Hemijski sastav Golgijevog kompleksa. Struktura, funkcije i karakteristike golgijevog kompleksa

Struktura Golgijevog kompleksa

Golgijev kompleks (KG), ili unutrašnji mrežasti aparat , je poseban dio metaboličkog sistema citoplazme, koji je uključen u proces izolacije i formiranja struktura ćelijskih membrana.

CG je vidljiv u optičkom mikroskopu kao mreža ili zakrivljena tijela u obliku štapa koja leže oko jezgra.

Pod elektronskim mikroskopom otkriveno je da ovu organelu predstavljaju tri vrste formacija:

Sve komponente Golgijevog aparata čine glatke membrane.

Napomena 1

Ponekad AG ima granulasto-mrežastu strukturu i nalazi se blizu jezgra u obliku kapice.

AG se nalazi u svim biljnim i životinjskim ćelijama.

Napomena 2

Golgijev aparat je značajno razvijen u sekretornim ćelijama. Posebno se dobro vidi u nervnim ćelijama.

Unutrašnji intermembranski prostor ispunjen je matriksom koji sadrži specifične enzime.

Golgijev aparat ima dvije zone:

  • zona formiranja gdje uz pomoć vezikula ulazi materijal koji se sintetizira u endoplazmatskom retikulumu;
  • zona zrenja gdje se formiraju sekretne i sekretorne vrećice. Ova tajna se akumulira u terminalnim područjima AG, odakle pupaju sekretorni vezikuli. U pravilu, takve vezikule nose tajnu izvan ćelije.

  • Lokalizacija CG

U apolarnim ćelijama (na primjer, u nervnim ćelijama), CG se nalazi oko jezgra, u sekretornim ćelijama zauzima mjesto između jezgra i apikalnog pola.

Kompleks Golgijeve vreće ima dvije površine:

formativno(nezrela ili regenerativna) cis-površina (od lat. Sis - na ovoj strani); funkcionalan(zreo) - trans-površinski (od lat. Trans - kroz, iza).

Golgijev stub sa svojom konveksnom formirajućom površinom okrenut je prema jezgru, uz granularni endoplazmatski retikulum i sadrži male okrugle vezikule tzv. srednji. Zrela konkavna površina stupa vrećica okrenuta je prema vrhu (apikalni pol) ćelije i završava se velikim vezikulama.

Formiranje Golgijevog kompleksa

CG membrane sintetizira granularni endoplazmatski retikulum, koji se nalazi u blizini kompleksa. Odsjeci ER koji se nalaze uz njega gube ribozome, od kojih se odvajaju mali, tzv. transportne ili intermedijarne vezikule. Pomiču se na formirajuću površinu Golgijevog stupa i spajaju se s njegovom prvom vrećicom. Na suprotnoj (zreloj) površini Golgijevog kompleksa nalazi se vreća nepravilnog oblika. Njegova ekspanzija - prosekretorne granule (kondenzirajuće vakuole) - kontinuirano pupaju i pretvaraju se u mjehuriće ispunjene sekretorom - sekretorne granule. Dakle, u onoj mjeri u kojoj se membrane zrele površine kompleksa koriste za sekretorne vezikule, vrećice površine formacije se popunjavaju zbog endoplazmatskog retikuluma.

Funkcije Golgijevog kompleksa

Glavna funkcija Golgijevog aparata je izlučivanje tvari koje sintetizira stanica. Ove supstance se transportuju kroz ćelije endoplazmatskog retikuluma i akumuliraju u vezikulama retinalnog aparata. Tada se ili oslobađaju u vanjsko okruženje ili ih ćelija koristi u procesu života.

Kompleks također koncentrira neke tvari (na primjer, boje) koje ulaze u ćeliju izvana i moraju se ukloniti iz nje.

U biljnim ćelijama kompleks sadrži enzime za sintezu polisaharida i sam polisaharidni materijal koji se koristi za izgradnju celulozne membrane ćelije.

Osim toga, CG sintetizira one kemikalije koje formiraju ćelijsku membranu.

Općenito, Golgijev aparat obavlja sljedeće funkcije:

  1. akumulacija i modifikacija makromolekula koje su sintetizirane u endoplazmatskom retikulumu;
  2. stvaranje složenih tajni i sekretornih vezikula kondenzacijom sekretornog proizvoda;
  3. sinteza i modifikacija ugljikohidrata i glikoproteina (formiranje glikokaliksa, sluzi);
  4. modifikacija proteina - dodavanje različitih hemijskih formacija polipeptidu (fosfat - fosforilacija, karboksil - karboksilacija), stvaranje kompleksnih proteina (lipoproteina, glikoproteina, mukoproteina) i cijepanje polipeptida;
  5. važan je za formiranje, obnavljanje citoplazmatske membrane i drugih membranskih formacija zbog stvaranja membranskih vezikula, koji se kasnije spajaju sa staničnom membranom;
  6. formiranje lizosoma i specifične granularnosti u leukocitima;
  7. formiranje peroksizoma.

Sadržaj proteina i, dijelom, ugljikohidrata u CG dolazi iz granularnog endoplazmatskog retikuluma, gdje se sintetiše. Glavni dio ugljikohidratne komponente formira se u vrećicama kompleksa uz sudjelovanje enzima glikoziltransferaze, koji se nalaze u membranama vrećica.

U Golgijevom kompleksu konačno se formiraju stanične sekrecije koje sadrže glikoproteine ​​i glikozaminoglikane. U CG sazrevaju sekretorne granule koje prelaze u vezikule i kretanje ovih vezikula u pravcu plazmaleme.Završna faza sekrecije je izbacivanje formiranih (zrelih) vezikula van ćelije. Uklanjanje sekretornih inkluzija iz ćelije vrši se postavljanjem membrana vezikula u plazmalemu i oslobađanjem sekretornih produkata izvan ćelije. U procesu premeštanja sekretornih vezikula do apikalnog pola ćelije, njihove membrane se debljaju od početnih 5-7 nm, dostižući debljinu plazmaleme od 7-10 nm.

Napomena 4

Postoji međuzavisnost između aktivnosti ćelije i veličine Golgijevog kompleksa - sekretorne ćelije imaju velike kolone CG, dok nesekretorne ćelije sadrže mali broj vrećica kompleksa.

Golgijev kompleks otkriven je 1898. Ova membranska struktura je dizajnirana da ukloni spojeve koji se sintetiziraju u endoplazmatskom retikulumu. Pogledajmo detaljnije ovaj sistem u nastavku.

Golgijev kompleks: struktura

Uređaj je gomila membranskih rezervoara u obliku diska. Ove vrećice su nešto proširene prema rubovima. Sistem Golgijevih vezikula je povezan sa cisternama. U životinjskim stanicama postoji jedan veliki ili više naslaga koji su povezani cijevima; u biljnim stanicama nalaze se diktiosomi (nekoliko pojedinačnih naslaga). Golgijev kompleks uključuje tri dijela. Okruženi su membranskim vezikulama:

  • cis-presek najbliži jezgru;
  • medijalni;
  • trans podjela (najudaljenija od jezgra).

Ovi sistemi se razlikuju po skupu enzima. U cis odjelu, prva vreća se naziva "cisterna spasa". Uz njegovu pomoć, receptori koji dolaze iz endoplazmatske intermedijarne mreže pomiču se nazad. Enzim cis naziva se fosfoglikozidaza. Veže fosfat za manozu (ugljikohidrate). Medijalni odjeljak sadrži dva enzima. To su, posebno, mennadijaza i N-acetilglukozamin transferaza. Potonji vezuje glikozamine. Transsekcijski enzimi: peptidaza (sprovodi proteolizu) i transferaza (uz njenu pomoć se prenose hemijske grupe).

Golgijev kompleks: funkcije

Ova struktura osigurava razdvajanje proteina u sljedeća tri toka:

  1. Lizozomalni. Preko njega glikirani proteini prodiru u cis-odjel Golgijevog aparata. Neki od njih su fosfolitični. Kao rezultat, nastaje manoza-6-fosfat - tržišnozosomalni enzimi. U budućnosti će ovi fosforilirani proteini ući u lizozome i neće biti modificirani.
  2. Konstitutivna egzocitoza (lučenje). Ovaj tok uključuje proteine ​​i lipide, koji su postali komponente površinskog ćelijskog aparata, uključujući glikokaliks. Takođe, mogu postojati jedinjenja koja su deo ekstracelularnog matriksa.
  3. indukovana sekrecija. Proteini koji funkcionišu izvan ćelije, površinskog aparata, u unutrašnjem okruženju u telu, prodiru u ovaj tok. Inducibilna sekrecija je karakteristična za sekretorne ćelije.

Golgijev kompleks učestvuje u formiranju mukoznog sekreta - mukopolisaharida (glikozaminoglikana). Aparat također formira ugljikohidratne komponente glikokaliksa. Uglavnom su predstavljeni glikolipidima. Sistem takođe obezbeđuje sulfatizaciju proteina i ugljenih hidrata. Golgijev kompleks je uključen u djelomičnu proteolizu proteina. U nekim slučajevima, zbog toga, spoj se pretvara iz neaktivnog u aktivni oblik (na primjer, proinzulin se pretvara u inzulin).

Kretanje jedinjenja iz endoplazmatskog retikuluma (ER)

Kompleks je asimetričan. Ćelije bliže jezgru sadrže najnezrelije proteine. Ove vrećice su kontinuirano spojene mjehurićima - membranskim vezikulima. Izbijaju iz endoplazmatskog granularnog retikuluma. Na njegovim membranama odvija se proces sinteze proteina ribozomima. Transport jedinjenja iz endoplazmatskog retikuluma do Golgijevog kompleksa se vrši neselektivno. Istovremeno, pogrešno ili nepotpuno presavijeni proteini i dalje ostaju u ER. Obrnuto kretanje spojeva u endoplazmatski retikulum zahtijeva posebnu signalnu sekvencu i postaje moguće zbog vezivanja ovih supstanci za membranske receptore u cis sekciji.

Modifikacija proteina

U rezervoarima kompleksnog sazrijevanja spojeva koji su namijenjeni za izlučivanje dolazi do transmembranskih, lizozomalnih i drugih tvari. Ovi proteini se sekvencijalno kreću duž rezervoara u organele. U njima počinju njihove modifikacije – fosforilacija i glikozilacija. Tokom prvog procesa, proteinima se dodaje ostatak fosforne kiseline. Tokom O-glikozacije, složeni šećeri se spajaju kroz atom kiseonika. Različiti rezervoari sadrže različite katalitičke enzime. Posljedično, kako proteini sazrijevaju u njima, uzastopno se javljaju različiti procesi. Bez sumnje, takav postupni fenomen mora se kontrolisati. Ostaci polisaharida (uglavnom manoza) djeluju kao neka vrsta "oznake kvaliteta". Oni označavaju sazrevanje proteina. Daljnje kretanje kroz rezervoare spojeva nije u potpunosti razumljivo znanosti, unatoč činjenici da otporne tvari ostaju manje-više povezane s jednom vrećicom.

Transport proteina iz aparata

Vezikule pupaju iz poprečnog presjeka kompleksa. Sadrže potpuno zrele proteinske spojeve. Glavna funkcija kompleksa je sortiranje proteina koji prolaze kroz njega. U aparatu se vrši formiranje "trosmjernog protoka proteina" - sazrijevanje i transport:

  1. Priključci plazma membrane.
  2. Tajne.
  3. lizozomalni enzimi.

Putem vezikularnog transporta, proteini koji su prošli kroz Golgijev kompleks dopremaju se do određenih područja u skladu sa "oznakama". Ovaj proces takođe nije u potpunosti shvaćen od strane nauke. Utvrđeno je da transport proteina iz kompleksa zahtijeva učešće specifičnih membranskih receptora. Oni prepoznaju vezu i omogućavaju selektivno spajanje mjehurića i određene organele.

Formiranje lizosoma

Mnogi hidrolitički enzimi prolaze kroz aparat. Dodavanje gore pomenute oznake vrši se uz učešće dva enzima. Specifično prepoznavanje lizozomalnih hidrolaza po elementima njihove tercijarne strukture i vezanje N-acetilglukozamin fosfata vrši N-acetilglukozamin fosfotransferaza. Fosfoglikozid - drugi enzim - cijepa N-acetilglukozamin, što rezultira stvaranjem oznake M6P. Nju, zauzvrat, prepoznaje receptorski protein. Uz njegovu pomoć, hidrolaze ulaze u vezikule i šalju ih u lizozome. U njima se, u kiselim uslovima, fosfat cijepa od zrele hidrolaze. U prisustvu poremećaja u aktivnosti N-acetilglukozamin fosfotransferaze zbog mutacija ili zbog genetskih defekata na M6P receptoru, svi lizosomalni enzimi se standardno isporučuju na vanjsku membranu. Zatim se izlučuju u ekstracelularna stanja. Također je utvrđeno da se neki od M6P receptora transportuju i do vanjske membrane. Oni vrše povratak slučajno zarobljenih lizozomskih enzima iz spoljašnje sredine u ćeliju tokom endocitoze.

Transport tvari do vanjske membrane

Obično su, čak iu fazi sinteze, proteinska jedinjenja vanjske membrane, sa svojim hidrofobnim regijama, ugrađena u zid endoplazmatskog retikuluma. Zatim se dostavljaju u kompleks Golgi. Odatle se transportuju do površine ćelije. Tokom fuzije plazmaleme i vezikula, takvi spojevi se ne oslobađaju u vanjsko okruženje.

Sekrecija

Gotovo svi spojevi proizvedeni u ćeliji (proteinske i neproteinske prirode) prolaze kroz Golgijev kompleks. Tamo se skupljaju u sekretorne vezikule. U biljkama uz učešće diktiosoma, dakle, dolazi do proizvodnje materijala

Golgijev kompleks, odnosno aparat, dobio je ime po naučniku koji ga je otkrio. Ova ćelijska organela ima izgled kompleksa šupljina ograničenih pojedinačnim membranama. U biljnim ćelijama i u protozoama predstavljen je sa nekoliko odvojenih manjih snopova (diktiosoma).

Struktura Golgijevog aparata

Golgijev kompleks po izgledu, vidljiv u elektronskom mikroskopu, podsjeća na hrpu vrećica u obliku diska postavljenih jedna na drugu, u blizini kojih ima mnogo mjehurića. Unutar svake "vreće" postoji uski kanal, koji se na krajevima širi u takozvane rezervoare (ponekad se cijela vreća naziva rezervoar). Iz njih izlaze mjehurići. Oko centralnog dimnjaka formiran je sistem međusobno povezanih cijevi.

Na vanjskoj, pomalo konveksnoj strani naslaga, nove cisterne nastaju spajanjem mjehurića koji pupaju iz glatke. U unutrašnjosti rezervoara završavaju sazrevanje i ponovo se raspadaju u mehuriće. Dakle, cisterne (složne vrećice) Golgija se kreću izvana prema unutra.

Dio kompleksa koji se nalazi bliže jezgru naziva se "cis". Onaj bliži membrani je "trans".

Funkcije Golgijevog kompleksa

Funkcije Golgijevog aparata su raznolike, sveukupno se svode na modifikaciju, preraspodjelu supstanci sintetiziranih u ćeliji, kao i njihovo uklanjanje izvan stanice, formiranje lizosoma i izgradnju citoplazmatske membrane.

Aktivnost Golgijevog kompleksa je visoka u sekretornim ćelijama. Proteini koji dolaze iz ER koncentrišu se u Golgijevom aparatu, a zatim se prenose na membranu u Golgijevim vezikulama. Enzimi se luče iz ćelije reverznom pinocitozom.

Oligosaharidni lanci su vezani za proteine ​​koji ulaze u Golgi. U aparatu se modificiraju i služe kao markeri, uz pomoć kojih se proteini sortiraju i usmjeravaju duž svog puta.

U biljkama, tokom formiranja ćelijskog zida, Golgi luči ugljene hidrate koji mu služe kao matrica (celuloza se ovde ne sintetiše). Golgijeve vezikule koje pupaju prenose se mikrotubulama. Njihove membrane se spajaju sa citoplazmatskom membranom, a sadržaj se ugrađuje u ćelijski zid.

Golgijev kompleks peharastih ćelija (koji se nalazi u debljini epitela crijevne sluznice i respiratornog trakta) luči glikoprotein mucin, koji u otopinama formira sluz. Slične tvari sintetiziraju stanice vrha korijena, listova itd.

U stanicama tankog crijeva, Golgijev aparat obavlja funkciju transporta lipida. Masne kiseline i glicerol ulaze u ćelije. U glatkoj ER dolazi do sinteze njegovih lipida. Većina ih je prekrivena proteinima i transportuje se kroz Golgi do ćelijske membrane. Nakon prolaska kroz njega, lipidi su u limfi.

Važna funkcija je formiranje.

golgijev aparat

Endoplazmatski retikulum, plazma membrana i Golgijev aparat čine jedan sistem ćelijskih membrana, unutar kojeg se odvijaju procesi razmene proteina i lipida uz pomoć usmerenog i regulisanog transporta unutarćelijske membrane.
Svaka od membranskih organela odlikuje se jedinstvenim sastavom proteina i lipida.

AG struktura

AG se sastoji od grupe ravnih membranskih vrećica - cisterne, sakupljeni u gomile - diktiosomi(~5-10 cisterni, kod nižih eukariota >30). Broj diktiosoma u različitim ćelijama varira od 1 do ~500.
Odvojene cisterne diktiosoma promjenjive debljine - u središtu njegovih membrana su spojene - lumen je 25 nm, na periferiji se formiraju produžeci - ampulečija širina nije konstantna. ~50 nm-1 μm mehurići su vezani iz ampula povezanih sa cisternama mrežom tubula.

Kod višećelijskih organizama, AG se sastoji od gomile cisterni međusobno povezanih u jedan membranski sistem. AG je hemisfera čija je osnova okrenuta prema jezgru. Kvasac AG je predstavljen izolovanim pojedinačnim cisternama okruženim malim vezikulama, tubularnom mrežom, sekretornim vezikulama i granulama. Mutanti kvasca Sec7 i Sec14 imaju strukturu koja liči na hrpu cisterni ćelija sisara.
AG karakterizira polaritet njegovih struktura. Svaki stog ima dva pola: proksimalni pol(formiranje, cis-površina) i distalno(zreo,
trans površina). cis-pol strana membrane sa kojom se mjehurići spajaju. trans-pole strana membrane sa koje izbijaju vezikule.

Pet funkcionalnih odjeljaka AG:
1. Srednje tubularne strukture vezikula (VTC ili ERGIC - ER-Golgi intermediate compartment)
2. Cis-cisterna (cis) - rezervoari koji se nalaze bliže ER:
3. Srednji (medijalni) rezervoari - centralni rezervoari
4. Trans-cisterna (trans) - najudaljenija od ER rezervoara.
5. Cjevasta mreža uz transcisternu - Golgi transnetwork (TGN)
Stogovi cisterni su zakrivljeni tako da je konkavna poprečna površina okrenuta prema jezgru.
U AG ima u prosjeku 3-8 cisterni, u aktivno izlučujućim ćelijama može biti i više (do 13 u egzokrinim ćelijama pankreasa).
Svaki rezervoar ima cis i trans površine. Sintetizirani proteini, membranski lipidi, glikozilirani u ER ulaze u AG kroz cis-pol. Supstance kroz gomile se prenose transportom
vezikule odvojene od ampula. Kako proteini ili lipidi prolaze kroz Golgijeve stekove, oni prolaze kroz niz post-translacionih modifikacija, uključujući promjene u N-vezanim oligosaharidima:
cis: Mannosidase I skraćuje dugačke lance manoze na M-5
srednji: N-acetilglukozamin transferaza I prenosi N-acetilglukozamin
trans: dodaju se terminalni šećeri - ostaci galaktoze i sijalinska kiselina.

Struktura Golgijevog aparata i šema transporta.

Pet AG komponenti i transportna šema: intermediate (ERGIC), cis, intermediate, trans i trans-Golgi mreža (TGN). 1. Ulazak sintetizovanih proteina, membranskih glikoproteina i lizozomalnih enzima u prolaznu ER cisternu pored AG, i 2 - njihov izlazak iz ER u vezikulama obloženim COPI (anterogradni transport). 3 - mogući transport tereta iz tubulo-vezikularnog
grozdovi do cis-cisterne AG u vezikula COPI; 3* - transport tereta od ranijih do kasnijih tankova; 4 - mogući retrogradni vezikularni transport tereta između AG tankova; 5 - povratak rezidentnih proteina iz AG u tER pomoću vezikula oivičenih COPI (retrogradni transport); 6 i 6* - transfer lizozomalnih enzima preko vezikula obloženih klatrinom, respektivno, u rane EE i kasne LE endozome; 7 - regulisano lučenje sekretornih granula; 8 - konstitutivna inkorporacija membranskih proteina u apikalnu plazma membranu PM; 9, receptorom posredovana endocitoza sa vezikulama obloženim klatrinom; 10 povratak određenog broja receptora iz ranih endosoma u plazma membranu; 11 - transport liganada od EE do LE i Ly lizozoma; 12 - transport liganada u neklatrinskim vezikulama.

AG funkcije

1. Transport- kroz AG prolaze tri grupe proteina: proteini periplazmatske membrane, proteini namenjeni za
za izvoz iz ćelije, i lizozomalne enzime.
2. Sortiranje za transport: sortiranje za najduži transport do organela, PM, endozoma, sekretornih vezikula javlja se u trans Golgijevom kompleksu.
3. Sekrecija- izlučivanje produkata sintetiziranih u ćeliji.
3. Glikozilacija proteini i lipidi: glikozidaze ukloniti ostatke šećera - deglikozilacija, glikoziltransferaze vezuju šećere nazad na glavni lanac ugljikohidrata - glikozilaciju.U njemu dolazi do glikozilacije oligosaharidnih lanaca proteina i lipida, sulfacije niza šećera i tirozinskih ostataka proteina, kao i aktivacije prekursora polipeptidnih hormona i neuropeptida.
4. Sinteza polisaharida- u AG nastaju mnogi polisaharidi, uključujući pektin i hemicelulozu, koji formiraju ćelijske zidove biljaka i većinu glikozaminoglikana, koji formiraju ekstracelularni matriks kod životinja

5. Sulfacija- većina šećera dodanih u proteinsko jezgro proteoglikana je sulfatirana
6. Dodatak manoza-6-fosfata: M-6-P se dodaje da usmjeri signal na enzime namijenjene lizozomima.

GLIKOZILANJE
Većina proteina počinje da se glikozilira u grubom ER dodavanjem N-vezanih oligosaharida u rastući polipeptidni lanac. Ako je glikoprotein presavijen u željenu konformaciju, izlazi iz ER i putuje u AG, gdje prolazi post-translacijsku modifikaciju.
Enzimi glikoziltransferaze učestvuju u glikozilaciji izlučenih produkata. Oni su uključeni u remodeliranje T-vezanih bočnih lanaca oligosaharida i dodavanje O-vezanih glikana i oligosaharidnih dijelova glikolipidnih proteoglikana. α-Manozidaza I i II, koji su također rezidentni proteini AG, uključeni su u modifikaciju oligosaharida .

Osim toga, glikozilacija domena lipidno-proteinske membrane, nazvanih raftovi, događa se u AG.
doliholfosfat dodaje kompleks ugljenih hidrata - 2GlcNAc-9-manoza-3-glukozu asparaginu polipeptida koji raste. Terminalna glukoza se cijepa u dva koraka: glukozidaza I cijepa terminalni ostatak glukoze, glukozidaza II uklanja još dva ostatka glukoze. Zatim se manoza odcijepi. U ovom trenutku, početna faza obrade ugljikohidrata u ER je završena i proteini koji nose oligosaharidni kompleks ulaze u AG.
U prvim AG rezervoarima uklanjaju se još tri ostatka manoze. U ovoj fazi, jezgro kompleksa ima još 5 ostataka manoze. N-acetilglukozamin transferaza I dodaje jedan N-acetilglukozamin GlcNAc ostatak. Još tri ostatka manoze se odvajaju od nastalog kompleksa. Sada se sastoji od dva molekula GlcNAc-3-manoza-1-GlcNAc je osnovna struktura kojoj glikoziltransfereze dodaju druge
ugljikohidrati. Svaka glikoziltransferaza prepoznaje strukturu ugljikohidrata u razvoju i dodaje svoj saharid u lanac.

SEKRECIJA
Shema izlučivanja:
Proteini sintetizirani u ER koncentriraju se na izlaznim mjestima prijelaznog ER zbog aktivnosti COPII colotomera kompleksa i srodnih komponenti i transportuju se u ERGIC odjeljak između ER i AG, iz kojeg prelaze u AG u pupanju. vezikule ili duž cjevastih struktura. Proteini se kovalentno modificiraju dok prolaze kroz AG spremnike, sortiraju se na trans površini AG-a i šalju na svoja odredišta. Sekrecija proteina zahtijeva pasivnu inkorporaciju novih komponenti membrane u plazma membranu. Ravnoteža membrane se obnavlja kontinuiranom endocitozom posredovanom receptorima.
Endo i egzocitotički putevi membranskog transporta imaju zajedničke obrasce u smjeru kretanja membranskih transportera do odgovarajućih
cilja iu specifičnosti fuzije i pupljenja. Glavna tačka susreta ovih puteva je AG.

Golgijev aparat (Golgijev kompleks) - AG

Struktura poznata danas kao kompleks ili golgijev aparat (AG) prvi put otkrio italijanski naučnik Camillo Golgi 1898

Bilo je moguće detaljno proučavati strukturu Golgijevog kompleksa mnogo kasnije pomoću elektronskog mikroskopa.

AG je hrpa spljoštenih "tankova" sa proširenim ivicama. S njima je povezan sistem malih jednomembranskih vezikula (Golgi vezikule). Svaki snop obično se sastoji od 4-6 "tankova", strukturna je i funkcionalna jedinica Golgijevog aparata i naziva se diktiosom. Broj diktiosoma u ćeliji kreće se od jedne do nekoliko stotina.

Golgijev aparat se obično nalazi u blizini ćelijskog jezgra, blizu EPS-a (u životinjskim ćelijama često blizu ćelijskog centra).

Golgijev kompleks

Na lijevoj strani - u ćeliji, među ostalim organelama.

Desno je Golgijev kompleks sa membranskim vezikulama koje se odvajaju od njega.

Sve supstance sintetizovane na EPS membrane prebačen u golgi kompleks in membranske vezikule, koji odvajaju od ER i zatim se spajaju sa Golgijevim kompleksom. Organske materije koje pristižu iz EPS-a prolaze dalje biohemijske transformacije, akumuliraju se, pakuju u membranozne vezikule i dostavljaju na ona mjesta u ćeliji gdje su potrebni. Oni su uključeni u izgradnju stanične membrane ili se istaći ( se izlučuju) iz ćelije.

Funkcije Golgijevog aparata:

1 Učestvovanje u akumulaciji produkata sintetizovanih u endoplazmatskom retikulumu, u njihovom hemijskom rearanžiranju i sazrevanju. U rezervoarima Golgijevog kompleksa sintetiziraju se polisaharidi i kompleksiraju s proteinskim molekulima.

2) Sekretorni – stvaranje gotovih sekretornih produkata koji se egzocitozom izlučuju izvan ćelije.

3) Obnavljanje ćelijskih membrana, uključujući delove plazmoleme, kao i zamena defekata u plazmolemi tokom sekretorne aktivnosti ćelije.

4) Mjesto formiranja lizosoma.

5) Transport materija

Lizozomi

Lizozom je 1949. otkrio K. de Duve (Nobelova nagrada za 1974.).

Lizozomi- jednomembranske organele. To su mali mjehurići (promjera od 0,2 do 0,8 mikrona) koji sadrže skup hidrolitičkih enzima - hidrolaze. Lizozom može sadržavati od 20 do 60 različitih vrsta hidrolitičkih enzima (proteinaze, nukleaze, glukozidaze, fosfataze, lipaze, itd.) koji razgrađuju različite biopolimere. Razlaganje supstanci enzimima naziva se liza (liza-raspadanje).

Enzimi lizozoma se sintetiziraju na grubom ER, prelaze u Golgijev aparat, gdje se modificiraju i pakuju u membranske vezikule, koje nakon odvajanja od Golgijevog aparata postaju pravi lizozomi. (Lizozomi se ponekad nazivaju i "želuci" ćelije)

Lizozom - Membranska vezikula koja sadrži hidrolitičke enzime

Funkcije lizosoma:

1. Cepanje supstanci apsorbovanih kao rezultat fagocitoze i pinocitoze. Biopolimeri se razlažu na monomere koji ulaze u ćeliju i koriste se za njene potrebe. Na primjer, mogu se koristiti za sintezu novih organskih supstanci, ili se mogu dalje razgraditi za energiju.

2. Uništiti stare, oštećene, višak organela. Uništavanje organela može se desiti i tokom izgladnjivanja ćelije.

3. Provesti autolizu (samouništenje) ćelije (ukapljivanje tkiva u zoni upale, uništavanje ćelija hrskavice u procesu formiranja koštanog tkiva itd.).

autoliza - ovo je samouništenjećelije koje su rezultat oslobađanja sadržaja lizozomi unutar ćelije. Zbog toga se lizozomi u šali nazivaju "alati za samoubistvo" Autoliza je normalna pojava ontogeneze; može se proširiti kako na pojedinačne ćelije tako i na cijelo tkivo ili organ, kao što se dešava pri resorpciji repa punoglavca tokom metamorfoze, odnosno pri transformaciji punoglavca u žabu.

Endoplazmatski retikulum, Golgijev aparat i lizozomiformu pojedinačni vakuolarni sistem ćelije,čiji pojedinačni elementi mogu prelaziti jedan u drugi prilikom preuređenja i promjene funkcije membrana.

Mitohondrije

Struktura mitohondrija:
1 - vanjska membrana;
2 - unutrašnja membrana; 3 - matrica; 4 - crista; 5 - multienzimski sistem; 6 - kružna DNK.

Oblik mitohondrija može biti štapićasti, okrugli, spiralni, čašasti, razgranati. Dužina mitohondrija kreće se od 1,5 do 10 mikrona, prečnik od 0,25 do 1,00 mikrona. Broj mitohondrija u ćeliji može dostići nekoliko hiljada i zavisi od metaboličke aktivnosti ćelije.

Mitohondrije su ograničene dvije membrane . Vanjska membrana mitohondrija je glatka, unutrašnja formira brojne nabore - cristae. Kriste povećavaju površinu unutrašnje membrane. Broj krista u mitohondrijima može varirati ovisno o energetskim potrebama ćelije. Na unutrašnjoj membrani koncentrirani su brojni enzimski kompleksi uključeni u sintezu adenozin trifosfata (ATP). Ovdje se energija hemijskih veza pretvara u energetski bogate (makroergijske) veze ATP-a . osim toga, u mitohondrijima se masne kiseline i ugljikohidrati razgrađuju oslobađanjem energije koja se akumulira i koristi za procese rasta i sinteze.Unutrašnja sredina ovih organela se naziva matrica. Sadrži kružnu DNK i RNK, male ribozome. Zanimljivo je da su mitohondrije poluautonomne organele, jer ovise o funkcionisanju ćelije, ali u isto vrijeme mogu zadržati određenu neovisnost. Dakle, oni su u stanju da sintetiziraju vlastite proteine ​​i enzime, kao i da se sami razmnožavaju (mitohondrije sadrže vlastiti DNK lanac, u kojem je koncentrisano do 2% DNK same stanice).

Mitohondrijalne funkcije:

1. Pretvaranje energije hemijskih veza u makroergijske veze ATP (mitohondrije su "energetske stanice" ćelije).

2. Učestvuju u procesima ćelijskog disanja – razgradnji kiseonika organskih materija.

Ribosomi

Struktura ribozoma:
1 - velika podjedinica; 2 - mala podjedinica.

ribosomi - nemembranske organele, oko 20 nm u prečniku. Ribosomi se sastoje od dva fragmenta - velike i male podjedinice. Hemijski sastav ribozoma - proteina i rRNA. Molekuli rRNA čine 50-63% mase ribozoma i formiraju njegov strukturni okvir.

Tokom biosinteze proteina, ribozomi mogu "raditi" pojedinačno ili se kombinovati u komplekse - poliribozomi (polisomi). U takvim kompleksima, oni su međusobno povezani jednim molekulom mRNA.



Podjedinice ribosoma se formiraju u nukleolu. Nakon prolaska kroz pore u nuklearnoj ovojnici, ribozomi ulaze u membrane endoplazmatskog retikuluma (ER).

Funkcija ribosoma: sklapanje polipeptidnog lanca (sinteza proteinskih molekula iz aminokiselina).

citoskelet

Formira se ćelijski citoskelet mikrotubule i mikrofilamenti .

mikrotubule su cilindrične formacije prečnika 24 nm. Njihova dužina je 100 µm-1 mm. Glavna komponenta je protein koji se zove tubulin. Nije sposoban za kontrakciju i može se uništiti kolhicinom.

Mikrotubule se nalaze u hijaloplazmi i obavljaju sljedeće funkcije:

stvoriti elastičan, ali u isto vrijeme, snažan okvir ćelije, koji joj omogućava da zadrži svoj oblik;

učestvuju u procesu distribucije ćelijskih hromozoma (formiraju vreteno diobe);

obezbjeđuju kretanje organela;

Mikrofilamenti- filamenti koji se nalaze ispod plazma membrane i sastoje se od proteina aktina ili miozina. Mogu se kontrahirati, što rezultira pomicanjem citoplazme ili izbočenjem stanične membrane. Osim toga, ove komponente su uključene u stvaranje stezanja tokom diobe stanica.

Cell Center

Ćelijski centar je organoid koji se sastoji od 2 male granule - centriola i blistave sfere oko njih - centrosfere. Centriol je cilindrično tijelo dužine 0,3-0,5 µm i prečnika oko 0,15 µm. Zidovi cilindra se sastoje od 9 paralelnih cijevi. Centriole su raspoređene u parovima pod pravim uglom jedna prema drugoj. Aktivna uloga ćelijskog centra otkriva se tokom diobe ćelije. Prije diobe stanice, centriole se razilaze na suprotne polove, a u blizini svakog od njih se pojavljuje ćerka centriol. Oni čine vreteno diobe, što doprinosi ravnomjernoj raspodjeli genetskog materijala između stanica kćeri.

Centriole su samoreproducirajuće organele citoplazme, nastaju kao rezultat umnožavanja već postojećih centriola.

Funkcije:

1. Osiguravanje ravnomjerne divergencije hromozoma do polova ćelije tokom mitoze ili mejoze.

2. Centar za organizaciju citoskeleta.

Organele kretanja

Nije prisutan u svim ćelijama

Organele kretanja uključuju cilije, kao i flagele. To su sitne izrasline u obliku dlačica. Flagelum sadrži 20 mikrotubula. Njegova baza se nalazi u citoplazmi i naziva se bazalno tijelo. Dužina flageluma je 100 µm ili više. Zovu se flagele koje imaju samo 10-20 mikrona cilia . Kada mikrotubule klize, cilije i flagele mogu oscilirati, uzrokujući kretanje same ćelije. Citoplazma može sadržavati kontraktilne fibrile koje se nazivaju miofibrili. Miofibrili se, po pravilu, nalaze u miocitima - ćelijama mišićnog tkiva, kao iu srčanim ćelijama. Sastoje se od manjih vlakana (protofibrila).

Kod životinja i ljudi cilia pokrivaju dišne ​​puteve i pomažu u uklanjanju malih čvrstih čestica poput prašine. Osim toga, postoje i pseudopodi koji osiguravaju ameboidno kretanje i elementi su mnogih jednoćelijskih i životinjskih stanica (na primjer, leukocita).

Funkcije:

Specifično

Nukleus. hromozomi