Cortijev spiralni organ se nalazi u. Senzorski sistemi

Spiralni ili Cortijev organ nalazi se na bazilarnoj ploči membranoznog lavirinta pužnice. Ova epitelna formacija ponavlja tok pužnice. Njegovo područje se proširuje od bazalne zavojnice pužnice do apikalne. Sastoji se od dvije grupe ćelija - senzornog epitela (kosa) i potpornih. Svaka od ovih grupa ćelija je podeljena na unutrašnje i spoljašnje. Dvije grupe su odvojene tunelom.

Unutrašnje senzorne epitelne ćelije ( epitheliocyti sensoria internae) imaju oblik vrča sa proširenim bazalnim i zakrivljenim apikalnim dijelovima, leže u jednom redu na potpornim unutrašnjim epitelnim ćelijama falange ( epitheliocyti phalangeae internae). Njihov ukupan broj kod ljudi dostiže 3500. Na apikalnoj površini nalazi se kutikularna ploča, na kojoj se nalazi od 30 do 60 kratkih mikrovila - stereocilija (njihova dužina u bazalnom kolutu pužnice je oko 2 mikrona, a u apikalnoj duži je 2-2,5 puta). U bazalnim i apikalnim dijelovima ćelija nalaze se nakupine mitohondrija, elemenata glatkog i granularnog endoplazmatskog retikuluma, aktinskih i miozinskih miofilamenata. Vanjska površina bazalne polovine ćelije prekrivena je mrežom aferentnih i eferentnih nervnih završetaka.

Vanjske senzorne epitelne ćelije ( epitheliocyti sensoria externae) imaju cilindrični oblik, leže u 3-4 reda na udubljenjima potpornih vanjskih epitelnih ćelija falange ( epitheliocyti phalangeae externae). Ukupan broj vanjskih epitelnih stanica kod čovjeka može doseći 12 000-20 000. One, kao i unutrašnje ćelije, imaju na apikalnoj površini kutikularnu ploču sa stereocilijama, koje formiraju četkicu od nekoliko redova u obliku slova V. stereocilije vanjskih dlačnih stanica dodiruju svojim vrhovima unutrašnju površinu tektorijalne membrane. Stereocilije sadrže brojne gusto zbijene fibrile koje sadrže kontraktilne proteine (aktin i miozin), zbog kojih, nakon naginjanja, ponovo zauzimaju prvobitni vertikalni položaj.

Citoplazma senzornih epiteliocita bogata je oksidativnim enzimima. Vanjske senzorne epitelne stanice sadrže velike zalihe glikogena, a njihove stereocilije su bogate enzimima, uključujući acetilkolinesterazu. Aktivnost enzima i drugih hemikalija se povećava sa kratkoročnim zvučnim efektima, a smanjuje se sa dugotrajnim.

Eksterni senzorni epiteliociti su mnogo osjetljiviji na zvukove većeg intenziteta od unutrašnjih. Visoki zvukovi iritiraju samo ćelije dlake koje se nalaze u donjim zavojnicama pužnice, a niski zvuci iritiraju ćelije dlake na vrhu pužnice.

Tokom izlaganja zvuku na bubnu opnu, njene vibracije se prenose na čekić, nakovanj i uzengiju, a zatim kroz ovalni prozor na perilimfu, bazilarnu i tektorijalnu membranu. Ovaj pokret striktno odgovara frekvenciji i intenzitetu zvukova. U ovom slučaju dolazi do odstupanja stereocilije i ekscitacije receptorskih ćelija. Sve to dovodi do pojave receptorskog potencijala (mikrofonski efekat). Aferentna informacija se prenosi duž slušnog živca do centralnih dijelova slušnog analizatora.

Potporne epitelne ćelije spiralnog organa, za razliku od senzornih, sa svojim bazama se nalaze direktno na bazalnoj membrani. Tonofibrili se nalaze u njihovoj citoplazmi. Unutrašnje epitelne ćelije falange koje leže ispod unutrašnjih senzornih epitelnih ćelija međusobno su povezane čvrstim spojevima nalik prorezima. Na apikalnoj površini nalaze se tanki prstasti nastavci (falange). Ovi procesi odvajaju vrhove receptorskih ćelija jedan od drugog.

Spoljne falangealne ćelije se takođe nalaze na bazilarnoj membrani. Leže u 3-4 reda u neposrednoj blizini ćelija spoljašnjeg stuba. Ove ćelije su prizmatične. U njihovom bazalnom dijelu nalazi se jezgro okruženo snopovima tonofibrila. U gornjoj trećini, na mjestu dodira s vanjskim dlačnim stanicama, u vanjskim epitelnim stanicama falange nalazi se čašicasta depresija, koja uključuje bazu vanjskih senzornih stanica. Samo jedan uski nastavak vanjskih potpornih epiteliocita dopire do svog tankog vrha - falange - do gornje površine spiralnog organa.

Spiralni organ sadrži i takozvane unutrašnje i vanjske stupaste epiteliocite ( epitheliocyti pilaris intemae i externae). Na mjestu njihovog kontakta, oni se spajaju pod oštrim kutom jedan prema drugom i formiraju pravilan trokutasti kanal - tunel ispunjen endolimfom. Tunel ide spiralno duž cijelog spiralnog organa. Baze ćelija stuba su jedna uz drugu i nalaze se na bazalnoj membrani. Kroz tunel prolaze nemijelinizirana nervna vlakna od neurona spiralnog ganglija do senzornih stanica.

63. Organ za ravnotežu.

Vestibularni dio membranoznog lavirinta. Ovo je lokacija receptora organa ravnoteže. Sastoji se od dvije vrećice - eliptične, ili maternice (utriculus) i sferične, ili okrugle (sacculus), koje komuniciraju kroz uski kanal i povezane s tri polukružna kanala, lokalizirana u koštanim kanalima, smještena u tri međusobno okomita smjera. Ovi kanali na spoju sa eliptičnom vrećicom imaju nastavke - ampule. U zidu membranoznog lavirinta u području eliptičnih i sfernih vrećica i ampula nalaze se područja koja sadrže osjetljive (osjetne) stanice. U vrećicama se ta područja nazivaju mrlje, odnosno makule: mjesto eliptične vrećice (macula utriculi) i mjesto okrugle vrećice (macula sacculi). U ampulama, ova područja se nazivaju kapice, ili cristae (crista ampullaris).

Zid vestibularnog dijela membranoznog lavirinta sastoji se od jednoslojnog skvamoznog epitela, s izuzetkom područja krista polukružnih kanala i makule, gdje prelazi u kubični i prizmatični.

Mrlje od vrećica (makule). Ove tačke su obložene epitelom koji se nalazi na bazalnoj membrani i sastoji se od senzornih i potpornih ćelija. Površina epitela prekrivena je posebnom želatinoznom otolitskom membranom (membrana statoconiorum), koja uključuje kristale koji se sastoje od kalcijevog karbonata - otolita, ili statoconia.

Makula eliptične vrećice je mjesto percepcije linearnih ubrzanja i gravitacije (gravitacijski receptor povezan s promjenom mišićnog tonusa koji određuje instalaciju tijela). Makula sferne vrećice, budući da je i gravitacijski receptor, istovremeno percipira vibracijske vibracije.

Senzorne ćelije dlake (cellulae sensoriae pilosae) su direktno okrenute svojim vrhovima, prošaranim dlačicama, u šupljinu lavirinta. Osnova ćelije je u kontaktu sa aferentnim i eferentnim nervnim završecima. Prema svojoj strukturi ćelije dlake se dijele na dvije vrste. Ćelije prvog tipa (kruškolikog oblika) odlikuju se zaobljenom širokom bazom, na koju se graniči nervni završetak, tvoreći oko njega kućište u obliku čaše. Ćelije drugog tipa (stupaste) imaju prizmatični oblik. Tačkasti aferentni i eferentni nervni završeci su direktno uz bazu ćelije, formirajući karakteristične sinapse. Na vanjskoj površini ovih stanica nalazi se kutikula, iz koje se prostire 60-80 nepokretnih dlačica - stereocilija dužine oko 40 mikrona i jedna pokretna cilija - kinocilija, koja ima strukturu kontraktilne cilije. Okrugla tačka osobe sadrži oko 18 000 receptorskih ćelija, a ovalna - oko 33 000. Kinocilijum je uvek polaran u odnosu na snop stereocilija. Kada se stereocilije kreću prema kinociliju, stanica je uzbuđena, a ako je kretanje usmjereno u suprotnom smjeru, stanica je inhibirana. U epitelu makule različito polarizovane ćelije su sakupljene u 4 grupe, zbog čega se prilikom klizanja otolitne membrane stimuliše samo određena grupa ćelija koja reguliše tonus pojedinih mišića tela; druga grupa ćelija je inhibirana u ovom trenutku. Impuls primljen kroz aferentne sinapse prenosi se preko vestibularnog živca do odgovarajućih dijelova vestibularnog analizatora.

Potporni epiteliociti (epitheliocyti sustentans), koji se nalaze između senzornih, odlikuju se tamnim ovalnim jezgrama. Imaju veliki broj mitohondrija. Na njihovim vrhovima nalaze se mnoge tanke citoplazmatske mikrovile.

Ampularne kapice (cristae). Oni su u obliku poprečnih nabora u svakom ampularnom produžetku polukružnog kanala. Ampularni češalj je obložen senzornom dlakom i potpornim epitelnim ćelijama. Apikalni dio ovih ćelija okružen je želatinoznom prozirnom kupolom (cupula gelatinosa), koja ima oblik zvona, bez šupljine. Njegova dužina dostiže 1 mm. Fina struktura ćelija dlake i njihova inervacija slični su senzornim ćelijama vrećica. Funkcionalno, želatinasta kupola je receptor za ugaona ubrzanja. Pokretom glave ili ubrzanom rotacijom cijelog tijela kupola lako mijenja svoj položaj. Devijacija kupole pod uticajem kretanja endolimfe u polukružnim kanalima stimuliše ćelije dlake. Njihova ekscitacija uzrokuje refleksnu reakciju onog dijela skeletnih mišića koji korigira položaj tijela i kretanje očnih mišića.

64. Imuni sistem.

Imuni sistem kombinuje organe i tkiva u kojima se odvija formiranje i interakcija ćelija - imunociti, koji obavljaju funkciju prepoznavanja genetski stranih supstanci (antigena) i izvođenja specifičnih odbrambenih reakcija.

Imunitet- ovo je način zaštite organizma od svih genetski stranih - mikroba, virusa, od stranih ćelija ili genetski modifikovanih sopstvenih ćelija.

Imuni sistem osigurava održavanje genetskog integriteta i postojanost unutrašnjeg okruženja tijela, obavljajući funkciju prepoznavanja "svog" i "tuđeg". U tijelu odrasle osobe predstavljen je sa:

crvena koštana srž - izvor matičnih ćelija za imunocite,

centralni organ limfocitopoeze (timus)

Periferni organi limfocitopoeze (slezena, limfni čvorovi, nakupine limfoidnog tkiva u organima),

krvne i limfne limfocite, i

Populacije limfocita i plazmocita prodiru u sva vezivna i epitelna tkiva.

Svi organi imunološkog sistema funkcionišu kao cjelina zahvaljujući neurohumoralnim regulatornim mehanizmima, kao i procesima koji su stalno u toku. migracija i reciklažaćelije u cirkulatornom i limfnom sistemu.

Glavne ćelije koje vrše kontrolu i imunološku zaštitu u organizmu su limfociti kao i plazma ćelije i makrofagi.

Limfociti koji se stalno kreću vrše "imunološki nadzor". Oni su u stanju da "prepoznaju" strane makromolekule bakterija i ćelija različitih tkiva višećelijskih organizama i sprovedu specifičnu zaštitnu reakciju.

Za razumijevanje uloge pojedinih stanica u imunološkim reakcijama potrebno je prije svega definirati neke pojmove imuniteta.

Spiralni organ se nalazi duž cijele dužine kohlearnog kanala membranoznog lavirinta ispunjenog endolimfom. Iznad i ispod kohlearnog kanala nalaze se, redom, vestibularna i bubna skala, ispunjena perilimfom.

Vanjski zid kohlearnog kanala ograničen je vaskularnom trakom, koja se spaja sa zidom koštane pužnice. Od vestibularne skale je odvojena vestibularnom membranom, a od timpane skale bazilarnom pločom.

Vaskularna traka je formirana slojem slojevitog epitela koji leži na spiralnom ligamentu (zadebljani periost) i prodire gustom mrežom kapilara. U njemu se vrši formiranje endolimfe, koja osigurava transport hranjivih tvari i kisika do spiralnog organa, održavajući jonski sastav okoline, koji je optimalan za funkciju senzornih epitelnih stanica.

Kao dio vaskularne trake, epitel sadrži tri vrste ćelija:

rubne ćelije u kontaktu sa endolimfom; na slobodnoj površini imaju kratke mikrovile, a na bazalnoj površini imaju nabore koji sadrže tanke mitohondrije (bazalni labirint). U bazalnom lavirintu ovih ćelija nalaze se membranske jonske pumpe koje obezbeđuju aktivan transport Na+ u kapilare i njegovu zamenu sa K+, zbog čega endolimfa sadrži visoke koncentracije K+;

intermedijarne ćelije imaju procese koji pokrivaju hemokapilare i prodiru između drugih ćelija;

Bazalne ćelije- su kambijalni elementi epitela vaskularne trake.

Vestibularna membrana (Reissner) je tanka dvoslojna ploča koja se nalazi između spiralnog grebena (limba) i spiralnog ligamenta. Sa strane kohlearnog kanala obložen je jednoslojnim skvamoznim epitelom, u čijoj citoplazmi ima mnogo mikropinocitnih vezikula, što ukazuje na njegovo aktivno učešće u transportu vode i elektrolita između peri- i endolimfe. Površina membrane okrenuta prema scala vestibuli prekrivena je slojem skvamoznih epiteliocita.

Bazilarna ploča se sastoji od amorfne supstance, koja sadrži snopove kolagenih mikrofibrila, formirajući takozvane slušne žice koje se protežu između spiralnog ligamenta i spiralne koštane ploče, koja je izdanak centralne koštane šipke. Različite dužine žica pružaju percepciju vibracija različitih frekvencija.

Sa strane timpane scala, bazilarna ploča je obložena jednoslojnim pločastim epitelom, a sa strane membranoznog lavirinta se nalazi Spiralni (Corti) organ, koji sadrži receptorske dlakave senzorne epitelne ćelije i razne potporne ćelije.

Postoje dvije vrste ćelija kose:

unutrašnje ćelije dlake kruškolikog oblika, raspoređenih u jednom redu i potpuno okruženih sa svih strana unutrašnjim falangealnim ćelijama. Na apikalnoj površini imaju 50-70 linearno raspoređenih stereocilija;

spoljašnje ćelije dlake imaju prizmatični oblik. Nalaze se u 3-5 redova u čašastim otiscima vanjskih falangealnih stanica na način da s njima dolaze u dodir samo u području bazalne i apikalne površine; srednji dio ovih ćelija je opran endolimfom. Na njihovoj apikalnoj površini nalazi se oko 100-300 stereocilija, raspoređenih u 3-4 reda u obliku slova V. U isto vrijeme postaju duže od baze pužnice do njenog vrha.

Iznad ćelija dlake nalazi se integumentarna membrana nalik na žele, u koju su uronjeni vrhovi stereocilija. Integumentarna membrana se sastoji od guste amorfne tvari koja sadrži glikoproteine i fibrile. Polazeći od spiralnog limbusa, dopire do vanjskih graničnih ćelija (Gensen), za koje je pričvršćena ivicom.

Ćelije dlake povezane su sa aferentnim i eferentnim nervnim završecima.

Potporne ćelije su klasifikovane u pet tipova: ćelije unutrašnjeg i spoljašnjeg stuba, unutrašnje i spoljašnje falangealne ćelije (Deiters), unutrašnje i spoljašnje granične ćelije (Gensen), spoljašnje potporne ćelije (Claudius) i Boetcherove ćelije.

Stubne ćelije (unutarnje i vanjske) leže na bazilarnoj ploči sa širokom bazom i konvergiraju pod oštrim kutom svojim apikalnim krajevima, ograničavajući trokutasti prostor - tunel ispunjen endolimfom, u kojem prolaze procesi nervnih stanica.

Falangealne ćelije (Deiters), unutrašnje i spoljašnje, su visoke prizmatične ćelije koje leže na bazalnoj membrani.

Unutarnje falangealne stanice u potpunosti pokrivaju unutarnje stanice dlake; nervna vlakna prodiru u prostore između njih, formirajući završetke na stanicama dlake.

Spoljne falangealne ćelije na svojoj apikalnoj površini imaju udubljenja u koja su uronjene baze ćelija dlake, a njihovi dugi prstasti izrasli (falange) horizontalno su uz apikalni deo spoljašnjih ćelija dlake i zajedno sa procesima stubne ćelije, formiraju retikularnu membranu na način da se iznad nje uzdižu samo dlačice. Retikularna membrana također prelazi na vanjske granične ćelije (Gensen).

Granične ćelije (Gensen) - unutrašnje i vanjske nalaze se na bočnim stranama unutrašnjih i vanjskih falangealnih ćelija. Visina im se smanjuje bočno, gdje se graniče sa ćelijama unutrašnjeg žlijeba i vanjskim potpornim ćelijama (Claudius).

Spoljne potporne ćelije (Claudius) su lokalizovane lateralno od Hensenovih ćelija, imaju kubični oblik, laganu citoplazmu i nastavljaju se u ćelije spoljašnjeg žleba.

Boetcherove ćelije su male, sa tamnom citoplazmom, smještene uz Claudijeve ćelije. Nalaze se samo u bazalnim vijugama pužnice i vjerojatno obavljaju funkcije apsorpcije i sekrecije.

Materijal je preuzet sa stranice www.hystology.ru

Uho je periferni dio slušnog i vestibularnog analizatora. Ovo je složen kompleks strukturnih elemenata u kojima se nalaze receptori koji pružaju percepciju zvuka, vibracija i gravitacijskih signala. Struktura organa sluha i ravnoteže uključuje vanjsko, srednje i unutrašnje uho. Receptorske ćelije nalaze se u određenim područjima na unutrašnjoj površini šupljina i kanala unutrašnjeg uha, čija se ukupnost naziva membranski labirint.

U embrionalnom periodu razvoj membranoznog lavirinta počinje invaginacijom ektoderma u osnovni mezenhim u predelu zadnjeg mozga u obliku slušne jame, koja se pretvara u slušnu vezikulu. Potonji je neko vrijeme povezan s vanjskim okruženjem uskim endolimfatičnim kanalom; daljim razvojem ovaj kanal se zatvara kod većine životinja. Ćelije višerednog epitelnog sloja slušne vezikule luče endolimfu koja ispunjava njenu šupljinu. Slušna vezikula je podijeljena na dva dijela i u gornjem dijelu se formira produžetak - utriculus (uterus) i tri polukružna kanala sa ampulama. U donjem dijelu mjehurića pojavljuje se sakularno izbočenje - sakulus (pouch) i na njegovom kraju slijepa izraslina koja se izdužuje i uvija u kohlearni kanal.

U epitelu utrikulusa, sakulusa i ampule formiraju se područja koja sadrže receptorske ćelije, a u epitelu bazalnog dijela kohlearnog kanala osjetljive ćelije su smještene u traku i dio su spiralnog (Corti) organa.

Iz okolnog mezenhima prvo se razvija hrskavična kapsula, koja po konfiguraciji ponavlja složeni oblik nastalih dijelova unutrašnjeg uha. Kasnije, nakon završetka okoštavanja, formira se koštani labirint.

vanjskog uha(auris externa) sastoji se od ušne školjke i vanjskog slušnog prolaza, koji se završava bubnom opnom, koja odvaja vanjsko uho od srednjeg uha.

Ušna školjka služi kao dobar prijemnik zvuka. Ova funkcija je posebno razvijena kod nekih životinjskih vrsta (konji, psi, mačke, slepi miševi, itd.), kod kojih refleksna kontrola ušne školjke olakšava

Rice. 191. Šema strukture uha:

a- spoljašnji slušni kanal: b - bubna opna; c - bubna šupljina; g - čekić; d- nakovanj; e- uzengije; g - slušna cijev; h - polukružni kanal; i - materica; to - torba; l- predvorje; m- puž; n- ovalni i o- okrugli prozori.

lokacija izvora zvuka. Osim toga, ušna školjka prekrivena dlakom je zaštitni organ koji sprječava prodor insekata i čestica u vanjski slušni kanal. Osnova ušne školjke je elastična hrskavica, prekrivena kožom, u kojoj se nalaze korijeni kose i lojne žlijezde. Mišići koji pokreću ušnu školjku sastoje se od prugasto-prugastog mišićnog tkiva.

Vanjski slušni kanal kod životinja ima različitu dužinu i služi za provođenje zvučnih vibracija do bubne opne. Osnova vanjskog slušnog kanala je cijev od elastične hrskavice, koja prolazi od petrozne kosti u koštano tkivo. Koža ušnog kanala sadrži alveolarne lojne i modificirane tubularne znojne žlijezde. Potonji su obloženi jednoslojnim cilindričnim epitelom koji luči tekućinu koja sadrži sluz i pigmente. Mešavina sekreta žlezda je ušni vosak.

Bubna opna- slabo rastegljiva pregrada debljine 0,1 mm. Sa strane ušnog kanala prekriven je slojevitim skvamoznim epitelom, a sa strane srednjeg uha jednoslojnim pločastim epitelom. Osnova membrane je vlaknasto vezivno tkivo koje sadrži uglavnom kolagena vlakna koja čine radijalni - vanjski sloj i kružni - unutrašnji. Drška malleusa je utkana u vezivno tkivo membrane.

Srednje uho(auris media) predstavlja bubnu šupljinu sa slušnim koščicama unutar nje – čekićem, nakovnjem i stremenom (sl. 191). Ptice imaju samo jednu slušnu koščicu (stub). Koštani zid šupljine obložen je jednim slojem cilindričnog trepljastog epitela (s izuzetkom površine bubne opne i slušnih koščica). U zidu koji odvaja srednje uho od unutrašnjeg uha nalaze se dva otvora, odnosno "prozora". Jedan ovalni prozor odvaja bubnu šupljinu od vestibularne skale pužnice, zatvoren je pločom stremenice i njenim ligamentom. Drugi prozor je okrugao - odvaja bubnu šupljinu od scala tympani i zatvoren je fibroznom membranom. Uz pomoć slušnih koštica zvučne vibracije koje se šire u vazduhu spoljašnjeg slušnog kanala prenose se na ovalni prozor i pretvaraju u vibracije tečnosti - perilimfu unutrašnjeg uha. Slušne koščice su međusobno povezane zglobovima i pričvršćene ligamentima za zid bubne šupljine. Srednje uho sadrži poseban mehanizam koji se sastoji od dva mišića: jedan je pričvršćen za dršku malleusa, drugi za stremen. Refleksna kontrakcija ovih mišića pod djelovanjem vrlo jakih zvukova smanjuje amplitudu oscilatornih pokreta slušnih koščica, što dovodi do smanjenja zvučnog pritiska na području ovalnog prozora.

bubna šupljina Srednje uho je slušnom cijevi (tuba auditiva) povezano sa nazofaringealnom šupljinom. Dio cijevi uz bubnu šupljinu sastoji se od koštanog tkiva, a bliže ždrijelu od hijalinske hrskavice. Sluzokoža slušne cijevi prekrivena je višerednim trepljastim epitelom koji sadrži peharaste stanice. U vlastitom sloju razvijena je mreža elastičnih vlakana koja sadrži sluzave ili mješovite žlijezde, koje su dobro razvijene kod ovaca. Kod konja slušna cijev formira izbočinu - divertikulum, prekriven iznutra sluznicom s višerednim trepljastim epitelom. Preko slušne cijevi reguliše se pritisak zraka u bubnoj šupljini srednjeg uha.

unutrasnje uho(auris interna) nalazi se u stjenovitom dijelu kamene kosti lubanje i sastoji se od sistema koštanih šupljina i krivudavih kanala - koštanog lavirinta, unutar kojeg se nalazi sistem šupljina i kanala manjih veličina i različitog oblika. - membranski lavirint. Između koštanog lavirinta i zidova membranoznog lavirinta nalaze se prostori ispunjeni tečnošću - perilimfom, koja po svom jonskom sastavu podseća na cerebrospinalnu tečnost. Šupljina membranoznog lavirinta sadrži endolimfu, koja se od perilimfe razlikuje po visokom sadržaju kalijevih jona.

U koštanom lavirintu postoje tri dijela: predvorje, tri polukružna kanala i pužnica, unutar koje se nalaze odgovarajući membranski dijelovi. Membranasti dio predvorja predstavljen je s dvije vrećice - utriculusom i sacculusom. Utrikulus komunicira sa membranoznim polukružnim kanalima koji se nalaze u tri međusobno okomite ravni. Jedan kraj svakog kanala je proširen kao tikvica i naziva se ampula. Sakulus je preko malog kanala povezan sa membranoznim kanalom pužnice. U zidu svake vrećice nalaze se uzvišenja koja se nazivaju mrlje, ili makule, a na zidu ampula, uzvišenja koja se nazivaju kapice (crista ampullaris). Makule - mrlje utrikulusa i sakulusa i kapice - kriste ampula polukružnih kanala su oni osjetljivi uređaji kod kojih se signali javljaju pri promjeni položaja glave ili tijela u prostoru. Ova specijalizovana područja vestibularnog aparata su obložena

Rice. 192. Šema strukture statične mrlje makule (prema Colmeru):

1 - potporne ćelije; 2 - receptorske ćelije; 3 - dlačice receptorskih ćelija; 4 - želatinasta supstanca; 5 - otoliti; 6 - nervna vlakna.

epitela, u kojem postoje dvije vrste ćelija: receptorske (dlake) i potporne (slika 192). Visoke potporne ćelije sa svojim proširenim bazama nalaze se na bazalnoj membrani. Na njihovom apikalnom polu, dostižući slobodnu površinu epitelnog sloja, razvijaju se mikrovili. Između potpornih ćelija, pravilno naizmjenično, postavljene su ćelije osjetljive na kosu, koje svojim bazama ne dopiru do bazalne ploče. Njihova baza je u kontaktu sa aferentnim i eferentnim nervnim završecima, a na apikalnoj površini nalazi se od 40 do 100 dlačica - cilija. Među dlakama jedna je pokretna, a najduža je kinocilija, ostale su nepokretne i stepenasto raspoređene po visini - stereocilije. Receptorske ćelije se dijele na dva tipa. Ćelije prvog tipa su u obliku čunjeva sa zaobljenom bazom, zatvorene u čašasti prošireni kraj aferentnog nervnog vlakna, s kojim se formiraju sinaptički kontakti. Ćelije drugog tipa su cilindričnog oblika, a aferentni i eferentni nervni završeci graniče sa njihovom bazom, formirajući karakteristične sinapse (Sl. 193).

Površina epitela makule prekrivena je želeastom masom - otolitskom membranom, koja uključuje kristale kalcita - otoliti, ili statokonije. Kada se tijelo kreće u prostoru, otolitna membrana se pomiče, savija dlačice receptorskih stanica, što dovodi do njihove ekscitacije ili inhibicije. Odstupanje dlačica od stereocilija do kinocilija izaziva ekscitatorno dejstvo, a od kinocilije ka stereokliju izaziva inhibitorno dejstvo.

U epitelu makule različito polarizovane ćelije dlake smeštene su u grupama, usled čega se prilikom klizanja otolitne membrane u jednom smeru stimuliše samo određena grupa ćelija, koja reguliše tonus pojedinih mišića. tijelo.

Površina epitela kapice prekrivena je želatinoznom supstancom u obliku kupole (kupule) visine do 1 mm i koja može zatvoriti lumen ampule. U supstanciji kupole nalaze se dlačice receptorskih ćelija, čija je fina struktura i njihova inervacija slična ćelijama makule (Sl. 194). Stimulus za receptorske ćelije vrhova polukružnih kanala je ugaona akceleracija glave u ravni ovog kanala. Kada se glava okrene, endolimfa se kreće u polukružnom kanalu. Rezultirajući pomak kupole savija dlačice

Rice. 193.

Shema ultramikroskopske strukture stanica makule (ALI- kod sisara B- kod ptica):
a - ćelija receptora za kosu tipa I; b - aferentni nervni završetak u obliku čaše; in- višećelijski kontakti nervnih vlakana u makuli ptica; G- tip II receptorske ćelije; d- nepomične dlake (stereocilije); e- pokretna trepavica (kinocilium); i- potporne ćelije; h - njihove mikroresice.

receptorske ćelije, što podrazumeva povećanje ili smanjenje frekvencije impulsa ovih ćelija, koji se prenosi na nervne završetke pogodne za ćelije dlake.

Za razliku od receptora polukružnih kanala, koji reaguju na ugaona ubrzanja, otolitski receptori utrikulusa i sakulusa reaguju na linearna ubrzanja.

Ekscitacija iz receptorskih ćelija vestibularnog aparata širi se duž dendrita bipolarnih ćelija, čija se tijela nalaze u vestibularnom gangliju. Aksoni ovih stanica, kao dio vlakana vestibularnog živca, idu do nervnih stanica vestibularnih jezgara oblongate moždine njihove strane. Kompleks vestibularnih jezgara produžene moždine je prva tačka u kojoj se odvija primarna obrada informacija o kretanju i položaju tijela i glave u prostoru. Od ćelija vestibularnih jezgara prate se procesi do nervnih ćelija talamusa, čiji neuroni preko

Rice. 194. Šema strukture kapice ampule (prema Colmeru):

1 - epitelne potporne ćelije; 2 - receptorske ćelije dlake; 3 - dlačice receptorskih ćelija; 4 - želatinasta supstanca u obliku kupole; 5 - nervna vlakna.

aksoni su povezani sa nervnim ćelijama temporalne regije moždane kore, koja je centar analizatora ravnoteže.

Puž- dio unutrašnjeg uha, gdje se nalaze receptori koji percipiraju zvučne vibracije. Pužnica, u obliku koštanog spiralnog kanala unutar petrozne kosti, uvijena je u obliku ljuske oko aksijalne kosti i čini do pet zavoja kod životinja. Dijelovi pužnice usmjereni prema osi označeni su unutrašnjim, a usmjereni u suprotnom smjeru - vanjskim. Na unutrašnjem dijelu stijenke kanala cijelom dužinom nalazi se koštana izbočina - spiralna ploča sa zadebljanim periostom - spiralni limbus. Potonji je podijeljen na dvije usne: gornju - vestibularnu i donju - bubnu. Udubljenje između njih naziva se spiralni utor. U bazi spiralne lamine nalazi se spiralni ganglion.

Zadebljanje periosta na vanjskoj površini zida koštanog kohlearnog kanala naziva se spiralni ligament.

Između spiralne ploče i spiralnog ligamenta rastegnute su dvije vezivnotkivne membrane koje se u obliku spirale protežu duž cijelog kohlearnog kanala. Jedna od njih - bazilarna membrana iznutra prelazi u bubnu usnu limbusa. Druga strana vestibularne membrane povezana je sa vestibularnom usnom, a druga sa spiralnim ligamentom na određenoj udaljenosti od mjesta pričvršćivanja bazilarne membrane. U bazi bazilarne membrane nalaze se tanka kolagena vlakna, duža na vrhu pužnice i kratka u njenoj bazi. Između vlakana i fibrila nalazi se glavna homogena tvar koja sadrži glikozaminoglikane. Tako je po cijeloj dužini, gotovo do samog vrha pužnice, kanal kosti podijeljen s dvije membrane na tri kanala, odnosno ljestve. Gornji kanal - Scala vestibularis potiče od foramena ovale i

Rice. 195. Šema strukture dijela pužnice u poprečnom presjeku:

A - spiralna ploča; 1 - limbus; a - vestibularna usna; b- usne bubnja; in- spiralni žlijeb; d - spiralni ganglion; B - spiralni ligament; 2 - bazilarna membrana; 3 - vestibularna membrana; 4 - vestibularne merdevine; 5 - bubanj merdevine; 6 - membranozni kanal pužnice; 7 - vaskularna traka; 8 - jednoslojni skvamozni epitel; 9 - endotel; AT- spiralni (korti) organ; d- unutrašnji kavez-stub; e- vanjski kavez-stub; i- tunel; h - unutrašnja ćelija dlake; i- vanjske ćelije dlake; do - vanjske falangealne ćelije; l- spoljne granične ćelije; m- vanjske potporne ćelije; n- integumentarna tektorijalna ploča (sl. Kozlov).

nastavlja do vrha pužnice. Donji kanal - scala tympani počinje od okruglog prozora, a na vrhu na spoju vestibularne i bazilarne membrane kroz uski otvor - helikotrema komunicira sa vestibularnom skalom. Oba stepeništa su ispunjena perilimfom.

Srednja skala, ili membranski kanal pužnice, ne komunicira sa šupljinama drugih kanala i ispunjen je endolimfom. Na poprečnom presjeku, kohlearni kanal ima oblik trokuta (slika 195), čije stranice čine vestibularna membrana, bazilarna membrana i vaskularna traka koja leži na vanjskom zidu koštane pužnice. Vaskularna traka je predstavljena višerednim epitelnim slojem koji se nalazi na bazalnoj ploči. Među visokim epitelnim ćelijama u njemu nalaze se mnoge krvne kapilare. Vjeruje se da epitel vaskularne trake obavlja sekretornu funkciju - proizvodi endolimfu.

Vestibularna membrana sa strane šupljine membranoznog kanala prekrivena je jednoslojnim skvamoznim epitelom, a sa strane vestibularne skale - endotelom, koji prelazi u endotel periosta. Bazilarna ploča sa strane scala tympani također je prekrivena tankim slojem endotela, ispod kojeg se nalaze krvne kapilare. Sa strane srednje šupljine, odnosno membranoznog kanala pužnice, na bazilarnoj ploči nalazi se specijalizovani epitel koji čini aparat za prijem zvuka slušnog analizatora - spiralni (Corti) organ.

Cortijev organ se sastoji od dvije vrste unutrašnjih i vanjskih ćelija: receptora (kosa) i potpornih (potpornih). Potonji se sa svojim bazama nalaze na bazalnoj ploči, smještenoj između kompleksa epitelnih stanica spiralnog organa i vezivnotkivnog dijela bazilarne membrane. Postoji nekoliko vrsta potpornih ćelija. Noseće ćelije-stubovi po dužini spiralnog organa raspoređeni su u dva reda: red unutrašnjih i veći broj vanjskih stubova. Proširena baza ovih ćelija leži na bazalnoj membrani, a apikalni polovi ćelija su nagnuti jedan prema drugom i čine neku vrstu svoda koji prekriva trokutasti kanal - tunel ispunjen endolimfom. Kroz tunel prolaze nemijelinizirana nervna vlakna koja sadrže dendrite neurona spiralnog ganglija. Citoplazma stubova ima visoku elastičnost zbog prisustva velikog broja tonofibrila u njoj.

U neposrednoj blizini vanjskih ćelija stubova nalaze se tri reda vanjskih ćelija falange. Ove cilindrične ćelije na apikalnom kraju imaju udubljenje u obliku čaše i falangealni nastavak koji dopire do površine spiralnog organa i završava pločom. Falangealne ploče, povezane jedna s drugom, čine mrežastu membranu, u čijim se rupama nalaze gornji krajevi slušnih ćelija, a njihovo tijelo je uz unutrašnju stranu falangealnog nastavka (slika 196). Tako su receptorske ćelije odvojene jedna od druge procesima falangealnih ćelija. U citoplazmi, snop tonofibrila se proteže duž dužine ćelije, nastavljajući u proces.

Izvan ćelija falange nalaze se granične ćelije. Na apikalnoj površini ovih ćelija nalazi se veliki broj mikrovila, a u citoplazmi se nalaze kapi lipoida, vakuola, glikogena, što ukazuje na njihovu trofičku funkciju. Postepeno smanjujući visinu, granične vanjske ćelije prelaze u niske potporne ćelije koje pokrivaju ostatak bazilarne membrane i prelaze u epitel vaskularne pruge. Na unutrašnjoj strani nalazi se jedan red falangealnih ćelija, a zatim unutrašnje granične cilindrične ćelije, koje smanjujući visinu prelaze u kockasti epitel spiralnog žlijeba.

Receptor - ćelije dlake nalaze se sa obe strane ćelija stuba, dok su unutrašnje ćelije dlake raspoređene u jednom redu, spoljne - u tri reda. Postoji do 20.000 receptorskih ćelija duž dužine spiralnog organa.

Rice. 196. Receptor i potporne ćelije spiralnog organa (prema Colmeru):

a- stubne ćelije; b - ćelije falange; c - falangealni proces; g - ploča falange; d- mrežasta membrana; e- vanjski i i- unutrašnje ćelije dlake; h- nervna vlakna koja formiraju sinapse na slušnim ćelijama; i - sinapse na slušnim ćelijama; to- spiralni tunel.

Svaka receptorska ćelija, sa svojom zaobljenom bazom, nalazi se u blizini udubljenja na apikalnoj površini falangealne ćelije. Dakle, slušne ćelije nemaju direktan kontakt sa bazalnom laminom. Jezgra ovih ćelija nalaze se u bazalnom polu. U citoplazmi imaju značajnu količinu mitohondrija i glikogena. Na apikalnoj površini receptorskih ćelija nalazi se kutikularna ploča sa dlačicama - stereocilije. Elektronskim mikroskopskim metodama utvrđeno je da se na unutrašnjim ćelijama nalazi 30-60 kratkih dlačica, raspoređenih u obliku pravolinijske četke. Na svakoj vanjskoj receptorskoj ćeliji nalazi se do 120 dužih dlaka raspoređenih u obliku zakrivljene (U-oblika) četke.

Iznad vrhova ćelija kose nalazi se trakasta ploča žele konzistencije - integumentarna membrana, koja se sastoji od prozirne osnovne supstance koja sadrži glikozaminoglikane i tankih vlakana. Jednom ivicom integumentarna membrana je povezana sa gornjom stranom vestibularne usne spiralnog limbusa, a druga ivica, koja u poprečnom preseku ima oblik jezika, u celom je kontaktu sa ćelijama dlake; dlake potonjeg su uronjene u supstancu membrane.

Rice. 197. Šema analizatora sluha i ravnoteže:

a - statična tačka (makula); b - osjetljivi neuron vestibularnog ganglija; in- neuron vestibularnog jezgra produžene moždine; d - neuroni talamusa; d- završeci njihovih aksona u korteksu hemisfera; e- osjetljivi neuroni spiralnog ganglija; i- neuroni slušnog tuberkula produžene moždine; h- neuroni slušnog analizatora u vidnim tuberkulama; i - završeci njihovih aksona na piramidalnim ćelijama korteksa; to- spiralni organ.

Prilikom izlaganja zvuku, vibracije bubne opne kroz sistem slušnih koščica srednjeg uva dovode u oscilatorno kretanje membranu ovalnog prozora i relimfu vestibularne i bubne skale. Oscilacije relimfe se prenose na vestibularnu membranu, a zatim na šupljinu membranoznog kanala pužnice, pokrećući endolimfu i bazilarnu membranu. Pokazano je da svaki zvuk zvuka odgovara određenoj dužini dijela bazilarne membrane pokrivenog oscilatornim procesom. Kada zvukovi niske frekvencije djeluju na uho, bazilarna membrana se pomiče cijelom dužinom od baze do vrha pužnice. U ovom slučaju, dlačice se pomjeraju u odnosu na integumentarnu (tektorijalnu) membranu i pobuđuju receptorske ćelije. Pod djelovanjem visokofrekventnih zvukova, bazilarna membrana je uključena u oscilatorni proces samo u ograničenom području blizu ovalnog prozora. U skladu s tim, bit će uzbuđen manji broj receptorskih ćelija - samo one koje se nalaze na bazilarnoj membrani u bazi pužnice.

Analizator sluha (Sl. 197). Iz slušnih ćelija spiralnog (Corti) organa, iritacija se prenosi na ćelije spiralnog ganglija. Aksoni ovih ćelija ulaze u vlakna kohlearnog živca, koji se u unutrašnjem slušnom kanalu povezuje sa vestibularnim živcem u jedan statoakustični nerv. Nakon ulaska u kranijalnu šupljinu, nervna vlakna koja pripadaju ćelijama spiralnog ganglija se ponovo odvajaju, ulaze u produženu moždinu i završavaju na ćelijama slušnog tuberkula. Ove ćelije, koje služe kao drugi neuroni analizatora, šalju procese u medijalna koljenasta tijela talamusa. Ovdje se nalaze multipolarni neurociti, čiji aksoni dopiru do stanica kore velikog mozga. Silazni putevi slušnog analizatora počinju od potonjeg.

slušnog organa nalazi se u kohlearnom kanalu membranoznog lavirinta cijelom svojom dužinom. Na poprečnom presjeku, ovaj kanal ima oblik trokuta okrenut prema središnjoj koštanoj šipki pužnice. Kohlearni kanal je dugačak oko 3,5 cm, pravi 2,5 zavoja u spirali oko centralne koštane šipke (modiolus) i završava se slijepo na vrhu. Kanal je ispunjen endolimfom. Izvan kohlearnog kanala nalaze se prostori ispunjeni perilimfom. Ovi prostori se zovu stepenice. Iznad se nalazi vestibularna skala, ispod timpanika. Vestibularna skala je odvojena od bubne duplje ovalnim prozorčićem, u koji je umetnuta osnova stremena, a bubna skala je okruglim prozorčićem odvojena od bubne duplje. I skalasa i pužni kanal okruženi su kosti koštane pužnice.

Zid kohlearnog kanala okrenut ka scala vestibularis naziva se vestibularna membrana. Ova membrana se sastoji od ploče vezivnog tkiva prekrivene s obje strane jednoslojnim pločastim epitelom. Bočni zid kohlearnog kanala tvori spiralni ligament, na kojem leži vaskularna traka - višeredni epitel s krvnim kapilarama. Vaskularna traka proizvodi endolimfu, osigurava transport hranjivih tvari i kisika do Cortijevog organa, održava ionski sastav endolimfe, koji je neophodan za normalnu funkciju stanica kose.

Zid kohlearnog kanala, koji leži iznad scala tympani, ima složenu strukturu. Sadrži receptorski aparat - Cortijev organ. Osnova ovog zida je bazilarna membrana, prekrivena scala tympani sa strane skvamoznim epitelom. Bazilarna membrana se sastoji od tankih kolagenih vlakana zvanih slušne žice. Ove žice su istegnute između spiralne koštane ploče koja se proteže od modiolusa pužnice i spiralnog ligamenta koji leži na vanjskom zidu pužnice. Njihova dužina nije ista: u dnu pužnice su kraće (100 μm), a na vrhu su 5 puta duže. Bazilarna membrana sa strane kohlearnog kanala prekrivena je graničnom bazalnom membranom, na kojoj leži Cortijev spiralni organ. Formiraju ga receptorske i potporne ćelije različitih oblika.

Receptorske ćelije se dijele na unutrašnje i vanjske ćelije dlake. Unutrašnje ćelije su kruškolikog oblika. Njihova jezgra leže u proširenom donjem dijelu. Na površini suženog apikalnog dijela nalazi se kutikula i kroz nju prolazi 30-60 kratkih stereocilija, raspoređenih linearno u tri reda. Kosa je nepomična. Ukupan broj unutrašnjih ćelija kose je oko 3500. Leže u jednom redu duž cijelog spiralnog organa. Unutrašnje ćelije dlake leže u udubljenjima na površini unutrašnjih potpornih falangealnih ćelija.

Vanjske ćelije dlake su cilindričnog oblika. Apikalna površina ovih ćelija takođe ima kutikulu kroz koju prolaze stereocilije. Leže u nekoliko redova. Njihov broj na svakoj ćeliji je oko 70. Svojim vrhovima stereocilije su pričvršćene za unutrašnju površinu integumentarne (tektorijalne) membrane. Ova membrana visi nad spiralnim organom i nastaje holokrinim izlučivanjem ćelija limbusa iz kojeg se povlači. Spoljne ćelije dlake leže u tri paralelna reda duž cele dužine spiralnog organa. Sadrže veliki broj aktinskih i miozinskih filamenata koji su ugrađeni u kutikulu. Mitohondrije su dobro razvijene, kao i glatki endoplazmatski retikulum.

Inervacija dve vrste ćelija kose je takođe različita. Unutrašnje ćelije dlake primaju uglavnom senzornu inervaciju, dok spoljašnje ćelije dlake primaju uglavnom eferentna nervna vlakna. Broj spoljašnjih dlačnih ćelija je 12 000-19 000. One percipiraju zvukove većeg intenziteta, dok unutrašnje mogu da percipiraju i slabe zvukove. Na vrhu pužnice ćelije dlake primaju niske zvukove, a na njenom dnu visoke zvukove. Dendriti bipolarnih neurona spiralnog ganglija, koji se nalazi između usana spiralne koštane ploče, približavaju se vanjskim i unutrašnjim stanicama kose.

Potporne ćelije spiralnog organa razlikuju se po strukturi. Postoji nekoliko varijanti ovih ćelija: unutrašnje i spoljašnje falangealne ćelije, unutrašnje i spoljašnje stubne ćelije, spoljašnje i unutrašnje granične Hensen ćelije, spoljašnje potporne Claudijeve ćelije i Boetcherove ćelije.

Naziv "falangealne ćelije" je zbog činjenice da imaju tanke prstaste procese koji odvajaju senzorne ćelije jedne od drugih. Stubne ćelije imaju široku osnovu koja leži na bazalnoj membrani i uske centralne i apikalne dijelove. Posljednje vanjske i unutrašnje ćelije povezane su jedna s drugom, formirajući trokutasti tunel kroz koji se dendriti osjetljivih neurona približavaju stanicama dlačica. Hensenove vanjske i unutrašnje granične ćelije leže, respektivno, izvan vanjske i unutar unutarnje falangealne ćelije. Noseće Claudiusove ćelije nalaze se izvan vanjske granice Hensenovih ćelija i leže na Boetcherovim ćelijama. Sve ove ćelije obavljaju pomoćne funkcije. Boetcherove ćelije leže ispod Claudiusovih ćelija, između njih i bazalne membrane.

Spiralni ganglion se nalazi na dnu spiralne koštane ploče koja se proteže od modiolusa, koji se dijeli na dvije usne, formirajući šupljinu za ganglion. Ganglion je izgrađen prema opštem principu osjetljivih ganglija. Za razliku od spinalnih ganglija, formiraju ga bipolarni senzorni neurociti. Njihovi dendriti se kroz tunel približavaju ćelijama dlake, formirajući na njima neuroepitelne sinapse. Aksoni bipolarnih ćelija formiraju kohlearni nerv.

Histofiziologija sluha

Zvukovi određene frekvencije percipiraju se vanjskim uhom i prenose se kroz slušne koščice i foramen ovale perilimfe u bubnoj i vestibularnoj skali. Istovremeno, vestibularna i bazilarna membrana dolaze u oscilatorne pokrete, a samim tim i endolimfa. Kao rezultat kretanja endolimfe, dlake senzornih stanica su pomjerene, jer su pričvršćene za tektorijalnu membranu. To dovodi do ekscitacije ćelija dlake, a preko njih - bipolarnih neurona spiralnog ganglija, koji prenose uzbuđenje do slušnih jezgara moždanog stabla, a zatim do slušne zone moždane kore.

Neuralni sastav analizatora sluha i ravnoteže je sljedeći:

neuron - bipolarni neuron spirale (organ sluha) ili vestibularnog (organ ravnoteže)

ganglije;

neuron - vestibularna jezgra produžene moždine;

neurona u talamusu, njegov akson ide do neurona moždane kore.

Vaskularna traka i njeno značenje:

Spiralni ligament sa strane kohlearnog prolaza obložen je takozvanom vaskularnom trakom. Formira ga sloj visokog epitela, ispod kojeg se nalazi još nekoliko slojeva epitelnih ćelija, od kojih je najdublji izgrađen od nižih ćelija. Veliki broj kapilara i prekapilara prolazi između slojeva epitela. U dubokim slojevima epitela vaskularne trake prolaze brojne kapilare u dva sloja, koji su u bliskom kontaktu sa epitelnim ćelijama, bez sloja vezivnog tkiva.Vaskularna traka proizvodi endolimfu, obezbeđuje transport hranljivih materija i kiseonika do Cortijev organ, održava ionski sastav endolimfe neophodan za normalno funkcioniranje stanica kose

Struktura bazilarne ploče:

Osnova zida kohlearnog kanala, na kojem leži Cortijev organ, je bazilarna membrana, prekrivena sa strana scala tympani skvamoznim epitelom. Bazilarna membrana se sastoji od tankih kolagenih vlakana - slušnih žica. Ove žice su istegnute između spiralne koštane ploče koja se proteže od modiolusa pužnice i spiralnog ligamenta koji leži na vanjskom zidu pužnice. Bazilarna membrana sa strane kohlearnog kanala prekrivena je graničnom bazalnom membranom, na kojoj leži Cortijev spiralni organ.

Ćelijski sastav Cortijevog organa:

Sastoji se od dvije grupe ćelija - senzornog epitela (kosa) i potpornih. Svaka od ovih grupa ćelija je podeljena na unutrašnje i spoljašnje. Ove dvije grupe su odvojene tunelom (koji se sastoji od unutrašnjih i vanjskih stubastih epitelnih ćelija)

Unutrašnje senzorne epitelne ćelije su u obliku vrča i leže u jednom redu na potpornim unutrašnjim epitelnim ćelijama falange.

Spoljne senzorne epitelne ćelije su cilindričnog oblika, leže u 3-4 reda na otiscima nosećih spoljašnjih epitelnih ćelija falange.

Potporne epitelne ćelije spiralnog organa, za razliku od senzornih, sa svojim bazama se nalaze direktno na bazalnoj membrani. Unutrašnje epitelne ćelije falange koje leže ispod unutrašnjih senzornih epitelnih ćelija međusobno su povezane čvrstim spojevima nalik prorezima. Spoljne falangealne ćelije se takođe nalaze na bazilarnoj membrani. Leže u 3-4 reda u neposrednoj blizini ćelija spoljašnjeg stuba. Ove ćelije su prizmatične.

Prijem zvuka:

Cortijev spiralni organ se nalazi u. Senzorski sistemi

Najnoviji

To se mora znati