membrani kot posledica toplotnih nihanj.

Difuzija snovi v tkivih se lahko izvaja ne le skozi celične membrane, ampak tudi skozi druge morfološke strukture, na primer iz sline v dentinsko tkivo zoba skozi njegovo sklenino. V tem primeru ostajajo pogoji za izvajanje difuzije enaki kot skozi celične membrane. Na primer, za difuzijo kisika, glukoze, mineralnih ionov iz sline v tkiva zoba mora njihova koncentracija v slini presegati koncentracijo v tkivih zoba.

V normalnih pogojih lahko nepolarne in majhne električno nevtralne polarne molekule prehajajo v znatnih količinah skozi fosfolipidni dvosloj s preprosto difuzijo. Prenos znatnih količin drugih polarnih molekul izvajajo nosilni proteini. Če je za transmembranski prehod snovi potrebna udeležba nosilca, se namesto izraza pogosto uporablja izraz "difuzija". transport snovi skozi membrano.

Lahka difuzija, kot tudi preprosta "difuzija" snovi, poteka vzdolž njenega koncentracijskega gradienta, vendar za razliko od preproste difuzije pri prenosu snovi skozi membrano sodeluje določena proteinska molekula, nosilec (slika 2).

Olajšana difuzija- To je vrsta pasivnega prenosa ionov skozi biološke membrane, ki se izvaja po koncentracijskem gradientu s pomočjo nosilca.

Prenos snovi s pomočjo nosilnega proteina (transporterja) temelji na sposobnosti te proteinske molekule, da se integrira v membrano, jo prodre in tvori kanale, napolnjene z vodo. Nosilec se lahko reverzibilno veže na preneseno snov in hkrati reverzibilno spremeni njeno konformacijo.

Predpostavlja se, da je nosilni protein sposoben biti v dveh konformacijskih stanjih. Na primer v državi A ta protein ima afiniteto do transportirane snovi, njegova vezavna mesta so obrnjena navznoter in tvori pore, ki so odprte na eni strani membrane.

riž. 2. Olajšana difuzija. Opis v besedilu

Po stiku s snovjo nosilni protein spremeni svojo konformacijo in preide v stanje 6 . Med to konformacijsko transformacijo nosilec izgubi afiniteto do prenesene snovi, se sprosti iz vezi z nosilcem in se prenese v pore na drugi strani membrane. Po tem se protein ponovno vrne v stanje a. Ta transport snovi s transportnim proteinom skozi membrano se imenuje uniport.

Z olajšano difuzijo se lahko snovi z nizko molekulsko maso, kot je glukoza, prenašajo iz intersticijskih prostorov v celice, iz krvi v možgane, nekatere aminokisline in glukoza iz primarnega urina se lahko ponovno absorbirajo v kri v ledvičnih tubulih, aminokisline in monosaharidi pa se lahko absorbirajo iz črevesja. Hitrost transporta snovi z olajšano difuzijo lahko doseže do 10 8 delcev na sekundo skozi kanal.

Za razliko od hitrosti prenosa snovi z enostavno difuzijo, ki je premosorazmerna z razliko v njenih koncentracijah na obeh straneh membrane, hitrost prenosa snovi med olajšano difuzijo narašča sorazmerno z večanjem razlike v koncentracije snovi do določene maksimalne vrednosti, nad katero se ne poveča, kljub povečevanju razlike v koncentracijah snovi vzdolž obeh strani membrane. Doseganje največje hitrosti (nasičenosti) prenosa v procesu olajšane difuzije je razloženo z dejstvom, da so pri največji hitrosti v prenos vključene vse nosilne proteinske molekule.

izmenjalna difuzija- pri tej vrsti transporta snovi lahko pride do izmenjave molekul iste snovi, ki se nahajajo na različnih straneh membrane. Koncentracija snovi na vsaki strani membrane ostane nespremenjena.

Različica izmenjevalne difuzije je izmenjava molekule ene snovi za eno ali več molekul druge snovi. Na primer, v gladkih mišičnih celicah krvnih žil in bronhijev, v kontraktilnih miocitih srca, je eden od načinov odstranjevanja ionov Ca2+ iz celic njihova zamenjava za zunajcelične ione Na+. Za vsake tri ione vhodnega Na+ se en ion Ca2+ odstrani iz celice. Ustvari se soodvisno (sklopljeno) gibanje Na + in Ca 2+ skozi membrano v nasprotnih smereh (ta vrsta transporta se imenuje protipristanišče). Tako se celica osvobodi odvečne količine Ca 2+ ionov, kar je nujen pogoj za sprostitev gladkih miocitov ali kardiomiocitov.

Aktivni transport snovi

aktivni prevoz snovi skozi - to je prenos snovi proti njihovim gradientom, ki se izvaja s porabo presnovne energije. Ta vrsta transporta se od pasivnega razlikuje po tem, da se prenos ne izvaja vzdolž gradienta, ampak proti koncentracijskim gradientom snovi, in uporablja energijo ATP ali druge vrste energije, za ustvarjanje katerih je bil porabljen ATP prej. Če je neposredni vir te energije ATP, se tak prenos imenuje primarno aktiven. Če prenos uporablja energijo (koncentracijski, kemični, elektrokemični gradienti), ki je bila predhodno shranjena zaradi delovanja ionskih črpalk, ki so porabile ATP, potem se tak transport imenuje sekundarno aktiven, pa tudi konjugiran. Primer sklopljenega, sekundarno aktivnega transporta je absorpcija glukoze v črevesju in njena reabsorpcija v ledvicah s sodelovanjem Na ionov in prenašalcev GLUT1.

Zahvaljujoč aktivnemu transportu je mogoče premagati sile ne le koncentracije, temveč tudi električne, elektrokemične in druge gradiente snovi. Kot primer delovanja primarnega aktivnega transporta lahko upoštevamo delovanje Na + -, K + - črpalke.

Aktivni prenos ionov Na + in K + zagotavlja beljakovinski encim - Na + -, K + -ATP-aza, ki lahko razdeli ATP.

Protein Na K -ATPaza je vsebovan v citoplazemski membrani skoraj vseh telesnih celic in predstavlja 10% ali več celotne vsebnosti beljakovin v celici. Za delovanje te črpalke se porabi več kot 30 % celotne presnovne energije celice. Na + -, K + -ATPaza je lahko v dveh konformacijskih stanjih - S1 in S2. V stanju S1 ima protein afiniteto za ion Na in 3 ioni Na se pritrdijo na njegova tri vezavna mesta z visoko afiniteto, ki so obrnjena znotraj celice. Dodatek Na iona stimulira aktivnost ATPaze in kot posledica hidrolize ATP se Na+ -, K+ -ATPaza fosforilira zaradi prenosa fosfatne skupine nanjo in izvede konformacijski prehod iz stanja S1 v stanje S2. (slika 3).

Zaradi spremembe prostorske strukture proteina se mesta vezave ionov Na obrnejo na zunanjo površino membrane. Afiniteta vezavnih mest za ione Na+ se močno zmanjša in se, ko se sprosti iz vezi z beljakovino, prenese v zunajcelični prostor. V konformacijskem stanju S2 se poveča afiniteta Na + -, K-ATPaznih centrov za K ione in pripnejo dva K iona iz zunajceličnega okolja. Dodatek ionov K povzroči defosforilacijo proteina in njegov obratni konformacijski prehod iz stanja S2 v stanje S1. Skupaj z vrtenjem veznih centrov na notranjo površino membrane se dva iona K sprostita iz vezi z nosilcem in se preneseta v notranjost. Takšni cikli prenosa se ponavljajo s hitrostjo, ki zadošča za vzdrževanje neenakomerne porazdelitve ionov Na+ in K+ v celici in medceličnem mediju v celici v mirovanju in posledično za vzdrževanje relativno konstantne potencialne razlike čez membrano vzdražljivih celic.

riž. 3. Shematski prikaz delovanja Na + -, K + -črpalke

Snov strofantin (ouabain), izolirana iz rastline naprstca, ima specifično sposobnost blokiranja delovanja Na + -, K + - črpalke. Po vnosu v telo zaradi blokade črpanja iona Na + iz celice pride do zmanjšanja učinkovitosti mehanizma izmenjave Na + -, Ca 2 in kopičenja ionov Ca 2+ v kontraktilnem opazimo kardiomiocite. To vodi do povečanega krčenja miokarda. Zdravilo se uporablja za zdravljenje pomanjkanja črpalne funkcije srca.

Poleg Na "-, K + -ATPaze obstaja več vrst transportnih ATPaz ali ionskih črpalk. Med njimi je črpalka, ki prenaša vodik (celični mitohondriji, ledvični tubularni epitelij, parietalne celice želodca); kalcij črpalke (spodbujevalnik in kontraktilne celice srca, mišične celice progastih in gladkih mišic) skladiščne prostore (cisterna, vzdolžni tubuli sarkoplazemskega retikuluma).

V nekaterih celicah se za izvajanje sekundarno aktivnih vrst prenosa snovi skozi celično membrano uporabljajo sile transmembranske razlike električnega potenciala in gradient koncentracije natrija, ki nastanejo zaradi delovanja črpalke Na + -, Ca 2+.

sekundarni aktivni transport je značilno, da se prenos snovi skozi membrano izvaja zaradi koncentracijskega gradienta druge snovi, ki je nastal z mehanizmom aktivnega transporta s porabo energije ATP. Obstajata dve vrsti sekundarnega aktivnega transporta: simport in antiport.

Symport imenovan prenos snovi, ki je povezan s hkratnim prenosom druge snovi v isto smer. Symportni mehanizem prenaša jod iz zunajceličnega prostora v tirocite ščitnice, glukozo in aminokisline med njihovo absorpcijo iz tankega črevesa v enterocite.

Antiport imenovan prenos snovi, ki je povezan s hkratnim prenosom druge snovi, vendar v nasprotni smeri. Primer antiportnega mehanizma prenosa je delo prej omenjenega Na + -, Ca 2+ - izmenjevalca v kardiomiocitih, K + -, H + - mehanizma izmenjave v epiteliju ledvičnih tubulov.

Iz zgornjih primerov je razvidno, da se sekundarni aktivni transport izvaja z uporabo gradientnih sil Na+ ionov ali K+ ionov. Ion Na + ali K se premika skozi membrano proti nižji koncentraciji in s seboj potegne drugo snov. V tem primeru se običajno uporablja specifičen nosilni protein, vgrajen v membrano. Na primer, transport aminokislin in glukoze med njihovo absorpcijo iz tankega črevesa v kri nastane zaradi dejstva, da se beljakovinski nosilec membrane epitelija črevesne stene veže na aminokislino (glukozo) in Na + ion in šele nato spremeni svoj položaj v membrani na način, da prenese aminokislino (glukozo) in Na+ ion v citoplazmo. Za izvedbo takšnega transporta je potrebno, da je koncentracija Na + iona zunaj celice veliko višja kot znotraj, kar je zagotovljeno s stalnim delom Na +, K + - ATP-aze in porabo presnovne energije. .