Kardiovaskularni sistem rib. Krogi krvnega obtoka pri ljudeh: evolucija, struktura in delo velikih in majhnih, dodatne, značilnosti Pri dvoživkah 1 krog krvnega obtoka

V cirkulacijskem sistemu rib se v primerjavi z lancetami pojavi pravo srce. Sestavljen je iz dveh prekatov, tj. ribje srce z dvojno komoro. Prvi prekat je atrij, drugi prekat je prekat srca. Kri najprej vstopi v atrij, nato pa jo s krčenjem mišic potisne v ventrikel. Nadalje se zaradi njegovega krčenja izlije v veliko krvno žilo.

Srce rib se nahaja v perikardialni vrečki, ki se nahaja za zadnjim parom škržnih lokov v telesni votlini.

Kot vsi akordi, zaprt krvožilni sistem rib. To pomeni, da nikjer na poti svojega prehoda kri ne zapusti žil in se ne izlije v telesno votlino. Za zagotovitev izmenjave snovi med krvjo in celicami celotnega organizma se velike arterije (žile, ki prenašajo kri, nasičeno s kisikom) postopoma razvejajo v manjše. Najmanjše žile so kapilare. Po odvajanju kisika in sprejemanju ogljikovega dioksida se kapilare ponovno združijo v večje žile (vendar že venske).

Samo ribe en krog krvnega obtoka. Pri dvoprekatnem srcu drugače ne more biti. Pri bolj organiziranih vretenčarjih (začenši z dvoživkami) se pojavi drugi (pljučni) krog krvnega obtoka. Toda te živali imajo tudi tri- ali celo štiri-prekatno srce.

Skozi srce teče venska kri ki daje kisik celicam v telesu. Nadalje srce potiska to kri v trebušno aorto, ki gre do škrg in se razveja v aferentne vejne arterije (vendar kljub imenu "arterije" vsebujejo vensko kri). V škrgah (natančneje v škržnih nitkah) se iz krvi v vodo sprošča ogljikov dioksid, kisik pa pronica iz vode v kri. To se zgodi zaradi razlike v njihovi koncentraciji (raztopljeni plini gredo tja, kjer jih je manj). Kri, obogatena s kisikom, postane arterijska. Eferentne vejne arterije (že z arterijsko krvjo) tečejo v eno veliko žilo - hrbtno aorto. Poteka pod hrbtenico vzdolž telesa ribe in iz nje izhajajo manjše žile. Karotidne arterije odhajajo tudi iz hrbtne aorte, gredo v glavo in oskrbujejo s krvjo, vključno z možgani.

Pred vstopom v srce gre venska kri skozi jetra, kjer se očisti škodljivih snovi.

Med koščenimi in hrustančnimi ribami obstajajo majhne razlike v obtočnem sistemu. Večinoma gre za srce. Pri hrustančnicah (in nekaterih koščenih ribah) se razširjeni del trebušne aorte skrči skupaj s srcem, medtem ko se pri večini koščenih rib ne.

Kri rib je rdeča, vsebuje rdeče krvničke s hemoglobinom, ki veže kisik. Ribji eritrociti pa so ovalne oblike, ne diskaste (kot na primer pri ljudeh). Količina krvi, ki teče skozi krvni obtok, je pri ribah manjša kot pri kopenskih vretenčarjih.

Srce rib ne bije pogosto (približno 20-30 utripov na minuto), število kontrakcij pa je odvisno od temperature okolja (toplejše, pogosteje). Zato njihova kri ne teče tako hitro in zato je njihov metabolizem relativno počasen. To na primer vpliva na dejstvo, da so ribe hladnokrvne živali.

Pri ribah sta hematopoetska organa vranica in vezivno tkivo ledvic.

Kljub temu, da je opisani krvožilni sistem rib značilen za veliko večino rib, se nekoliko razlikuje pri pljučnikih in režnjah. Pri pljučnih ribah se v srcu pojavi nepopoln septum in pojavi se videz pljučnega (drugega) obtoka. Toda ta krog ne poteka skozi škrge, ampak skozi plavalni mehur, spremenjen v pljuča.

Seveda imajo ribe in drugi vodni prebivalci srce, ki ima podobne lastnosti kot človeško in opravlja svojo glavno nalogo oskrbe telesa s krvjo. Za razliko od človeškega krvožilnega sistema imajo ribe samo en krog in ta je zaprt. Pri preprostih hrustančnih ribah se pretok krvi odvija v ravnih črtah, pri višjih hrustančnih ribah pa v obliki angleške črke S. Ta razlika je posledica bolj zapletene strukture in drugačne.Na začetku članka bomo razmislili srce preprostih rib, nato pa preidemo na neverjetne hrustančaste prebivalce vodnega sveta.

pomemben organ

Srce je glavni in glavni organ vsake ribe, tako kot ljudje in druge živali, morda se zdi čudno, saj so ribe hladnokrvne živali, za razliko od nas. Ta organ je mišična vreča, ki se nenehno krči in s tem črpa kri po telesu.

Kakšno srce imajo ribe in kako teče kri, lahko izveste tako, da preberete informacije v tem članku.

Velikost organa

Velikost srca je odvisna od skupne telesne teže, zato večja kot je riba, večji je njen "motor". Naše srce primerjajo z velikostjo pesti, ribe nimajo takšne priložnosti. A kot veste iz lekcij biologije, ima majhna riba le nekaj centimetrov veliko srce. Toda za velike predstavnike podvodnega sveta lahko organ doseže celo dvajset do trideset centimetrov. Takšne ribe vključujejo soma, ščuko, krapa, jesetra in druge.

Kje je srce?

Če koga skrbi vprašanje, koliko src ima riba, bomo takoj odgovorili - eno. Presenetljivo je, da se to vprašanje sploh lahko pojavi, a kot kaže praksa, lahko. Zelo pogosto hostese pri čiščenju rib niti ne slutijo, da zlahka najdejo srce. Tako kot pri ljudeh se srce rib nahaja v sprednjem delu telesa. Natančneje tik pod škrgami. Na obeh straneh je srce zaščiteno z rebri, kot je naše. Na sliki, ki jo vidite spodaj, je glavni organ ribe številka ena.

Struktura

Glede na posebnosti dihanja rib in prisotnosti škrg je srce urejeno drugače kot pri kopenskih živalih. Vizualno je srce rib podobno obliki kot naše. Majhna rdeča vrečka z majhno bledo rožnato vrečko pod njo je ta organ.

Srce hladnokrvnih vodnih prebivalcev ima samo dve komori. In sicer ventrikel in atrij. Nahajajo se v neposredni bližini, natančneje ena nad drugo. Ventrikel se nahaja pod atrijem in ima svetlejši odtenek. Ribe imajo srce iz mišičnega tkiva, to je posledica dejstva, da deluje kot črpalka in se nenehno krči.

Shema krvnega obtoka

Srce rib je povezano s škrgami z arterijami, ki se nahajajo na obeh straneh glavne trebušne arterije. Imenuje se tudi trebušna aorta, poleg tega vodijo tanke žile iz celega telesa v atrij, po katerem teče kri.

Kri rib je nasičena z ogljikovim dioksidom, ki ga je treba predelati na naslednji način. Kri skozi žile vstopi v srce ribe, kjer se s pomočjo atrija črpa skozi arterije do škrg. Škrge pa so opremljene s številnimi tankimi kapilarami. Te kapilare prehajajo skozi vse škrge in pomagajo pri hitrem transportu črpane krvi. Nato se ogljikov dioksid pomeša v škrgah in zamenja za kisik. Zato je pomembno, da je voda, v kateri živijo ribe, nasičena s kisikom.

S kisikom obogatena kri nadaljuje pot skozi telo ribe in se pošlje v glavno aorto, ki se nahaja nad grebenom. Iz te arterije se odcepijo številne kapilare. V njih se začne krvni obtok, natančneje izmenjava, saj se je, kot se spomnimo, kri, nasičena s kisikom, vrnila iz škrg.

Rezultat je zamenjava krvi v telesu rib. Arterijska kri, ki je običajno temno rdeča, se spremeni v vensko kri, ki je veliko temnejša.

Smer kroženja

Ribe so atrij in ventrikel, ki sta opremljena s posebnimi ventili. Zaradi teh ventilov se kri premika samo v eno smer, razen povratnega refluksa. To je zelo pomembno za živ organizem.

Žile usmerjajo kri v atrij, od tam pa teče v drugi prekat ribjega srca in nato v posebne organe - škrge. Zadnje gibanje poteka s pomočjo glavne trebušne aorte. Tako lahko vidimo, da srce ribe povzroča veliko neskončnih krčev.

Srce hrustančne ribe

Za to posebnost je značilna prisotnost lobanje, hrbtenice in ravnih škrg. Najbolj znanega predstavnika tega razreda lahko imenujemo morski psi in žarki.

Tako kot njihovi hrustančni sorodniki ima srce hrustančnih rib dve komori in eno.Proces izmenjave ogljikovega dioksida za kisik poteka na enak način, kot je opisano zgoraj, le z nekaj značilnostmi. Ti vključujejo prisotnost pršila, ki pomaga vodi priti v škrge. In vse zato, ker se škrge teh rib nahajajo v trebušni regiji.

Druga značilnost se lahko šteje za prisotnost organa, kot je vranica. Ona pa je končna postaja krvi. To je potrebno, da v trenutku posebne aktivnosti pride do hitre oskrbe slednjega do želenega organa.

Kri hrustančnih rib je zaradi velikega števila rdečih krvnih celic bolj nasičena s kisikom. In vse zaradi povečane aktivnosti ledvic, kjer se proizvajajo.

Kardiovaskularni sistem rib je sestavljen iz naslednjih elementov:

Krvožilni sistem, limfni sistem in hematopoetski organi.

Krvožilni sistem rib se od drugih vretenčarjev razlikuje po enem krogu krvnega obtoka in dvokomornem srcu, napolnjenem z vensko krvjo (z izjemo pljučnih rib in križancev). Glavni elementi so: srce, krvne žile, kri (slika 1b

Slika 1. Krvožilni sistem rib.

srce pri ribah se nahaja v bližini škrg; in je zaprt v majhni perikardialni votlini, v svetilkah pa v hrustančni kapsuli. Ribje srce je dvokomorno in je sestavljeno iz tankostenskega atrija in debelostenskega mišičnega ventrikla. Poleg tega so za ribe značilni tudi adneksalni odseki: venski sinus ali venski sinus in arterijski stožec.

Venski sinus je majhna tankostenska vrečka, v kateri se nabira venska kri. Iz venskega sinusa vstopi v atrij in nato v ventrikel. Vse odprtine med deli srca so opremljene z ventili, ki preprečujejo povratni tok krvi.

Pri mnogih ribah, z izjemo teleostov, se arterijski stožec prilega prekatu, ki je del srca. Njegovo steno tvorijo tudi srčne mišice, na notranji površini pa je sistem ventilov.

Pri koščenih ribah je namesto arterijskega stožca aortna čebulica - majhna bela tvorba, ki je razširjen del trebušne aorte. Za razliko od arterijskega stožca je aortni bulbus sestavljen iz gladkih mišic in nima ventilov (slika 2).

Slika 2. Shema obtočil morskega psa in struktura srca morskega psa (I) in koščene ribe (II).

1 - atrij; 2 - prekat; 3 - arterijski stožec; 4 - trebušna aorta;

5 - aferentna škržna arterija; 6 - eferentna škržna arterija; 7- karotidna arterija; 8 - hrbtna aorta; 9 - ledvična arterija; 10 - subklavijska arterija; I - repna arterija; 12 - venski sinus; 13 - Cuvierjev kanal; 14 - sprednja kardinalna vena; 15 - repna vena; 16 - portalni sistem ledvic; 17 - posteriorna kardinalna vena; 18 - stranska vena; 19 - subintestinalna vena; 20-portalna vena jeter; 21 - jetrna vena; 22 - subklavijska vena; 23 - aortna žarnica.

Pri pljučnih ribah je zaradi razvoja pljučnega dihanja zgradba srca postala bolj zapletena. Atrij je skoraj v celoti razdeljen na dva dela z zgoraj visečo pregrado, ki se v obliki gube nadaljuje v prekat in arterijski stožec. Arterijska kri iz pljuč teče v levo stran, venska kri iz venskega sinusa v desno stran, zato se več arterijske krvi pretaka v levo stran srca, več venske krvi pa v desno stran.

Ribe imajo majhno srce. Njegova masa pri različnih vrstah rib ni enaka in znaša od 0,1 (krapi) do 2,5 % (leteče ribe) telesne teže.

Srce ciklostomov in rib (z izjemo pljučnih rib) vsebuje samo vensko kri. Srčni utrip je za vsako vrsto specifičen, odvisen pa je tudi od starosti, fiziološkega stanja rib, temperature vode in je približno enak frekvenci dihalnih gibov. Pri odraslih ribah se srce krči precej počasi - 20-35-krat na minuto, pri mladičih pa veliko pogosteje (na primer pri mladicah jesetra - do 142-krat na minuto). Ko se temperatura dvigne, se srčni utrip poveča, ko se zniža, pa se zmanjša. Pri mnogih ribah v prezimovalnem obdobju (orada, krap) se srce skrči le 1-2 krat na minuto.

Krvožilni sistem rib je zaprt. Žile, po katerih teče kri iz srca, se imenujejo arterije, čeprav v nekaterih od njih teče venska kri (trebušna aorta, ki prinaša škržne arterije), in žile, ki prinašajo kri v srce - žile. Ribe (razen pljučnic) imajo samo en krog krvnega obtoka.

Pri koščenih ribah venska kri iz srca skozi aortni bulbus vstopi v trebušno aorto in iz nje skozi aferentne vejne arterije v škrge. Za teleoste so značilni štirje pari aferentnih in prav toliko eferentnih škržnih arterij. Arterijska kri skozi eferentne vejne arterije vstopi v seznanjene nad-škržne žile ali korenine hrbtne aorte, ki potekajo vzdolž dna lobanje in se zaprejo spredaj, tako da tvorijo krog glave, iz katerega se posode odmikajo v različne dele glave. Na ravni zadnjega vejnega loka se korenine dorzalne aorte združijo in tvorijo dorzalno aorto, ki poteka v predelu trupa pod hrbtenico, v kavdalnem predelu pa v hemalnem kanalu hrbtenice in se imenuje kavdalna arterija. Arterije, ki oskrbujejo organe, mišice in kožo z arterijsko krvjo, so ločene od hrbtne aorte. Vse arterije razpadejo v mrežo kapilar, skozi stene katerih poteka izmenjava snovi med krvjo in tkivi. Kri se zbira iz kapilar v vene (slika 3).

Glavne venske žile so sprednja in zadnja kardinalna vena, ki se združita na ravni srca in tvorita prečno vodene žile - Cuvierjeve kanale, ki se izlivajo v venski sinus srca. Sprednje kardinalne vene prenašajo kri iz vrha glave. Iz spodnjega dela glave, predvsem iz visceralnega aparata, se kri zbira v neparni jugularni (jugularni) veni, ki se razteza pod trebušno aorto in je blizu srca razdeljena na dve žili, ki se neodvisno izlivata v Cuvierjeve kanale.

Iz kavdalnega predela se venska kri zbira v kavdalni veni, ki prehaja v hemalnem kanalu hrbtenice pod kavdalno arterijo. V višini zadnjega roba ledvic se repna vena razdeli na dve portalni veni ledvic, ki se nekaj časa raztezata vzdolž hrbtne strani ledvic, nato pa se v ledvicah razvejita v mrežo kapilar, ki tvorijo portalni sistem ledvic. Venske žile, ki zapuščajo ledvice, se imenujejo posteriorne kardinalne vene, ki potekajo vzdolž spodnje strani ledvic do srca.

Na svoji poti dobijo žile iz reproduktivnih organov, sten telesa. Na ravni zadnjega konca srca se posteriorne kardinalne vene združijo s sprednjimi in tvorijo parne Cuvierjeve kanale, ki prenašajo kri v venski sinus.

Iz prebavnega trakta, prebavnih žlez, vranice, plavalnega mehurja se kri zbira v portalni veni jeter, ki se po vstopu v jetra razveji v mrežo kapilar, ki tvorijo portalni sistem jeter. Od tu teče kri skozi parne jetrne vene v venski sinus. Zato imajo ribe dva portalna sistema - ledvice in jetra. Vendar struktura portalnega sistema ledvic in posteriornih kardinalnih ven pri koščenih ribah ni enaka. Tako je pri nekaterih ciprinidih, ščukah, ostrižih, trskah desni portalni sistem ledvic nerazvit in skozi portalni sistem prehaja le majhen del krvi.

Zaradi velike raznolikosti zgradbe in življenjskih pogojev različnih skupin rib so značilna znatna odstopanja od začrtane sheme.

Ciklostomi imajo sedem aferentnih in prav toliko odvodnih škržnih arterij. Supragilarna žila je neparna, aortnih korenin ni. Portalni sistem ledvic in Cuvierjevi kanali so odsotni. Ena jetrna vena. Spodnje jugularne vene ni.

Hrustančnice imajo pet aferentnih škržnih arterij in deset odvodnih. Obstajajo subklavialne arterije in vene, ki zagotavljajo oskrbo s krvjo prsnih plavuti in ramenskega obroča, pa tudi stranske vene, ki se začnejo od trebušnih plavuti. Potekajo vzdolž stranskih sten trebušne votline in se združijo s subklavialnimi venami v predelu ramenskega obroča.

Zadnje kardinalne vene na ravni prsnih plavuti tvorijo podaljške - kardinalne sinuse.

Pri pljučnih ribah več arterijske krvi, skoncentrirane na levi strani srca, vstopi v dve sprednji vejni arteriji, iz katerih se pošlje v glavo in hrbtno aorto. Več venske krvi iz desne strani srca prehaja v dve zadnji vejni arteriji in nato v pljuča. Med dihanjem zraka se kri v pljučih obogati s kisikom in po pljučnih venah vstopi v levo stran srca (slika 4).

Poleg pljučnih ven imajo pljučne ribe trebušne in velike kožne vene, namesto desne kardinalne vene pa se oblikuje zadnja votla vena.

Limfni sistem. Limfni sistem, ki ima velik pomen pri presnovi, je tesno povezan z obtočili. Za razliko od krvožilnega sistema je odprt. Limfa je po sestavi podobna krvni plazmi. Med kroženjem krvi po krvnih kapilarah del plazme, ki vsebuje kisik in hranila, zapusti kapilare in tvori tkivno tekočino, ki kopa celice. Del tkivne tekočine, ki vsebuje presnovne produkte, ponovno vstopi v krvne kapilare, drugi del pa v limfne kapilare in se imenuje limfa. Je brezbarvna in vsebuje le limfocite iz krvnih celic.

Limfni sistem sestavljajo limfne kapilare, ki nato prehajajo v limfne žile in večja debla, po katerih se limfa počasi premika enosmerno – proti srcu. Posledično limfni sistem izvaja odtok tkivne tekočine, ki dopolnjuje funkcijo venskega sistema.

Največja limfna debla pri ribah so seznanjeni subvertebralni, ki se raztezajo ob straneh hrbtne aorte od repa do glave, in stranski, ki potekajo pod kožo vzdolž bočne črte. Skozi te in glavne debla teče limfa v posteriorne kardinalne vene v Cuvierjevih kanalih.

Poleg tega imajo ribe več neparnih limfnih žil: hrbtno, trebušno, hrbtenično. Pri ribah ni bezgavk, vendar so pri nekaterih vrstah rib pod zadnjim vretencem utripajoča parna limfna srca v obliki majhnih ovalnih rožnatih teles, ki potiskajo limfo v srce. Gibanje limfe olajšajo tudi delo mišic trupa in dihalni gibi. Hrustančne ribe nimajo limfnega srca in stranskih limfnih debel. Pri ciklostomih je limfni sistem ločen od obtočil.

kri. Funkcije krvi so raznolike. Prenaša hranila in kisik po telesu, ga osvobaja produktov presnove, povezuje žleze z notranjim izločanjem z ustreznimi organi, poleg tega pa ščiti telo pred škodljivimi snovmi in mikroorganizmi. Količina krvi v ribah se giblje od 1,5 (stingray) do 7,3 % (scad) celotne mase rib, medtem ko je pri sesalcih približno 7,7 %.

riž. 5. Ribje krvne celice.

Ribja kri je sestavljena iz krvne tekočine ali plazme, oblikovanih elementov - rdečih - eritrocitov in belih - levkocitov, pa tudi trombocitov - trombocitov (slika 5). Ribe imajo v primerjavi s sesalci bolj zapleteno morfološko zgradbo krvi, saj poleg specializiranih organov pri hematopoezi sodelujejo tudi stene krvnih žil. Zato so oblikovani elementi v krvnem obtoku v vseh fazah njihovega razvoja. Eritrociti so elipsoidni in vsebujejo jedro. Njihovo število pri različnih vrstah rib se giblje od 90 tisoč / mm 3 (morski pes) do 4 milijone / mm 3 (bonito) in se razlikuje pri isti vrsti B: odvisno od spola, starosti rib in okoljskih razmer.

Večina rib ima rdečo kri, kar je posledica prisotnosti hemoglobina v rdečih krvničkah, ki prenaša kisik iz dihalnega sistema do vseh telesnih celic.

riž. 6. Antarktična bela riba

Vendar pa pri nekaterih antarktičnih belih ribah, kamor spadajo tudi ledene ribe, kri skoraj ne vsebuje rdečih krvničk, torej hemoglobina ali katerega koli drugega dihalnega pigmenta. Kri in škrge teh rib so brezbarvne (slika 6). V pogojih nizke temperature vode in visoke vsebnosti kisika v njej se dihanje v tem primeru izvaja z difuzijo kisika v krvno plazmo skozi kapilare kože in škrg. Te ribe so neaktivne, pomanjkanje hemoglobina pa se kompenzira s povečanim delovanjem velikega srca in celotnega krvožilnega sistema.

Glavna naloga levkocitov je zaščita telesa pred škodljivimi snovmi in mikroorganizmi. Število levkocitov v ribah je visoko, vendar spremenljivo

in je odvisno od vrste, spola, fiziološkega stanja rib, pa tudi od prisotnosti bolezni v njem itd.

Bik bik ima na primer približno 30 tisoč / mm 3, ruff ima od 75 do 325 tisoč / mm 3 levkocitov, medtem ko jih je pri ljudeh le 6-8 tisoč / mm 3. Veliko število levkocitov v ribah kaže na večjo zaščitno funkcijo njihove krvi.

Levkocite delimo na zrnate (granulocite) in nezrnate (agranulocite). Pri sesalcih zrnate levkocite predstavljajo nevtrofilci, eozinofili in bazofili, nezrnate levkocite pa limfociti in monociti. Splošno sprejeta klasifikacija levkocitov pri ribah ne obstaja. Kri jesetrov in teleostov se razlikuje predvsem po sestavi zrnatih levkocitov. Pri jesetru jih predstavljajo nevtrofilci in eozinofili, pri teleostih pa nevtrofilci, psevdoeozinofili in psevdobazofili.

Nezrnate ribje levkocite predstavljajo limfociti in monociti.

Ena od značilnosti krvi rib je, da se formula levkocitov v njih, odvisno od fiziološkega stanja rib, zelo razlikuje, zato v krvi niso vedno vsi granulociti, značilni za to vrsto.

Trombociti pri ribah so številni in večji kot pri sesalcih, z jedrom. Pomembni so pri strjevanju krvi, ki ga pospešuje sluz kože.

Tako so za ribjo kri značilni znaki primitivnosti: prisotnost jedra v eritrocitih in trombocitih, relativno majhno število eritrocitov in nizka vsebnost hemoglobina, ki povzročajo nizko presnovo. Hkrati so zanj značilne tudi značilnosti visoke specializacije: ogromno število levkocitov in trombocitov.

Hematopoetski organi.Če se pri odraslih sesalcih hematopoeza pojavlja v rdečem kostnem mozgu, bezgavkah, vranici in timusu, potem pri ribah, ki nimajo niti kostnega mozga niti bezgavk, pri hematopoezi sodelujejo različni specializirani organi in žarišča. Torej, pri jesetrih se hematopoeza pojavlja predvsem v ti limfoidni organ ki se nahaja v hrustancu glave nad podolgovato medulo in malimi možgani. Tu se oblikujejo vse vrste oblikovanih elementov. Pri koščenih ribah se glavni hematopoetski organ nahaja v vdolbinah zunanjega dela okcipitalnega predela lobanje.

Poleg tega se hematopoeza pri ribah pojavlja v različnih žariščih - glavi ledvic, vranici, timusu, škržnem aparatu, črevesni sluznici, stenah krvnih žil, pa tudi v osrčniku teleostov in endokardu jesetra.

glava ledvice pri ribah ni ločena od trupa in je sestavljena iz limfoidnega tkiva, v katerem nastajajo eritrociti in limfociti.

Vranica ribe imajo različne oblike in lokacije. Lamprey nimajo oblikovane vranice, njeno tkivo pa leži v ovoju spiralne zaklopke. Pri večini rib je vranica ločen temno rdeč organ, ki se nahaja za želodcem v gubah mezenterija. V vranici nastajajo rdeče krvničke, bele krvničke in trombociti, odmrle rdeče krvne celice pa se uničijo. Poleg tega vranica opravlja zaščitno funkcijo (fagocitoza levkocitov) in je depo krvi.

timus(golša ali timus, žleza) se nahaja v škržni votlini. Razlikuje površinsko plast, kortikalno in možgansko. Tu se tvorijo limfociti. Poleg tega timus spodbuja njihovo tvorbo v drugih organih. Timusni limfociti so sposobni proizvajati protitelesa, ki sodelujejo pri razvoju imunosti. Zelo občutljivo se odziva na spremembe v zunanjem in notranjem okolju, odziva se tako, da poveča ali zmanjša svojo prostornino. Timus je nekakšen varuh telesa, ki v neugodnih razmerah mobilizira svojo obrambo. Največji razvoj doseže pri ribah mlajših starostnih skupin, po spolni zrelosti pa se njegov volumen opazno zmanjša.

V človeškem telesu je obtočni sistem zasnovan tako, da v celoti zadovoljuje njegove notranje potrebe. Pomembno vlogo pri promociji krvi igra prisotnost zaprtega sistema, v katerem sta arterijski in venski pretok krvi ločena. In to se naredi s pomočjo prisotnosti krogov krvnega obtoka.

Zgodovinska referenca

V preteklosti, ko znanstveniki še niso imeli pri roki informativnih instrumentov, s katerimi bi preučevali fiziološke procese v živem organizmu, so bili največji znanstveniki prisiljeni iskati anatomske značilnosti v truplih. Seveda se srce pokojne osebe ne skrči, zato je bilo treba nekatere nianse premisliti sami, včasih pa preprosto fantazirati. Torej, v drugem stoletju našega štetja Klavdij Galen, samoizobraževanje Hipokrat domnevajo, da arterije v lumnu vsebujejo zrak namesto krvi. V naslednjih stoletjih je bilo veliko poskusov združiti in povezati razpoložljive anatomske podatke s stališča fiziologije. Vsi znanstveniki so vedeli in razumeli, kako deluje obtočni sistem, toda kako deluje?

Ogromen prispevek k sistematizaciji podatkov o delu srca so prispevali znanstveniki Miguel Servet in William Harvey v 16. stoletju. Harvey, znanstvenik, ki je prvi opisal sistemski in pljučni obtok , leta 1616 ugotovil prisotnost dveh krogov, vendar v svojih spisih ni mogel pojasniti, kako sta arterijski in venski kanal medsebojno povezana. In šele kasneje, v 17. Marcello Malpighi, eden prvih, ki je v svoji praksi začel uporabljati mikroskop, je odkril in opisal prisotnost najmanjših s prostim očesom nevidnih kapilar, ki služijo kot povezava v krogih krvnega obtoka.

Filogenija ali razvoj krvnih obtočil

Ker so z napredovanjem evolucije živali iz razreda vretenčarjev postajale vse bolj napredne v anatomskem in fiziološkem smislu, so potrebovale kompleksno napravo in kardiovaskularni sistem. Tako se je za hitrejše gibanje tekočega notranjega okolja v telesu vretenčarja pojavila potreba po zaprtem sistemu krvnega obtoka. V primerjavi z drugimi razredi živalskega kraljestva (na primer s členonožci ali črvi) imajo hordati začetke zaprtega žilnega sistema. In če lancelet na primer nima srca, vendar obstaja trebušna in hrbtna aorta, potem imajo ribe, dvoživke (dvoživke), plazilci (plazilci) dvo- oziroma trikomorno srce, ptice in sesalci imajo štirikomorno srce, katerega značilnost je osredotočenost dveh krogov krvnega obtoka, ki se med seboj ne mešata.

Tako prisotnost dveh ločenih krogov krvnega obtoka pri pticah, sesalcih in zlasti pri ljudeh ni nič drugega kot razvoj cirkulacijskega sistema, ki je potreben za boljše prilagajanje okoljskim razmeram.

Anatomske značilnosti cirkulacijskih krogov

Cirkulatorni krogi so skupek krvnih žil, ki je zaprt sistem za vnos kisika in hranilnih snovi v notranje organe z izmenjavo plinov in izmenjavo hranil ter za odstranjevanje ogljikovega dioksida in drugih presnovnih produktov iz celic. Za človeško telo sta značilna dva kroga - sistemski ali veliki krog, pa tudi pljučni, imenovan tudi mali krog.

Video: krogi krvnega obtoka, mini predavanje in animacija

Sistemski krvni obtok

Glavna naloga velikega kroga je zagotoviti izmenjavo plinov v vseh notranjih organih, razen v pljučih. Začne se v votlini levega prekata; ki ga predstavljajo aorta in njene veje, arterijska postelja jeter, ledvic, možganov, skeletnih mišic in drugih organov. Nadalje se ta krog nadaljuje s kapilarno mrežo in vensko strugo naštetih organov; in skozi sotočje vene cave v votlino desnega atrija se konča v slednjem.

Torej, kot že omenjeno, je začetek velikega kroga votlina levega prekata. Sem se pošlje arterijska kri, ki vsebuje več kisika kot ogljikovega dioksida. Ta tok vstopi v levi prekat neposredno iz cirkulacijskega sistema pljuč, to je iz malega kroga. Arterijski tok iz levega prekata skozi aortno zaklopko se potisne v največjo glavno žilo – aorto. Aorto lahko figurativno primerjamo z nekakšnim drevesom, ki ima veliko vej, saj od nje odhajajo arterije do notranjih organov (do jeter, ledvic, prebavil, do možganov - skozi sistem karotidnih arterij, do skeletnih mišic, do podkožno maščevje).vlaknine itd.). Organske arterije, ki imajo tudi številne veje in nosijo imena, ki ustrezajo anatomiji, prenašajo kisik do vsakega organa.

V tkivih notranjih organov so arterijske žile razdeljene na žile vse manjšega premera in posledično nastane kapilarna mreža. Kapilare so najmanjše posode, ki praktično nimajo srednjega mišičnega sloja, ampak jih predstavlja notranja lupina - intima, obložena z endotelnimi celicami. Vrzeli med temi celicami na mikroskopski ravni so tako velike v primerjavi z drugimi žilami, da omogočajo beljakovinam, plinom in celo oblikovanim elementom, da prosto prodrejo v medcelično tekočino okoliških tkiv. Tako med kapilaro z arterijsko krvjo in tekočim medceličnim medijem v enem ali drugem organu poteka intenzivna izmenjava plinov in izmenjava drugih snovi. Kisik prodira iz kapilare, ogljikov dioksid kot produkt celične presnove pa vstopa v kapilaro. Izvaja se celična stopnja dihanja.

Ko v tkiva preide več kisika in se iz tkiv odstrani ves ogljikov dioksid, kri postane venska. Vsa izmenjava plinov se izvaja z vsakim novim dotokom krvi in v času, ko se premika skozi kapilaro proti venuli - posodi, ki zbira vensko kri. To pomeni, da se z vsakim srčnim ciklom v določenem delu telesa tkivom dovaja kisik in iz njih odstrani ogljikov dioksid.

Te venule se združijo v večje vene in nastane venska struga. Vene, tako kot arterije, nosijo imena v katerem organu se nahajajo (ledvična, možganska itd.). Iz velikih venskih debel nastanejo pritoki zgornje in spodnje vene cave, ki se nato izlivajo v desni atrij.

Značilnosti pretoka krvi v organih velikega kroga

Nekateri notranji organi imajo svoje značilnosti. Tako na primer v jetrih ni le jetrna vena, ki "odvaja" venski tok iz nje, ampak tudi portalna vena, ki nasprotno prinaša kri v jetrno tkivo, kjer se kri očisti, in šele nato se kri zbira v pritokih jetrne vene, da pride do velikega kroga. Portalna vena prinaša kri iz želodca in črevesja, zato mora vse, kar je človek pojedel ali popil, v jetrih opraviti neke vrste »čiščenje«.

Poleg jeter obstajajo nekatere nianse v drugih organih, na primer v tkivih hipofize in ledvic. Torej, v hipofizi opazimo prisotnost tako imenovane "čudovite" kapilarne mreže, ker so arterije, ki prinašajo kri v hipofizo iz hipotalamusa, razdeljene na kapilare, ki se nato zberejo v venule. Venule se po zbiranju krvi z molekulami sproščujočega hormona ponovno razdelijo na kapilare, nato pa nastanejo vene, ki prenašajo kri iz hipofize. V ledvicah je arterijska mreža dvakrat razdeljena na kapilare, kar je povezano s procesi izločanja in reabsorpcije v celicah ledvic - v nefronih.

Majhen krog krvnega obtoka

Njegova funkcija je izvajanje procesov izmenjave plinov v pljučnem tkivu, da se "odpadna" venska kri nasiči z molekulami kisika. Začne se v votlini desnega prekata, kamor iz desnega preddvora (od "končne točke" velikega kroga) vstopi venski krvni tok z izjemno majhno količino kisika in visoko vsebnostjo ogljikovega dioksida. Ta kri skozi ventil pljučne arterije teče v eno od velikih žil, imenovano pljučno deblo. Nadalje se venski tok premika vzdolž arterijske postelje v pljučnem tkivu, ki prav tako razpade v mrežo kapilar. Po analogiji s kapilarami v drugih tkivih v njih poteka izmenjava plinov, le molekule kisika vstopajo v lumen kapilare, ogljikov dioksid pa prodre v alveolocite (alveolarne celice). Med vsakim dihanjem zrak iz okolja vstopi v alveole, iz katerih kisik prodre skozi celične membrane v krvno plazmo. Z izdihanim zrakom med izdihom se ogljikov dioksid, ki je vstopil v alveole, odstrani navzven.

Po nasičenju z molekulami O 2 kri pridobi arterijske lastnosti, teče skozi venule in na koncu doseže pljučne vene. Slednji, sestavljen iz štirih ali petih kosov, se odprejo v votlino levega atrija. Zaradi tega teče venski krvni tok skozi desno polovico srca, arterijski pa skozi levo polovico; in običajno se ti tokovi ne smejo mešati.

Pljučno tkivo ima dvojno mrežo kapilar. S pomočjo prvega potekajo procesi izmenjave plinov, da se obogati venski pretok z molekulami kisika (odnos neposredno z majhnim krogom), pri drugem pa se samo pljučno tkivo hrani s kisikom in hranili (odnos do velik krog).

Dodatni krogi krvnega obtoka

Ti koncepti se uporabljajo za razlikovanje krvne oskrbe posameznih organov. Tako, na primer, do srca, ki potrebuje kisik bolj kot drugi, se arterijski dotok izvaja iz vej aorte na samem začetku, ki se imenujejo desna in leva koronarna (koronarna) arterija. V kapilarah miokarda pride do intenzivne izmenjave plinov, venski odtok pa se izvaja v koronarne vene. Slednji se zbirajo v koronarnem sinusu, ki se odpira neposredno v prekat desnega preddvora. Na ta način se izvaja srčni ali koronarni obtok.

koronarni (koronarni) obtok v srcu

Willisov krog je zaprta arterijska mreža možganskih arterij. Cerebralni krog zagotavlja dodatno oskrbo možganov s krvjo v nasprotju s pretokom možganske krvi skozi druge arterije. To ščiti tako pomemben organ pred pomanjkanjem kisika oziroma hipoksijo. Možganski obtok predstavljajo začetni segment sprednje možganske arterije, začetni segment posteriorne možganske arterije, sprednja in zadnja komunicirajoča arterija ter notranje karotidne arterije.

Willisov krog v možganih (klasična različica strukture)

Placentalni obtok deluje le med nosečnostjo ploda pri ženski in opravlja funkcijo "dihanja" pri otroku. Posteljica se oblikuje od 3. do 6. tedna nosečnosti in začne polno delovati od 12. tedna. Ker pljuča ploda ne delujejo, se oskrba njegove krvi s kisikom izvaja s pretokom arterijske krvi v popkovno veno otroka.

fetalni obtok pred rojstvom

Tako lahko celoten človeški obtočni sistem pogojno razdelimo na ločene med seboj povezane dele, ki opravljajo svoje funkcije. Pravilno delovanje takih predelov oziroma obtočil je ključ do zdravega delovanja srca, ožilja in celotnega organizma kot celote.

Kri opravlja številne funkcije le, ko se giblje po žilah. Izmenjava snovi med krvjo in drugimi tkivi telesa poteka v kapilarni mreži. Razlikuje se po veliki dolžini in razvejanosti, ima veliko odpornost na pretok krvi. Tlak, potreben za premagovanje žilnega upora, ustvarja predvsem srce,
Struktura srca rib je preprostejša kot pri višjih vretenčarjih. Učinkovitost srca rib kot tlačne črpalke je veliko manjša kot pri kopenskih živalih. Kljub temu se spopada s svojimi nalogami. Vodno okolje ustvarja ugodne pogoje za delo srca. Če pri kopenskih živalih pomemben del dela srca porabi za premagovanje sil gravitacije, navpično gibanje krvi, potem pri ribah gosto vodno okolje bistveno izravna gravitacijske vplive. Vodoravno podolgovato telo, majhen volumen krvi in prisotnost samo enega krvnega obtoka dodatno olajšajo delovanje srca pri ribah.

§ trideset. ZGRADBA SRCA
Srce rib je majhno in predstavlja približno 0,1 % telesne teže. Seveda obstajajo izjeme od tega pravila. Na primer, pri letečih ribah masa srca doseže 2,5% telesne teže.
Vse ribe imajo dvoprekatno srce. Vendar pa obstajajo vrstne razlike v zgradbi tega organa. V posplošeni obliki lahko predstavimo dve shemi zgradbe srca v razredu rib. Tako v prvem kot v drugem primeru ločimo 4 votline: venski sinus, atrij, ventrikel in tvorbo, ki nejasno spominja na aortni lok pri toplokrvnih živalih, arterijski bulbus pri teleostih in arterijski stožec v lamelarnih škrgah. (slika 7.1).
Temeljna razlika med temi shemami je v morfofunkcionalnih značilnostih ventriklov in arterijskih formacij.
Pri teleostih je arterijska čebulica predstavljena z vlaknastim tkivom z gobasto strukturo notranje plasti, vendar brez ventilov.
V lamelarnih škrgah vsebuje arterijski stožec poleg fibroznega tkiva tudi značilno tkivo srčne mišice, zato ima kontraktilnost. Stožec ima sistem ventilov, ki olajša enosmerno gibanje krvi skozi srce.

riž. 7.1. Diagram zgradbe ribjega srca
V prekatu ribjega srca so ugotovili razlike v strukturi miokarda. Splošno sprejeto je, da je miokard rib specifičen in ga predstavlja homogeno srčno tkivo, enakomerno prežeto s trabekulami in kapilarami. Premer mišičnih vlaken pri ribah je manjši kot pri toplokrvnih in znaša 6-7 mikronov, kar je pol manj kot na primer v miokardu psa. Tak miokard imenujemo gobast.
Poročila o vaskularizaciji miokarda rib so precej zmedena. Miokard se oskrbuje z vensko krvjo iz trabekularnih votlin, ki se nato napolnijo s krvjo iz ventrikla skozi tebeške žile. V klasičnem smislu ribe nimajo koronarnega krvnega obtoka. Vsaj kardiologi se držijo tega stališča. Vendar pa se v literaturi o ihtiologiji pogosto pojavlja izraz "koronarni krvni obtok rib".
V zadnjih letih so raziskovalci odkrili številne različice vaskularizacije miokarda. Na primer, C. Agnisola et. al (1994) poroča o prisotnosti dvoslojnega miokarda pri postrvi in električnih žarkih. S strani endokarda leži gobasta plast, nad njo pa je plast miokardnih vlaken s kompaktno, urejeno razporeditvijo.
Študije so pokazale, da se gobasta plast miokarda oskrbuje z vensko krvjo iz trabekularnih praznin, medtem ko kompaktna plast prejema arterijsko kri skozi hipobronhialne arterije drugega para škržnih odprtin. Pri elasmobranchih se koronarna cirkulacija razlikuje po tem, da arterijska kri iz hipobronhialnih arterij doseže gobasto plast skozi dobro razvit kapilarni sistem in vstopi v ventrikularno votlino skozi žile Tibesia.
Druga pomembna razlika med teleostmi in lamelarnimi škrgami je v morfologiji perikarda.
Pri teleostih je osrčnik podoben osrčniku kopenskih živali. Predstavlja ga tanka lupina.
V lamelarnih škrgah je osrčnik sestavljen iz hrustančnega tkiva, zato je tako rekoč toga, a elastična kapsula. V slednjem primeru se v obdobju diastole v perikardnem prostoru ustvari nekaj redčenja, kar olajša polnjenje venskega sinusa in atrija s krvjo brez dodatne porabe energije.

§31. ELEKTRIČNE LASTNOSTI SRCA
Struktura miocitov srčne mišice rib je podobna kot pri višjih vretenčarjih. Zato so električne lastnosti srca podobne. Potencial mirovanja miocitov v teleostih in lamelarnih škrgah je 70 mV, v morskih morjih - 50 mV. Na vrhu akcijskega potenciala se zabeleži sprememba predznaka in velikosti potenciala od minus 50 mV do plus 15 mV. Depolarizacija membrane miocitov povzroči vzbujanje natrijevih kalcijevih kanalčkov. Najprej natrijevi ioni in nato kalcijevi ioni hitijo v celico miocita. Ta proces spremlja nastanek raztegnjenega platoja, absolutna refrakternost srčne mišice pa je funkcionalno fiksirana. Ta faza pri ribah je veliko daljša - približno 0,15 s.
Kasnejša aktivacija kalijevih kanalčkov in sproščanje kalijevih ionov iz celice zagotavljata hitro repolarizacijo membrane miocitov. Po drugi strani repolarizacija membrane zapre kalijeve kanalčke in odpre natrijeve kanalčke. Posledično se potencial celične membrane vrne na prvotno raven minus 50 mV.
Miociti ribjega srca, ki so sposobni generirati potencial, so lokalizirani v določenih predelih srca, ki so skupaj združeni v "srčni prevodni sistem". Kot pri višjih vretenčarjih se tudi pri ribah srčna sistola začne v sinatrijskem vozlišču.
Za razliko od drugih vretenčarjev pri ribah vlogo srčnih spodbujevalnikov igrajo vse strukture prevodnega sistema, ki pri teleostih vključuje središče ušesnega kanala, vozlišče v atrioventrikularnem septumu, iz katerega se Purkinjejeve celice raztezajo do tipičnih ventrikularnih kardiocitov.
Hitrost prevajanja vzbujanja po prevodnem sistemu srca je pri ribah nižja kot pri sesalcih in v različnih delih srca ni enaka. Največja hitrost širjenja potenciala je bila zabeležena v strukturah ventrikla.
Ribji elektrokardiogram je podoben človeškemu v odvodih V3 in V4 (slika 7.2). Vendar pa tehnika nalaganja povodcev za ribe ni bila tako podrobno razvita kot za kopenske vretenčarje.

riž. 7.2. ribji elektrokardiogram
Pri postrvi in jegulji so na elektrokardiogramu jasno vidni valovi P, Q, R, S in T. Le val S je videti hipertrofiran, val Q pa ima nepričakovano pozitivno smer, T, pa tudi zobec Br med zobje G in.R. Na elektrokardiogramu aken je val P pred valom V. Etiologija zob je naslednja:
val P ustreza vzbujanju ušesnega kanala in krčenju venskega sinusa in atrija;
kompleks QRS označuje vzbujanje atrioventrikularnega vozla in ventrikularno sistolo;
val T nastane kot odgovor na repolarizacijo celičnih membran srčnega prekata.

§32. DELO SRCA
Srce rib deluje ritmično. Srčni utrip pri ribah je odvisen od številnih dejavnikov.
Srčni utrip (utripov na minuto) pri krapu pri 20 ºС
Ličinka
Mladiči, ki tehtajo 0,02 g 80
Podletniki s težo 25 g 40
Dveletniki s težo 500 g 30
V poskusih in vitro (izolirano prekrvavljeno srce) je bila srčna frekvenca pri šarenki in električnih drsalkah 20-40 utripov na minuto.
Med številnimi dejavniki ima temperatura okolja najbolj izrazit vpliv na srčni utrip. S telemetrično metodo na brancinu in iverki je bila ugotovljena naslednja povezava (tabela 7.1).

7.1. Odvisnost srčnega utripa od temperature vode

Temperatura, њС	Srčni utrip, utripov na minuto	Temperatura, њС	Srčni utrip, utripov na minuto
		11,5

Ugotovljena je bila občutljivost vrst rib na temperaturne spremembe. Torej, pri iverki s povišanjem temperature vode od g do 12 њС se srčni utrip poveča za 2-krat (od 24 do 50 utripov na minuto), pri ostrižu - le od 30 do 36 utripov na minuto.
Regulacija srčnih kontrakcij se izvaja s pomočjo centralnega živčnega sistema, pa tudi intrakardialnih mehanizmov. Tako kot pri toplokrvnih živalih so tudi pri ribah v poskusih in vivo opazili tahikardijo s povišanjem temperature krvi, ki teče v srce. Znižanje temperature krvi, ki teče v srce, je povzročilo bradikardijo. Vagotomija zmanjša stopnjo tahikardije.
Mnogi humoralni dejavniki imajo tudi kronotropni učinek. Pozitiven kronotropni učinek je bil dosežen z uvedbo atropina, adrenalina, eptatretina. Negativno kronotropijo so povzročili acetilholin, efedrin, kokain.
Zanimivo je, da ima lahko isto humoralno sredstvo pri različnih temperaturah okolja neposredno nasproten učinek na srce rib. Tako ima epinefrin pozitiven kronotropni učinek na izolirano srce postrvi pri nizkih temperaturah (6°C), pri visokih temperaturah (15°C) perfuzijske tekočine pa negativen kronotropni učinek.
Srčni pretok krvi pri ribah je ocenjen na 15-30 ml/kg na minuto. Linearna hitrost krvi v trebušni aorti je 8-20 cm/s. In vitro na postrvi je bila ugotovljena odvisnost minutnega volumna srca od tlaka perfuzijske tekočine in vsebnosti kisika v njej. Vendar se pri enakih pogojih minutni volumen električnega žarka ni spremenil.
Raziskovalci vključujejo več kot ducat komponent v perfuzat.
Sestava perfuzata za srce postrvi (g/l)
Natrijev klorid 7.25
Kalijev klorid 0,23
Kalcijev fluorid 0,23
Magnezijev sulfat (kristaliničen) 0,23
Natrijev fosfat monosubstituiran (kristaliničen) 0,016
Natrijev fosfat disubstituiran (kristaliničen) 0,41
Glukoza 1,0
Polivinilpirol idol (PVP) koloidni 10,0

Opombe:

I. Raztopina je nasičena z mešanico plinov 99,5% kisika, 0,5% ogljikovega dioksida (ogljikovega dioksida) ali mešanice zraka (995%) z ogljikovim dioksidom (0,5%).
pH perfuzata se prilagodi na 7,9 pri 10 °C z uporabo natrijevega bikarbonata.

Sestava perfuzata za srce električne drsalke (g / l)
Natrijev klorid 16.36
Kalijev klorid 0,45
Magnezijev klorid 0,61
Natrijev sulfat 0,071
Natrijev fosfat monosubstituiran (kristaliničen) 0,14
Natrijev bikarbonat 0,64
Urea 21,0
Glukoza 0,9
Opombe:

1. Perfuzat je nasičen z isto mešanico plinov. 2.pH 7,6.

V takih raztopinah izolirano ribje srce zelo dolgo ohrani svoje fiziološke lastnosti in delovanje. Pri izvajanju preprostih manipulacij s srcem je dovoljena uporaba izotonične raztopine natrijevega klorida. Vendar ne smete računati na neprekinjeno delo srčne mišice.

§33. KROG KROŽENJA
Ribe, kot veste, imajo en krog krvnega obtoka. In kljub temu kri kroži skozi to dlje. Za popoln krvni obtok pri ribah sta potrebni približno 2 minuti (pri človeku gre kri skozi dva kroga krvnega obtoka v 20-30 sekundah). Iz ventrikla, skozi arterijsko žarnico ali arterijski stožec, kri vstopi v tako imenovano trebušno aorto, ki od srca odhaja v lobanjski smeri do škrg (slika 7.3).
Abdominalno aorto delimo na levo in desno (glede na število škržnih lokov) aferentno vejno arterijo. Od njih do vsakega škržnega lističa odhaja venčna arterija, od nje pa do vsakega venčnega lista odhajata dve arterioli, ki tvorita kapilarno mrežo najtanjših žil, katerih steno tvori enoslojni epitelij z velikimi medceličnimi prostori. Kapilare se združijo v eno eferentno arteriolo (glede na število cvetnih listov). Eferentne arteriole tvorijo eferentno lobularno arterijo. Petalne arterije tvorijo levo in desno eferentno vejno arterijo, skozi katere teče arterijska kri.

riž. 7.3. Shema krvnega obtoka koščenih rib:
1- trebušna aorta; 2 - karotidne arterije; 3 - vejne arterije; 4- subklavijska arterija in vena; b- hrbtna aorta; 7- posteriorna kardinalna vena; 8- žile ledvic; 9- repna vena; 10 - povratna vena ledvic; 11 - črevesne žile, 12 - portalna vena; 13 - posode jeter; 14 - jetrne vene; 15 - venski 16 - Cuvierjev kanal; 17- sprednja kardinalna vena

Karotidne arterije se odcepijo od eferentnih vejevih arterij do glave. Nadalje se vejne arterije združijo in tvorijo eno samo veliko žilo - hrbtno aorto, ki se razteza po telesu pod hrbtenico in zagotavlja arterijsko sistemsko cirkulacijo. Glavne izhodne arterije so subklavialna, mezenterična, iliakalna, kaudalna in segmentna.
Venski del kroga se začne s kapilarami mišic in notranjih organov, ki v kombinaciji tvorijo seznanjene sprednje in seznanjene zadnje kardinalne vene. Kardinalne vene, ki se združijo z dvema jetrnima venama, tvorijo Cuvierjeve kanale, ki tečejo v venski sinus.
Tako srce rib črpa in sesa samo vensko kri. Vendar pa vsi organi in tkiva prejmejo arterijsko kri, saj kri, preden napolni mikrocirkulacijsko posteljo organov, prehaja skozi škržni aparat, v katerem se plini izmenjujejo med vensko krvjo in vodnim okoljem.

§34. KRVNO GIBANJE IN KRVNI TLAK
Kri se premika po žilah zaradi razlike v njenem tlaku na začetku in na koncu krvnega obtoka. Pri merjenju krvnega tlaka brez anestezije v ventralnem položaju (povzroča bradikardijo) pri lososih v abdominalni aorti je znašal 82/50 mm Hg. Art., in v dorzalni 44/37 mm Hg. Umetnost. Študija več vrst anesteziranih rib je pokazala, da anestezija znatno zmanjša sistolični tlak - do 30-70 mm Hg. Umetnost. Pulzni tlak ob istem času po vrstah rib je bil od 10 do 30 mm Hg. Umetnost. Hipoksija je povzročila povečanje pulznega tlaka do 40 mm Hg. Umetnost.
Na koncu cirkulacijskega kroga krvni tlak na stenah žil (v Cuvierjevih kanalih) ni presegel 10 mm Hg. Umetnost.
Največji upor pretoku krvi daje škržni sistem s svojimi dolgimi in močno razvejanimi kapilarami. Pri krapu in postrvi je razlika v sistoličnem tlaku v abdominalni in hrbtni aorti, to je na vhodu in izstopu iz škržnega aparata, 40-50%. Pri hipoksiji škrge nudijo še večji upor pretoku krvi.
Poleg srca k gibanju krvi po žilah prispevajo tudi drugi mehanizmi. Tako ima hrbtna aorta, ki ima obliko ravne cevi z relativno togimi (v primerjavi s trebušno aorto) stene, majhen upor proti pretoku krvi. Segmentne, kaudalne in druge arterije imajo sistem žepkastih zaklopk, podoben tistim v velikih venskih žilah. Ta sistem ventilov preprečuje povratni tok krvi. Za venski pretok krvi so velikega pomena tudi kontrakcije ob mišjih venah, ki potiskajo kri v smeri srca.
Venski povratek in minutni volumen srca sta optimizirana z mobilizacijo deponirane krvi. Eksperimentalno je bilo dokazano, da mišična obremenitev postrvi povzroči zmanjšanje volumna vranice in jeter.
Končno mehanizem enakomernega polnjenja srca in odsotnost ostrih sistolično-diastoličnih nihanj srčnega izliva prispevata k gibanju krvi. Polnjenje srca je zagotovljeno že med ventrikularno diastolo, ko se v perikardialni votlini ustvari določeno redčenje in kri pasivno napolni venski sinus in atrij. Sistolični šok duši arterijski bulbus, ki ima elastično in porozno notranjo površino.

Poglavje 8. IZMENJAVA PLINOV RIB
Koncentracija kisika v rezervoarju je najbolj nestabilen indikator ribjega habitata, ki se čez dan večkrat spreminja. Kljub temu je parcialni tlak kisika in ogljikovega dioksida v krvi rib precej stabilen in spada med toge konstante homeostaze.
Voda je kot dihalni medij slabša od zraka (tabela 8.1).

8.1. Primerjava vode in zraka kot dihalnega medija (pri temperaturi 20 ºС)

Ob tako neugodnih začetnih pogojih za izmenjavo plinov je evolucija ubrala pot ustvarjanja dodatnih mehanizmov za izmenjavo plinov v vodnih živalih, ki jim omogočajo prenašanje nevarnih nihanj koncentracije kisika v njihovem okolju. Poleg škrg pri ribah pri izmenjavi plinov sodelujejo koža, prebavila, plavalni mehur in posebni organi.

§35. ŠKRGE SO UČINKOVITA IZMENJAVA PLINOV V VODNEM OKOLJU
Glavno breme pri zagotavljanju telesa rib s kisikom in odstranjevanju ogljikovega dioksida iz njega pade na škrge. Opravljajo tetanično delo. Če primerjamo škržno in pljučno dihanje, potem pridemo do zaključka, da mora riba skozi škrge črpati dihalni medij 30-krat večje prostornine in 20.000 (!) krat večje mase.
Natančnejši pregled pokaže, da so škrge dobro prilagojene za izmenjavo plinov v vodnem okolju. Kisik prehaja v kapilarno dno škrg po parcialnem gradientu tlaka, ki je pri ribah 40-100 mm Hg. Umetnost. To je isti razlog za prenos kisika iz krvi v medcelično tekočino v tkivih.
Tukaj je gradient parcialnega tlaka kisika ocenjen na 1 × 15 mmHg. Art., Gradient koncentracije ogljikovega dioksida - 3-15 mm Hg.
Izmenjava plinov v drugih organih, na primer skozi kožo, poteka po enakih fizikalnih zakonih, vendar je intenzivnost difuzije v njih veliko nižja. Površina škrg je 10-60-krat večja od površine telesa ribe. Poleg tega bodo imele velike prednosti škrge, organi, ki so zelo specializirani za izmenjavo plinov, tudi z enako površino kot drugi organi.
Najbolj popolna struktura škržnega aparata je značilna za koščene ribe. Osnova škržnega aparata so 4 pari škržnih lokov. Na škržnih lokih so dobro prekrvavljene škržne nitke, ki tvorijo dihalno površino (slika 8.1).
Na strani škržnega loka, ki je obrnjena proti ustni votlini, se nahajajo manjše strukture - škržne grablje, ki so bolj zadolžene za mehansko čiščenje vode, ko teče iz ustne votline v škržne nitke.
Prečno na škržne nitke so mikroskopske škržne nitke, ki so strukturni elementi škrg kot dihalnih organov (glej sliko 8.1; 8.2). Epitel, ki pokriva cvetne liste, ima tri vrste celic: dihalne, sluzne in podporne. Območje sekundarnih lamel in posledično dihalnega epitelija je odvisno od bioloških značilnosti rib - načina življenja, intenzivnosti bazalnega metabolizma in potrebe po kisiku. Torej, pri tuni z maso 100 g je površina škržne površine 20-30 cm 2 / g, v cipalci - 10 cm 2 / g, v postrvi - 2 cm 2 / g, v ščurka - 1 cm 2 / g.
Izmenjava škržnih plinov je lahko učinkovita le ob stalnem pretoku vode skozi škržni aparat. Voda nenehno namaka škržne nitke, kar omogoča ustni aparat. Voda teče iz ust v škrge. Ta mehanizem je prisoten pri večini vrst rib.

riž. 8.1. Struktura škrg koščenih rib:
1- škržni lističi; 2- škržni lističi; 3 vejna arterija; 4 - škržna vena; 5-lobedna arterija; 6 - vena cvetnih listov; 7 škržnih prašnikov; 8 škržni lok

Vendar pa je znano, da velike in aktivne vrste, kot je tun, ne zapirajo ust in nimajo dihalnih gibov škržnih pokrovčkov. Ta vrsta prezračevanja škrg se imenuje "ramming"; možno le pri velikih hitrostih gibanja v vodi.
Za prehod vode skozi škrge in gibanje krvi skozi žile škržnega aparata je značilen protitočni mehanizem, ki zagotavlja zelo visoko učinkovitost izmenjave plinov. Po prehodu skozi škrge voda izgubi do 90 % v njej raztopljenega kisika (tabela 8.2).

8.2. Učinkovitost pridobivanja kisika iz vode z različnimi ribjimi vilami, %

Škržne nitke in cvetni listi so nameščeni zelo blizu, vendar zaradi nizke hitrosti gibanja vode skozi njih ne ustvarjajo velikega upora pretoku vode. Po izračunih so kljub velikemu obsegu dela za premikanje vode skozi škržni aparat (vsaj 1 m 3 vode na 1 kg žive teže na dan) energetski stroški rib majhni.
Vbrizgavanje vode zagotavljata dve črpalki - ustna in škržna. Pri različnih vrstah rib lahko ena od njih prevladuje. Na primer, pri hitro premikajočih se ciplah in šurah deluje predvsem ustna črpalka, pri počasnih pridnenih ribah (iverka ali som) pa škržna črpalka.
Pogostost dihalnih gibov pri ribah je odvisna od številnih dejavnikov, vendar imata dva največji vpliv na ta fiziološki kazalnik - temperatura vode in vsebnost kisika v njej. Odvisnost frekvence dihanja od temperature je prikazana na sl. 8.2.
Tako je treba dihanje škrg obravnavati kot zelo učinkovit mehanizem izmenjave plinov v vodnem okolju v smislu učinkovitosti ekstrakcije kisika, pa tudi porabe energije za ta proces. V primeru, da škržni mehanizem ni kos nalogi ustrezne izmenjave plinov, se vklopijo drugi (pomožni) mehanizmi.

riž. 8.2. Odvisnost frekvence dihanja od temperature vode pri krapovih mladicah

§36. DIH KOŽE
Kožno dihanje je razvito v različni meri pri vseh živalih, pri nekaterih vrstah rib pa je lahko glavni mehanizem izmenjave plinov.
Dihanje kože je bistvenega pomena za vrste, ki vodijo sedeč način življenja v razmerah z nizko vsebnostjo kisika ali za kratek čas zapustijo rezervoar (jegulja, skakalec, som). Pri odrasli jegulji kožno dihanje postane glavno in doseže 60% celotne količine izmenjave plinov.

8.3. Odstotek kožnega dihanja pri različnih vrstah rib

Preučevanje ontogenetskega razvoja rib kaže, da je kožno dihanje primarno glede na dihanje s škrgami. Zarodki in ličinke rib izvajajo izmenjavo plinov z okoljem skozi pokrivna tkiva. Intenzivnost dihanja kože se poveča z naraščajočo temperaturo vode, saj se s povišanjem temperature poveča presnova in zmanjša topnost kisika v vodi.
Na splošno je intenzivnost izmenjave plinov v koži določena z morfologijo kože. Pri jegulji ima koža v primerjavi z drugimi vrstami hipertrofirano vaskularizacijo in inervacijo.
Pri drugih vrstah, na primer pri morskih psih, je delež kožnega dihanja zanemarljiv, vendar ima njihova koža tudi grobo strukturo z nerazvitim sistemom oskrbe s krvjo.
Površina kožnih krvnih žil pri različnih vrstah koščenih rib se giblje od 0,5 do 1,5 cm:/g žive teže. Razmerje površin kožnih in škržnih kapilar je zelo različno – od 3:1 pri vijunu do 10:1 pri krapu.
Debelina povrhnjice, ki sega od 31-38 mikronov pri iverki do 263 mikronov pri jegulji in 338 mikronov pri vijunu, je določena s številom in velikostjo celic sluznice. Vendar pa obstajajo ribe z zelo intenzivno izmenjavo plinov v ozadju običajne makro- in mikrostrukture kože.
Na koncu je treba poudariti, da mehanizem kožnega dihanja pri živalih očitno ni bil dovolj raziskan. Pomembno vlogo pri tem procesu ima kožna sluz, ki vsebuje tako hemoglobin kot encim karboanhidrazo.

§37. ČREVESNO DIHANJE
V ekstremnih pogojih (hipoksija) črevesno dihanje uporabljajo številne vrste rib. Vendar pa obstajajo ribe, pri katerih so prebavila zaradi učinkovite izmenjave plinov morfološko spremenjena. V tem primeru se praviloma poveča dolžina črevesja. Pri takšnih ribah (som, ribica) se zrak pogoltne in peristaltična gibanja črevesja se pošljejo v specializiran oddelek. V tem delu prebavnega trakta je črevesna stena prilagojena na izmenjavo plinov, prvič zaradi hipertrofirane kapilarne vaskularizacije in drugič zaradi prisotnosti cilindričnega respiratornega epitelija. Pogoltnjen mehurček atmosferskega zraka v črevesju je pod določenim pritiskom, zaradi česar se poveča koeficient difuzije kisika v kri. Na tem mestu je črevo preskrbljeno z vensko krvjo, zato je dobra razlika v parcialnem tlaku kisika in ogljikovega dioksida ter enosmernost njune difuzije. Črevesno dihanje je pri ameriških somih zelo razširjeno. Med njimi so vrste z želodcem, prilagojenim za izmenjavo plinov.
Plavalni mehur ribi ne zagotavlja le nevtralnega vzgona, ampak ima tudi vlogo pri izmenjavi plinov. Je odprt (losos) in zaprt (krap). Odprt mehur je z zračnim kanalom povezan s požiralnikom, njegova plinska sestava pa se lahko hitro posodobi. V zaprtem mehurju pride do spremembe plinske sestave samo s krvjo.
.V steni plavalnega mehurja je poseben kapilarni sistem, ki ga običajno imenujemo "plinska žleza". Kapilare žleze tvorijo strmo ukrivljene protitočne zanke. Endotelij plinske žleze je sposoben izločati mlečno kislino in s tem lokalno spremeniti pH krvi. To pa povzroči, da hemoglobin sprosti kisik neposredno v krvno plazmo. Izkazalo se je, da je kri, ki teče iz plavalnega mehurja, prenasičena s kisikom. Vendar protitočni mehanizem pretoka krvi v plinasti žlezi povzroči, da ta plazemski kisik difundira v votlino mehurja. Tako mehurček ustvarja zalogo kisika, ki ga v neugodnih razmerah porabi telo rib.
Druge naprave za izmenjavo plinov predstavljajo labirint (gourami, lalius, petelin), supragilarni organ (riževa jegulja), pljuča (pljučna riba), ustni aparat (plazeči ostriž), žrelne votline (Ophiocephalus sp.). Načelo izmenjave plinov v teh organih je enako kot v črevesju ali v plavalnem mehurju. Morfološka osnova izmenjave plinov pri njih je spremenjen sistem kapilarne cirkulacije in redčenje sluznice (slika 8.3).

riž. 8.3. Različice suprabranhialnih organov:
1 - plazeči ostriž: 2 - kuchia; 3- kačja glava; 4- Nilski šarmut

Morfološko in funkcionalno so psevdobranhije povezane z dihalnimi organi - posebnimi tvorbami škržnega aparata. Njihova vloga ni povsem razumljena. to. da kri iz škrg, nasičena s kisikom, teče v te strukture, kaže na to. da ne sodelujejo pri izmenjavi kisika. Vendar pa prisotnost velike količine karboanhidraze na psevdobranhialnih membranah omogoča tem strukturam, da sodelujejo pri uravnavanju izmenjave ogljikovega dioksida v škržnem aparatu.
Funkcionalno je tako imenovana vaskularna žleza, ki se nahaja na zadnji steni zrkla in obdaja vidni živec, povezana s pseudobranchia. Vaskularna žleza ima mrežo kapilar, ki spominja na plinsko žlezo plavalnega mehurja. Obstaja stališče, da vaskularna žleza zagotavlja oskrbo mrežnice očesa z visoko oksigenirano krvjo z najmanjšim možnim vnosom ogljikovega dioksida vanjo. Verjetno je, da fotorecepcija zahteva pH raztopin, v katerih se pojavi. Zato lahko sistem pseudobranchia - vaskularna žleza obravnavamo kot dodatni puferski filter mrežnice. Če upoštevamo, da prisotnost tega sistema ni povezana s taksonomskim položajem rib, temveč s habitatom (ti organi so pogostejši pri morskih vrstah, ki živijo v vodi z visoko prosojnostjo in jim je vid najpomembnejši). komunikacijski kanal z zunanjim okoljem) se ta predpostavka zdi prepričljiva.

§38. PRENOS PLINOV V KRVI
V transportu plinov s krvjo pri ribah ni bistvenih razlik. Kot pri pljučnih živalih se tudi pri ribah transportne funkcije krvi izvajajo zaradi visoke afinitete hemoglobina do kisika, relativno visoke topnosti plinov v krvni plazmi in kemične pretvorbe ogljikovega dioksida v karbonate in bikarbonate.
Glavni prenašalec kisika v krvi rib je hemoglobin. Zanimivo je, da je ribji hemoglobin funkcionalno razdeljen na dve vrsti - kislinsko občutljiv in kislinsko neobčutljiv.
Hemoglobin, ki je občutljiv na kislino, izgubi sposobnost vezave kisika, ko se pH krvi zniža.
Hemoglobin, neobčutljiv na kislino, ne reagira na pH vrednost, njegova prisotnost pa je bistvenega pomena za ribe, saj njihovo mišično aktivnost spremljajo veliki izpusti mlečne kisline v kri (naravna posledica glikolize v pogojih stalne hipoksije). ).
Nekatere arktične in antarktične vrste rib sploh nimajo hemoglobina v krvi. V literaturi obstajajo poročila o istem pojavu pri krapu. Poskusi na postrvi so pokazali, da ribe ne doživijo asfiksije brez funkcionalnega hemoglobina (ves hemoglobin je bil umetno vezan na CO) pri temperaturah vode pod 5 °C. To kaže, da je potreba po kisiku pri ribah veliko manjša kot pri kopenskih živalih (zlasti pri nizkih temperaturah vode, ko se poveča topnost plinov v krvni plazmi).
Pod določenimi pogoji lahko ena plazma prenaša pline. Vendar pa je v normalnih pogojih pri veliki večini rib izmenjava plinov brez hemoglobina praktično izključena. Difuzija kisika iz vode v kri poteka po koncentracijskem gradientu. Gradient se vzdržuje, ko je kisik, raztopljen v plazmi, vezan na hemoglobin, tj. difuzija kisika iz vode poteka, dokler hemoglobin ni popolnoma nasičen s kisikom. Kapaciteta kisika v krvi se giblje od 65 mg/l pri ožigalkah do 180 mg/l pri lososih. Vendar pa lahko nasičenost krvi z ogljikovim dioksidom (ogljikov dioksid) zmanjša kapaciteto kisika ribje krvi za 2-krat.

riž. 8.4. Vloga karboanhidraze pri transportu ogljikovega dioksida v krvi
Prenos ogljikovega dioksida s krvjo poteka na drugačen način. Vloga hemoglobina pri transportu ogljikovega dioksida v obliki karbohemoglobina je majhna. Izračuni kažejo, da hemoglobin ne prenese več kot 15% ogljikovega dioksida, ki nastane kot posledica metabolizma rib. Glavni transportni sistem za prenos ogljikovega dioksida je krvna plazma.
Ogljikov dioksid, ki zaradi difuzije iz celic pride v kri, zaradi svoje omejene topnosti ustvari povečan parcialni tlak v plazmi in naj bi tako zaviral prenos plina iz celic v krvni obtok. Pravzaprav se to ne zgodi. V plazmi pod vplivom karboanhidraze eritrocitov reakcija
CO 2 + H 2 O> H 2 CO 3> H + + HCO 3
Zaradi tega se parcialni tlak ogljikovega dioksida na celični membrani na strani krvne plazme nenehno znižuje in difuzija ogljikovega dioksida v kri poteka enakomerno. Vloga karboanhidraze je shematično prikazana na sl. 8.4.
Nastali bikarbonat s krvjo vstopi v škržni epitelij, ki vsebuje tudi karboanhidrazo. Zato se bikarbonati v škrgah pretvorijo v ogljikov dioksid in vodo. Nadalje vzdolž koncentracijskega gradienta CO 2 difundira iz krvi v vodo, ki obdaja škrge.
Voda, ki teče skozi škržne nitke, je v stiku s škržnim epitelijem največ 1 sekundo, zato se koncentracijski gradient ogljikovega dioksida ne spremeni in zapušča krvni obtok s konstantno hitrostjo. Približno po isti shemi se ogljikov dioksid odstrani v drugih dihalnih organih. Poleg tega se znatne količine ogljikovega dioksida, ki nastane kot posledica presnove, izločijo iz telesa v obliki karbonatov z urinom, kot del pankreasnega soka, žolča in skozi kožo.