Какую функцию у рыбы выполняет средний мозг. Головной мозг рыб и его важнейшие отделы

В природе существует много классов различных животных. Одним из них являются рыбы. Многие люди даже не подозревают, что у этих представителей животного мира есть мозг. О его строении и особенностях читайте в статье.

Историческая справка

Давно, почти 70 миллионов лет тому назад, Мировой океан был заселен беспозвоночными. Но рыбы, первыми обзаведясь мозгом, истребили значительное их количество. С тех пор они господствуют в водном пространстве. Современный мозг рыбы очень сложный. Действительно, следовать какому-то поведению без программы трудно. Мозг решает данную проблему, используя разные варианты. Рыбы предпочли импринтинг, когда мозг готов к поведению, которое он задает на определенный момент своего развития.

Например, лососи обладают интересной особенностью: на нерест плывут в реку, в которой сами появились на свет. При этом они преодолевают огромные расстояния, и никакой карты у них нет. Это возможно благодаря данному варианту поведения, когда отдельные участки мозга похожи на фотокамеру, имеющую таймер. Принцип работы устройства такой: наступает момент, когда срабатывает диафрагма. Оказавшиеся перед камерой изображения остаются на пленке. Так и у рыб. Они руководствуются в своем поведении именно изображениями. Импринтинг определяет индивидуальность рыб. Если предоставить одинаковые условия, разные их породы будут вести себя неодинаково. У млекопитающих сохранился механизм данного способа поведения, то есть импринтинга, но сузилась сфера применения важных его форм. У человека, например, сексуальные навыки сохранились.

Отделы головного мозга у рыб

Этот орган у данного класса имеет маленькие размеры. Да, у акулы, например, его объем равен тысячным долям процента от общей массы тела, у осетровой и костистой рыбы - сотым, у мелкой составляет около одного процента. Мозг рыб имеет особенность: чем крупнее особи, тем он меньше.

Семейство колюшковых рыб, которые обитают в Миване - озере Исландии, имеет мозг, размер которого зависит от пола особей: у женского он меньше, у мужского - больше.

Мозг рыбы имеет пять отделов. К ним относится:

Передний мозг , состоящий из двух полушарий. Каждое из них заведует обонянием и стайным поведением рыб.
Средний мозг, от которого отходят нервы, реагирующие на раздражители, благодаря чему двигаются глаза. Это центр зрения рыб. Им осуществляется регулировка равновесия тела и мышечного тонуса.
Мозжечок - орган, отвечающий за движение.
Продолговатый мозг является самым важным отделом. Выполняет много функций и отвечает за разные рефлексы.

Отделы мозга рыб не одинаково развиваются. На это оказывает влияние образ жизни водных обитателей и состояние окружающей среды. Так, например, пелагические разновидности, обладая превосходными навыками передвижения в воде, имеют хорошо развитый мозжечок, а также зрение. Строение головного мозга рыбы таково, что представители данного класса с развитым обонянием отличаются увеличенным размером переднего мозга, хищники, обладающие хорошим зрением, - среднего, малоподвижные представители класса - продолговатого.

Мозг промежуточный

Своим образованием он обязан которые также называют таламусами. Местом их расположения является центральная часть мозга. Таламусы имеют много образований в виде ядер, которые полученную информацию передают в головной мозг рыбы. В нем возникают различные ощущения, связанные с обонянием, зрением, слухом.

Основной является интегрирование и регулирование чувствительности организма. Он также участвует в реакции, благодаря которой рыбы имеют возможность передвигаться. Если повреждается таламус, снижается уровень чувствительности, нарушается координация, а также падает зрение и слух.

Мозг передний

В его составе имеется мантия, а также полосатые тела. Мантию иногда называют плащом. Местом расположения является верх и боковые части мозга. Плащ имеет вид тонких эпителиальных пластинок. располагаются под ним. Передний мозг рыб предназначен для выполнения таких функция, как:

Обонятельная . Если этот орган у рыб удалить, они теряют условные рефлексы, выработанные на раздражители. Снижается двигательная активность, пропадает влечение к противоположному полу.
Защитно-оборонительная. Она проявляется в том, что представители класса Рыб поддерживают стайный образ жизни, проявляют заботу о своем потомстве.

Мозг средний

В его составе два отдела. Одним из них является зрительная крыша, которую называют тектум. Она расположена горизонтально. Имеет вид вздутых зрительных долей, расположенных парами. У рыб с высокой организацией они развиты лучше, чем у пещерных и глубоководных представителей со слабым зрением. Другой отдел расположен вертикально, он называется тегментум. В нем находится высший зрительный центр. Какие функции выполняет средний мозг?

Если убрать зрительную крышу у одного глаза, другой слепнет. Рыба теряет зрение при полном удалении крыши, в которой расположен зрительный хватательный рефлекс. Его суть заключается в том, что голова, туловище, глаза рыбы движутся по направлению объектов питания, которые запечатлеваются на сетчатке глаза.
Средний мозг рыбы фиксирует окраску. При удалении верхней крыши тело рыбы светлеет, а если убрать глаза, оно темнеет.
Имеет связь с передним мозгом и мозжечком. Координирует работу ряда систем: соматосенсорной, зрительной и обонятельной.
В состав средней части органа входят центры, которые регулируют движение и поддерживают мышцы в тонусе.
Мозг рыбы делает рефлекторную деятельность многообразной. Прежде всего это сказывается на рефлексах, связанных с раздражителями зрительного и звукового характера.

Мозг продолговатый

Он принимает участие в образовании ствола органа. Продолговатый мозг рыб устроен так, что вещества, серое и белое, распределяются, не имея четкой границы.

Выполняет следующие функции:

Рефлекторную . Центры всех рефлексов находятся в мозге, деятельность которого обеспечивает регуляцию дыхания, работу сердца и сосудов, пищеварения, движения плавников. Благодаря данной функции осуществляется деятельность органов вкуса.
Проводниковую . Она заключается в том, что спинной мозг и другие отделы мозга проводят нервные импульсы. Мозг продолговатый является местом прохождения восходящих путей от спинного к головному, которые идут к нисходящим путям, связывающим их.

Мозжечок

Это образование, имеющее непарное строение, расположено в задней части частично прикрывает мозг продолговатый. Состоит из средней части (тела) и двух ушек (боковых отделов).

Выполняет ряд функций:

Координирует движения и поддерживает мышечный тонус в норме. Если мозжечок удалить, данные функции нарушаются, рыбы начинают плавать по кругу.
Обеспечивает осуществление двигательной деятельности. При удалении тела мозжечка рыб начинает качать в разные стороны. Если убрать еще и заслонку, полностью нарушаются движения.
При помощи мозжечка регулируется обмен веществ. Данный орган оказывает влияние на другие отделы головного мозга через ядрышки, расположенные в спинном и продолговатом мозге.

Спинной мозг

Местом его расположения являются нервные дуги (точнее, их каналы) позвоночника рыб, состоящего из сегментов. Спинной мозг у рыб - продолжение продолговатого. От него в правую и левую сторону между парами позвонков отходят нервы. По ним раздражающие сигналы поступают в спинной мозг. Они иннервируют поверхность тела, мышцы туловища и внутренние органы. Какой мозг у рыб? Головной и спинной. Серое вещество последнего находится внутри него, белое - снаружи.

Головной мозг рыб очень маленький, составляя у акул тысячные доли % от массы тела, у костистый и осетровых сотые доли %. У мелких рыб масса мозга достигает около 1%.

Головной мозг рыб состоит из 5 отделов: переднего, промежуточного, среднего, мозжечка и продолговатого мозга. Развитие отдельных отделов головного мозга зависит от образа жизни рыб и их экологии. Так, у хороших пловцов (в основном пелагические рыбы) хорошо развит мозжечок и зрительные доли. У рыб с хорошо развитым обонянием – увеличен передний мозг. У рыб с хорошо развитым зрением (хищники) – средний мозг. У малоподвижных рыб хорошо развит продолговатый мозг.

Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга. Он вместе со средним и промежуточным мозгом образует ствол мозга. В продолговатом мозге по сравнению со спинным мозгом нет четкого распределения серого и белого вещества. Продолговатый мозг выполняет следующие функции: проводниковую и рефлекторную.

Проводниковая функция заключается в проведении нервных импульсов между спинным мозгом и другими отделами головного мозга. Через продолговатый мозг проходят восходящие пути от спинного мозга к головному и нисходящие пути, связывающие головной мозг со спинным.

Рефлекторная функция продолговатого мозга. В продолговатом мозге находятся центры как относительно простых, так и сложных рефлексов. За счет деятельности продолговатого мозга осуществляются следующие рефлекторные реакции:

1) регуляция дыхания;

2) регуляция сердечной деятельности и сосудов;

3) регуляция пищеварения;

4) регуляция работы вкусовых органов;

5) регуляция работы хроматофоров;

6) регуляция работы электрических органов;

7) регуляция центров движения плавников;

8) регуляция работы спинного мозга.

В продолговатом мозге расположены ядра шести пар черепно-мозговых нервов (V‑X).

V пара – тройничный нерв делится на 3 ветви: глазничный нерв инервирует переднюю часть головы, верхнечелюстной иннервирует кожу передней части головы и небо и нижнечелюстной инервирует слизистую оболочку ротовой полости и нижнечелюстную мускулатуру.

VI пара – отворящий нерв иннервирует мышцы глаз.

VII пара – лицевой нерв разделяется на 2 линии: первая инервирует боковую линию головы, вторая – слизистую оболочку неба, подъязычную область, вкусовые сосочки полости рта и мышцы жаберной крышки.

VIII пара – слуховой или чувствительный нерв - инервирует внутреннее ухо и лабиринт.

IX пара – языкоглочный нерв - инервирует слизистую оболочку неба и мышцы первой жаберной дуги.

X пара – блуждающий нерв делится на две ветвящиеся ветви: боковой нерв инервирует органы боковой линии в туловищной части, нерв жаберной крышки, иннервирует жаберный аппарат и другие внутренние органы.

Средний мозг рыб представлен двумя отделами: зрительной крышей (тектум) - расположена горизонтально и тегментумом – расположенным вертикально.

Тектум или зрительная крыша среднего мозга вздута в виде парных зрительных долей, которые хорошо развиты у рыб с высокой степенью развития органов зрения и плохо у слепых глубоководных и пещерных рыб. На внутренней стороне тектума располагается продольный торус. Он связан со зрением. В тегментуме среднего мозга располагается высший зрительный центр рыб. В тектуме оканчиваются волокна II пары зрительных нервов.

Средний мозг выполняет следующие функции:

1) Функцию зрительного анализатора о чём свидетельствуют следующие эксперименты. После удаления текстума с одной стороны глаз рыб, лежащий с противоположной стороны слепнет. При удалении всего тектума наступает полная слепота. В тектуме также располагается центр зрительного хватательного рефлекса, заключающегося в том, что движение глаз, головы и туловища направлены так, чтобы максимально способствовать фиксации объекта питания в области наибольшей остроты зрения, т.е. в центре сетчатки глаза. В тектуме располагаются центры III и IV пар нервов, инервирующих мышцыглаз, а также мышц, меняющих ширину зрачка, т.е. выполняющих аккомодацию, позволяющую ясно видеть разноудаленные предметы за счет перемещения хрусталика.

2) Участвует в регуляции окраски рыб. Так, после удаления тектума, тело рыбы светлеет, в то время как при удалении глаз наблюдается обратное явление – потемнение тела.

3) Кроме того, тектум тесно связан с мозжечком, гипоталамусом, а через них с передним мозгом. Поэтому тектум координирует функции соматосенсорной (равновесие, позы), обонятельной и зрительной систем.

4) Тектум связан с VIII парой нервов, выполняющих акустическую и рецепторную функции и с V парой нервов, т.е. тройничными нервами.

5) К среднему мозгу подходят афферентные волокна от органов боковойлинии, от слухового и тройничного нервов.

6) В тектуме имеются афферентные волокна от обонятельных и вкусовыхрецепторов.

7) В среднем мозге рыб располагаются центры регуляции движения и тонуса мышц.

8) Средний мозг оказывает тормозящее влияние на центры продолговатого и спинного мозга.

Таким образом, средний мозг регулирует ряд вегетативных функций организма. За счет среднего мозга становится многообразной рефлекторная деятельность организма (появляются ориентировочные рефлексы на звуковые и зрительные раздражения).

Промежуточный мозг. Основным образованием промежуточного мозга являются зрительные бугры – таламус. Под зрительными буграми располагается подбугровая область – эпиталамус, а под таламусом находится подбугровая область – гипоталамус. Промежуточный мозг у рыб частично покрыт крышей среднего мозга.

Эпиталамус состоит из эпифиза – рудимента теменного глаза, который функционирует как эндокринная железа. Вторым элементом эпиталамуса является уздечка (габенула), которая расположена между передним мозгом и крышей среднего мозга. Уздечка является связующим звеном между эпифизом и обонятельными волокнами переднего мозга, т.е. участвует в выполнении функции светопринятия и обоняния. Эпиталамус связан со средним мозгом через эфферентные нервы.

Таламус (зрительные бугры) у рыб располагается в центральной части промежуточного мозга. В зрительных буграх, особенно в дорзальной части, обнаружено множество ядерных образований. Ядра получают информацию от рецепторов перерабатывают ее и передают в определенные области головного мозга, где возникают соответствующие ощущения (зрительные, слуховые, обонятельные и т.д.). Таким образом, таламус является органом интеграции и регуляции чувствительности организма, а также принимает участие в осуществлении двигательных реакций организма.

При повреждении зрительных бугров наблюдается снижение чувствительности, слуха, зрения, что вызывает нарушение координации.

Гипоталамус состоит из непарного полого выступа – воронки, которая образует сосудистый мешок. Сосудистый мешок реагирует на изменения давления и хорошо развит у глубоководных пелагических рыб. Сосудистый мешок участвует в регуляции плавучести, а через его связь с мозжечком участвует в регуляции равновесия и тонуса мускулатуры.

Гипоталамус является главным центром, куда поступает информация от переднего мозга. В гипоталамус поступают афферентные волокна от вкусовых окончаний и от акустической системы. Эфферентные нервы от гипоталамуса идут к переднему мозгу, к дорзальному таламусу, тектуму, мозжечку и нейрогипофизу, т.е. регулирует их деятельность и влияет на их работу.

Мозжечок – непарное образование, он располагается в задней части головного мозга и частично прикрывает продолговатый мозг. Различают тело мозжечка (среднюю часть) и ушки мозжечка (т.е. два боковых отдела). Передний конец мозжечка образует заслонку.

У рыб ведущих малоподвижных образ жизни (например, у донных, таких как скорпены, бычки, удильщики) мозжечок недоразвит в сравнении с рыбами, ведущими активный образ жизни (пелагическими, такими как скумбрия, сельдевые или хищниками – судак, тунец, щука).

Функции мозжечка. При полном удалении мозжечка у подвижных рыб наблюдается падение мышечного тонуса (атония) и нарушение координации движений. Это выражалось в круговом плавании рыб. Кроме того, у рыб ослабевает реакция на болевые раздражения, происходят сенсорные нарушения, исчезает тактильная чувствительность. Примерно, через три-четыре недели утраченные функции восстанавливаются за счет регуляторных процессов других отделов головного мозга.

После удаления тела мозжечка у костистых рыб наблюдаются двигательные нарушения в виде качания тела из стороны в сторону. После удаления тела и заслонки мозжечка полностью нарушается двигательная деятельность, развиваются трофические нарушения. Это свидетельствует от том, что мозжечок регулирует также обмен веществ в головном мозге.

Следует отметить, что ушки мозжечка достигают больших размеров у рыб, имеющих хорошо развитую боковую линию. Таким образом, мозжечок является местом замыкания условных рефлексов, поступающих из органов боковой линии.

Таким образом основными функциями мозжечка являются координация движения, нормальное распределение мышечного тонуса и регуляция вегетативных функций. Свое влияние мозжечок реализует через ядерные образования среднего и продолговатого мозга, а также двигательные нейроны спинного мозга.

Передний мозг рыб состоит из двух частей: мантии или плаща и полосатых тел. Мантия, или так называемый плащ, лежит дорзально, т.е. сверху и с боков в виде тонкой эпителиальной пластинки над полосатыми телами. В передней стенке переднего мозга находятся обонятельные доли, которые нередко дифференцируют на основную часть, стебелек и обонятельную луковицу. В мантию поступают вторичные обонятельные волокна от обонятельной луковицы.

Функции переднего мозга. Передний мозг рыб выполняет обонятельную функцию. Об этом, в частности, свидетельствуют следующие опыты. При удалении переднего мозга у рыб наблюдается потеря выработанных условных рефлексов на обонятельные раздражители. Кроме того, удаление переднего мозга рыб приводит к снижению их двигательной активности и к снижению стайных условных рефлексов. Передний мозг играет важную роль и в половом поведении рыб (при его удалении пропадает половое влечение).

Таким образом, передний мозг участвует в защитно-оборонительной реакции, способности к стайному плаванию, способности заботиться о потомстве и т.д. Он оказывает общее стимулирующее влияние на другие отделы головного мозга.

7. Принципы рефлекторной теории И.П. Павлова

Теория Павлова базируется на основных принципах условно-рефлекторной деятельности головного мозга животных, в том числе и рыб:

1. Принцип структурности.

2. Принцип детерминизма.

3. Принцип анализа и синтеза.

Принцип структурности заключается в следующем: каждой морфологической структуре соответствует определенная функция. Принцип детерминизма заключается в том, что рефлекторные реакции имеют строгую причинную обусловленность, т.е. они детерминированы. Для проявления любого рефлекса необходим повод, толчек, воздействие из внешнего мира или внутренней среды организма. Аналитическая и синтетическая деятельность ЦНС осуществляется за счет сложных взаимоотношений процессов возбуждения и торможения.

Согласно теории Павлова в основе деятельности ЦНС лежит рефлекс. Рефлекс – это причинно обусловленная (детерминированная) реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при обязательном участии ЦНС в ответ на раздражение рецепторов. Так происходит возникновение, изменение или прекращение какой-либо деятельности организма.

Павлов все рефлекторные реакции организма разделил на две основных группы: безусловные рефлексы и условные рефлексы. Безусловные рефлексы – врожденные, передающиеся по наследству рефлекторные реакции. Безусловные рефлексы проявляются при наличии раздражителя без особых, специальных условий (глотание, дыхание, слюноотделение). Безусловные рефлексы имеют готовые сформированные рефлекторные дуги. Безусловные рефлексы делят на различные группы по ряду признаков. По биологическому признаку выделяют пищевые (поиск, прием и переработка пищи), оборонительные (защитная реакция),половые (поведение животного), ориентировочные (ориентация в пространстве), позические (принятие характерной позы), локомоторные (двигательные реакции).

В зависимости от расположения раздражаемого рецептора выделяют экстерорецептивные рефлексы, т.е. рефлексы, возникающие при раздражении наружной поверхности тела (кожи, слизистых), интерорецептивные рефлексы, т.е. рефлексы, которые возникают при раздражении внутренних органов, проприорецептивные рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов скелетных мышц, суставов, связок.

В зависимости от отдела мозга, который участвует в рефлекторной реакции выделяют следующие рефлексы: спинальные (спинномозговые) – участвуют центры спинного мозга, бульбарные – центры продолговатого мозга, мезенцефальные – центры среднего мозга, диэнцефальные – центры промежуточного мозга.

Кроме того, реакции разделяют по органу, который участвует в ответной реакции: моторные или двигательные (участвует мышца), секреторные (участвует железа внутренней или внешней секреции), сосудодвигательные (участвует сосуд) и т.д.

Безусловные рефлексы – видовые реакции. Они свойственны всем представителям данного вида. Безусловные рефлексы – относительно постоянные рефлекторные реакции, стереотипные, малоизменчивые, инертные. Вследствие этого только за счет безусловных рефлексов невозможно приспособиться к меняющимся условиям существованиям.

Условные рефлексы – временная нервная связь организма с каким-либо раздражителем внешней или внутренней среды организма. Условные рефлексы приобретаются в течении индивидуальной жизни организма. Они неодинаковы у различных представителей данного вида. Условные рефлексы не имеют готовых рефлекторных дуг, они формируются при определенных условиях. Условные рефлексы изменчивы, легко возникают и также легко исчезают в зависимости от условий, в которых находится данных организм. Условные рефлексы формируются на базе безусловных рефлексов при определенных условиях.

Для образования условного рефлекса необходимо сочетание во времени двух раздражителей: индифферентного (безразличного) для данного вида деятельности, который в дальнейшем станет условным сигналом (стук по стеклу) и безусловного раздражителя, вызывающего определенный безусловный рефлекс (корм). Условный сигнал всегда предшествует действию безусловного раздражителя. Подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем должно быть неоднократным. Необходимо, чтобы условный и безусловный раздражители отвечали следующим требованиям: безусловный раздражитель должен быть биологически сильным (корм), условный раздражитель должен обладать умеренной оптимальной силой (стук).

8. Поведение рыб

Поведение рыб усложняется в ходе их развития, т.е. онтогенеза. Самой простой реакцией организма рыбы в ответ на раздражитель является кинез. Кинез – это увеличение двигательной активности в ответ на неблагоприятные воздействия. Кинез наблюдается уже на последних стадиях эмбрионального развития рыб, когда происходит снижение содержания кислорода в окружающей среде. Увеличение движения личинок в икринке или в воде в данном случае способствует улучшению газообмена. Кинез способствует перемещению личинок из плохих условий обитания в лучшие. Другим примером кинеза является беспорядочное перемещение стайных рыб (верховка, укля и др.) при появлении хищника. Это сбивает его с толку и мешает сосредоточится на одной рыбешке. Это можно считать оборонительной реакцией стайных рыб.

Более сложной формой поведения рыб является таксис – это направленное движение рыб в ответ на раздражитель. Различают положительный таксис (привлечение) и отрицательный таксис (избегание). Примером может служить фототаксис, т.е. реакция рыб на световой фактор. Так, анчоусовидная и большеглазая кильки обладают положительным фототаксисом, т.е. хорошо привлекаются на свет, образуя скопления, что позволяет использовать это свойство в промысле этих рыб. В противоположность каспийским килькам у кефали наблюдается отрицательный фототаксис. Представители этого вида рыб стремятся выйти из освещенного фона. Это свойство также используется человеком при промысле этой рыбы.

Примером отрицательного фототаксиса может быть поведение личинок лососей. Днем они прячутся среди камней, в гравии, что позволяет им избегать встречи с хищниками. А у личинок карповых рыб наблюдается положительный фототаксис, что позволяет им избегать заморных глубоководных районов, находить больше пищи.

Направления таксисов может претерпевать возрастные изменения. Так, мальки семги на стадии пестрянки являются типичными донными оседлыми рыбами, охраняющими свою территорию от себе подобных. Они избегают света, обитают среди камней, легко меняют окраску под цвет окружающей среды, при испуге способны затаиваться. По мере их роста перед скатом в море они изменяют окраску не серебристую, собираются в стаи, теряют агрессивность. При испуге быстро уплывают, не боятся света, и наоборот держатся у поверхности воды. Как видите, поведение молоди этого вида с возрастом меняется на противоположное.

У рыб, в отличие от высших позвоночных животных, отсутствует кора головного мозга, которая имеет ведущее значение в выработке условных рефлексов. Однако рыбы способны вырабатывать их и без нее, например условный рефлекс на звук (опыт Фролова). После действия звукового раздражителя через несколько секунд включали ток, на что рыба реагировала движением тела. Через некоторое количество повторений рыба, не дожидаясь действия электрического тока, реагировала на звук, т.е. реагировала движением тела. В данном случае условным раздражителем является звук, а безусловным раздражителем – индукционный ток.

В отличие от высших животных у рыб рефлексы вырабатываются хуже, отличаются нестойкостью и трудностью выработки. Рыбы способны слабее, чем высшие животные дифференцировать, т.е. различать условные раздражители или изменения внешней среды. Следует отметить, что у костистых рыб условные рефлексы вырабатываются быстрее и они более стойкие, чем у других.

В литературе встречаются работы, в которых показаны довольно стойкие условные рефлексы, где безусловными раздражителями являются треугольник, круг, квадрат, различные буквы и т.д. Если в водоем поставить кормушку, дающую порцию корма в ответ на нажатие рычага, дерганье бусинки или другие устройства, то рыбы осваивают это устройство достаточно быстро и получают корм.

Кто занимается аквариумным рыбоводством, то они наблюдали, что при подходе к аквариуму рыбы собираются в месте кормления в ожидании корма. Это также условный рефлекс, и в данном случае условным раздражителем являетесь вы, им может служить и стук по стеклу аквариума.

На рыбоводных предприятиях рыб обычно кормят в определенное время суток, поэтому они часто собираются в определенные места ко времени для кормления. Рыбы быстро привыкают также к виду корма, способу раздачи корма и т.д.

Большое практическое значение может иметь выработка условных рефлексов на хищника в условиях рыбоводных заводов и НВХ у молоди промысловых рыб, которая затем выпускается в естественные водоемы. Это связано с тем, что в условиях рыбоводных заводов и НВХ молодь не имеет опыта общения с врагами и на первых этапах становиться добычей хищников, пока не получит индивидуального и зрелищного опыта.

Используя условные рефлексы исследуют различные стороны биологии различных рыб, такие как спектральную чувствительность глаза, способность различать силуэты, действие различных токсикантов, слух рыб по силе и частотам звука, пороги вкусовой чувствительности, роль различных отделов нервной системы.

В естественной среде поведение рыб зависит от образа жизни. Стайные рыбы обладают способностью к согласованным маневрам при питании, при виде хищника и т.д. Так, появление хищника или кормовых организмов у одного края стаи заставляет соответствующим образом реагировать всю стаю, включая особей, которые не видели раздражитель. Реакция может быть самой разнообразной. Так при виде хищника стая мгновенно разбегается. Это вы можете наблюдать в весенний период времени в прибрежной зоне наших водоемов, мальки многих рыб концентрируются в стаи. Это одна из разновидностей подражания. Другим примером подражания является движение за лидером, т.е. за особью, в поведении которой отсутствуют элементы колебания. Лидером чаще всего являются особи, которые имеют большой индивидуальный опыт. Иногда таким лидером может служить даже рыба другого вида. Так, карпы быстрее обучаются брать корм на лету, если к ним подсажена форель или особи карпа, умеющие это делать.

При групповом обитании рыб может возникнуть “социальная” организация с доминирующими и подчиненными рыбами. Так, в стае мозамбийских тиляпий главным является наиболее интенсивно окрашенный самец, следующие в иерархии – более светлые. Самцы по окраске не отличающиеся от самок являются подчиненными и в нересте вообще не участвуют.

Половое поведение рыб очень многообразно, сюда входят и элементы ухаживания и соперничества, строительство гнезд и т.д. Сложное нерестовое и родительское поведение характерно для рыб с низкой индивидуальной плодовитостью. Некоторые рыбы заботятся об икре, личинках и даже мальках (охраняют гнездо, аэрируют воду (судак, корюшка, сом)). Молодь некоторых видов рыб кормится около родителей (например, дискус даже кормит молодь своей слизью). Молодь некоторых видов рыб прячется у родителей в ротовой и жаберной полостях (тиляпия). Таким образом, пластичность поведения рыб очень разнообразна, что видно из вышесказанных материалов.

Вопросы для самоконтроля:

1. Особенности строения и функции нервов и синапсов.

2. Парабиоз как особый вид локализованного возбуждения.

3. Схема строения нервной системы рыб.

4. Строение и функции периферической нервной системы.

5. Особенности строения и функции отделов головного мозга.

6. Принципы и сущность рефлекторной теории.

7. Особенности поведения рыб.

Интеллектика. Как работает ваш мозг Шереметьев Константин

Головной мозг рыб

Первыми головным мозгом обзавелись рыбы. Сами рыбы появились около 70 миллионов лет назад. Ареал обитания рыб уже сравним с площадью Земли. Лососи (рис. 9) плывут на нерест тысячи миль из океана в ту реку, где они в свое время вывелись из икры. Если это вас не удивляет, то представьте, что вам без карты нужно добраться до неизвестной реки, пройдя при этом хотя бы тысячу километров. Все это стало возможным благодаря головному мозгу.

Рис. 9. Лосось

Вместе с мозгом у рыб впервые появляется особый вариант обучения – импринтинг (впечатывание). А. Хаслер в 1960 году установил, что тихоокеанские лососи в определенный момент своего развития запоминают запах того ручья, в котором они родились. Затем они спускаются по ручью в реку и плывут в Тихий океан. На океанских просторах они резвятся несколько лет, а потом возвращаются на родину. В океане они ориентируются по солнцу и находят устье нужной реки, а родной ручей находят по запаху.

В отличие от беспозвоночных, рыбы в поисках пищи могут путешествовать на значительные расстояния. Известен случай, когда окольцованная семга проплыла за 50 дней 2,5 тысячи километров.

Рыбы близоруки и отчетливо видят на расстоянии всего 2–3 метра, зато имеют хорошо развитый слух и обоняние.

Принято считать, что рыбы молчаливы, хотя на самом деле они общаются при помощи звуков. Звуки рыбы издают с помощью сжатия плавательного пузыря или скрежещут зубами. Обычно рыбы издают треск, скрежет или щебет, но некоторые могут выть, а амазонский сом пирарара научился кричать так, что его слышно на расстоянии до ста метров.

Главное отличие нервной системы рыб от нервной системы беспозвоночных состоит в том, что головной мозг имеет центры, отвечающие за зрительную и слуховую функцию. В результате рыбы могут различать простые геометрические фигуры, и, что интересно, рыбы также подвержены влиянию зрительных иллюзий.

Головной мозг взял на себя функцию общей координации поведения рыбы. Рыба плывет, подчиняясь ритмичным командам мозга, которые через спинной мозг передаются плавникам и хвосту.

У рыб легко вырабатываются условные рефлексы. Их можно научить подплывать к определенному месту по световому сигналу.

В опытах Розина и Майера золотые рыбки поддерживали постоянную температуру воды в аквариуме, приводя в действие специальный клапан. Они достаточно точно удерживали температуру воды на уровне 34 °C.

Как и у беспозвоночных, в основе размножения рыб лежит принцип большого потомства. Сельдь ежегодно откладывает сотни тысяч мелких икринок и не заботится о них.

Но есть рыбы, которые ухаживают за молодняком. Самка Tilapia natalensis держит икру во рту, пока из нее не вылупятся мальки. Некоторое время мальки держатся стайкой около матери и в случае опасности прячутся у нее во рту.

Выхаживание мальков у рыб может быть достаточно сложным. Например, самец колюшки строит гнездо, а когда самка отложит в это гнездо икру, он плавниками гонит воду в это гнездо для вентиляции икры.

Большой проблемой для мальков является узнавание родителей. Цихлидовые рыбки считают своим родителем любой медленно движущийся предмет. Они выстраиваются сзади и плавают за ним следом.

Некоторые виды рыб живут стаями. В стае нет иерархии и явно выраженного вожака. Обычно группа рыб выбивается из стаи, а затем вся стая следует за ними. Если отдельная рыбка вырвется из стаи, то она тут же возвращается. За стайное поведение у рыб отвечает передний мозг. Эрих фон Хольст удалял у речного гольяна передний мозг. После этого гольян плавал и питался как обычно, за исключением того, что у него отсутствовала боязнь вырваться из стаи. Гольян плыл туда, куда он хотел, не оглядываясь на своих сородичей. В результате он стал вожаком стаи. Вся стая считала его очень умным и неотступно следовала за ним.

Кроме того, передний мозг дает возможность рыбам образовывать имитационный рефлекс. Опыты Э. Ш. Айрапетьянца и В. В. Герасимова показали, что если в стае одна из рыб проявляет оборонительную реакцию, то другие рыбы подражают ей. Удаление переднего мозга прекращает образование имитационного рефлекса. У нестайных рыб имитационного рефлекса нет.

У рыб появляется сон. Некоторые рыбы для того, чтобы вздремнуть, даже ложатся на дно.

В целом, мозг рыб хотя и демонстрирует хорошие врожденные способности, к обучению способен мало. Поведение двух рыб одного вида практически совпадает.

Мозг земноводных и рептилий претерпел незначительные изменения по сравнению с рыбами. В основном, отличия связаны с улучшением органов чувств. Существенные изменения в мозге произошли только у теплокровных.

Из книги Получение помощи от "другой стороны" по методу Сильва. автора Сильва Хосе

Как избавиться от головной боли. Головная боль является одним из наиболее мягких природных предупредительных сигналов о том, что вы находитесь под воздействием стресса. Головные боли могут быть сильными и причинять значительные страдания, но от них зачастую легко

Из книги Научите себя думать! автора Бьюзен Тони

ГОЛОВНОЙ МОЗГ И КАРТОГРАФИЯ ПАМЯТИ Для обеспечения наиболее эффективного пути использования головным мозгом информации необходимо организовать ее структуру таким образом, чтобы она как можно легче «проскакивала». Из этого следует, что поскольку головной мозг работает

Из книги Женский мозг и мужской мозг автора Гингер Серж

Из книги Пластичность мозга [Потрясающие факты о том, как мысли способны менять структуру и функции нашего мозга] автора Дойдж Норман

Из книги Добрая сила [Самогипноз] автора Лекрон Лесли М.

Самотерапия при хронической головной боли Как и в случае с психосоматическими заболеваниями, начинать здесь следует прежде всего с выявления причин. При этом крайне важно быть полностью уверенным в том, что симптом не скрывает под собой серьёзного органического

Из книги Любовь автора Прехт Рихард Давид

Из книги Почему я чувствую, что чувствуешь ты. Интуитивная коммуникация и секрет зеркальных нейронов автора Бауэр Иоахим

Восприятие прекрасного, или: головной мозг - не

Из книги Антимозг [Цифровые технологии и мозг] автора Шпитцер Манфред

11. Гены, головной мозг и вопрос свободы воли

Гораздо примитивней нервной системы высших позвоночных и состоит из центральной и связанной с ней периферической и вегетативной (симпатической) нервной системой.

ЦНС рыбы включает в себя головной и спинной мозг.
Периферическая нервная система - это нервы, отходящие от головного и спинного мозга к органам.
Вегетативная нервная система - это ганглии и нервы, иннервирующие мышцы внутренних органов и кровеносных сосудов сердца.

Центральная нервная система тянется вдоль всего туловища: часть ее, находящаяся над позвоночником и защищенная верхними дугами позвонков, формирует спинной мозг, а широкая передняя часть, окруженная хрящевым или костным черепом - головной мозг.
Мозг рыбы условно делят на передний, промежуточный, средний, продолговатый и мозжечок. Серое вещество переднего мозга в виде полосатых тел находится в основном в основании и обонятельных долях.

В переднем мозгу происходит обработка информации, поступающей от . А также передний мозг регулирует движение и поведение рыбы. Например, передний мозг стимулирует и непосредственно участвует в регуляции таких важных для рыбы процессов, как икрометание, охрана икры, образование стаи, агрессия.
Промежуточный мозг отвечает за : от него отходят зрительные нервы. К нижней стороне промежуточного мозга прилегает , или питуитарная железа; в верхней части промежуточного мозга находится эпифиз, или пинеальная железа. Гипофиз и эпифиз являются железами внутренней секреции.
Кроме этого, промежуточный мозг участвует в координации движения, и работе других органов чувств.
Средний мозг имеет вид двух полушарий, а также самый большой объем. Доли (полушария) среднего мозга - первичные зрительные центры, обрабатывающие возбуждение, сигналы органов зрения, регуляции окраски, вкуса и равновесия; здесь же происходит и связь с мозжечком, продолговатым и спинным мозгом.
Мозжечок часто имеет форму маленького бугорка примыкающего сверху к продолговатому мозгу. Очень большой мозжечок у сомов , а у мормируса он самый большой среди всех позвоночных.
Мозжечок отвечает за координацию движений, поддержание равновесия, мышечную деятельность. Он связан с рецепторами боковой линии, синхронизирует деятельность других отделов мозга.
Продолговатый мозг состоит из белого вещества и плавно переходит в спинной мозг. Продолговатый мозг регулирует деятельность спинного мозга и вегетативной нервной системы. Он очень важен для дыхательной, скелетно-мышечной, кровеносной и других систем рыбы. Если уничтожить эту часть мозга, например, перерезав рыбу в области за головой, то она быстро умирает. Кроме этого, продолговатый мозг отвечает за связь со спинным.
От мозга отходят 10 пар черепно-мозговых нервов.

Как и большинство других органов и систем, нервная система развита по-разному у различных видов рыб. Это относится и к ЦНС (различная степень развития долей головного мозга) и к периферийной нервной системе.

Хрящевые рыбы (акулы и скаты) имеют более развитый передний мозг и обонятельные доли. Малоподвижные и донные рыбы имеют небольшой мозжечок и хорошо развитый передний и продолговатый отделы мозга, поскольку обоняние играет в их жизни значительную роль. У быстроплавающих рыб сильно развит средний мозг (зрительные доли) и мозжечок (координация движения). Слабые зрительные доли мозга у глубоководных рыб.

Спинной мозг - продолжение продолговатого мозга.
Особенностью спинного мозга рыбы является его способность к быстрой регенерации и восстановлению деятельности при повреждении. Серое вещество в спинном мозге рыбы находится внутри, а белое - снаружи.
Спинной мозг - это проводник и улавливатель рефлекторных сигналов. От спинного мозга отходят спинномозговые нервы, иннервирующие поверхность тела, туловищные мышцы, а через ганглии и внутренние органы. В спинном мозгу костистых рыб находится урогипофиз, клетки которого вырабатывают гормон, участвующий в водном обмене.

Вегетативная нервная система рыб - это ганглии, находящиеся вдоль позвоночника. Клетки ганглиев связаны со спинномозговыми нервами и внутренними органами.

Соединительные ветви ганглиев объединяют вегетативную нервную систему с центральной. Эти две системы независимы и взаимозаменяемы.

Одно из всем известных проявлений работы нервной системы рыбы - рефлекс. Например, если все время в одном и том же месте в пруду или в аквариуме, то они будут скапливаться именно в этом месте. Кроме того, условные рефлексы у рыб могут выработаться на свет, форму, запах, звук, вкус, температуру воды.

Рыбы вполне поддаются дрессировке и выработке у них поведенческих реакций.

Костные рыбы - самый большой класс позвоночных животных, насчитывающий около 20000 видов. Самые древние представители этого класса произошли от хрящевых рыб в конце силура. В настоящее время 99 % класса принадлежат к так называемым костистым рыбам, которые впервые появились в середине триаса, но их эволюция долгое время шла медленно и только в конце мелового периода резко ускорилась и достигла удивительного расцвета в третичном периоде. Они населяют самые разнообразные водоемы (реки, моря и океаны вплоть до самой большой глубины, встречаются в арктических водах). Таким образом, костистые рыбы - наиболее приспособленные к обитанию в водной среде позвоночные. Кроме костистых рыб в состав класса входит еще несколько десятков видов древних костных рыб, сохранивших некоторые особенности хрящевых рыб.

Общая характеристика

Большинство видов этого класса приспособлено к быстрому плаванию, и форма их тела сходна с таковой акул. Менее быстро плавающие рыбы имеют более высокое тело (например, у многих видов карповых рыб). Виды, ведущие малоподвижный образ жизни на дне (например, камбалы), имеют такую же уплощенную форму тела, как скаты.

Костистые рыбы:

1 - сельдь (сем. Сельдевые); 2 - лосось (сем. Лососевые); 3 - карп (сем. Карповые); 4- сом (сем. Сомовые); 5- щука (сем. Щуковые); 6- угорь (сем. Угревые);

7 - судак (сем. Окуневые); 8 - бычок речной (сем. Бычковые); 9 - камбала (сем. Камбаловые)

Покровы. Длина тела рыб различна - от нескольких сантиметров до нескольких метров. В отличие от хрящевых и древних костных рыб среди костистых множество мелких видов, освоивших малые биотопы, недоступные для более крупных видов. Кожа подавляющего большинства костистых рыб покрыта небольшими костными, сравнительно тонкими чешуями, черепицеобразно налегающими друг на друга. Они хорошо защищают рыб от механических повреждений и обеспечивают достаточную гибкость тела. Различают циклоидную чешую с закругленным верхним краем и ктеноидную с мелкими зубчиками на верхнем крае. Количество чешуи в продольных и поперечных рядах для каждого вида более или менее постоянно и учитывается при определении видовой принадлежности рыб. В холодное время рост рыб и чешуи замедляется или прекращается, поэтому на чешуе образуются годовые кольца, подсчитывая которые можно определить возраст рыбы. У ряда видов кожа голая, лишенная чешуи. В коже множество желез, выделяемая ими слизь уменьшает, как и у других рыбообразных, трение при плавании, защищает от бактерий и т. д. В нижних слоях эпидермиса имеются различные пигментные клетки, благодаря которым рыбы малозаметны на фоне окружающей их среды. У некоторых видов окраска тела может меняться в соответствии с изменениями окраски субстрата. Подобные изменения осуществляются под влиянием нервных импульсов.

Нервная система. Размеры головного мозга по отношению к величине тела несколько больше, чем у хрящевых рыб. Передний мозг относительно мал по сравнению с другими отделами, но полосатые тела его велики и посредством связей их с другими отделами Центральной нервной системы влияют на осуществление некоторых довольно сложных форм поведения. Нервные клетки в крыше переднего мозга отсутствуют. Промежуточный мозг и отделившиеся от него эпифиз и гипофиз хорошо развиты. Средний мозг крупнее других отделов головного мозга, в верхней его части имеются две хорошо развитые зрительные доли. Мозжечок у хорошо плавающих рыб велик. Возросли размеры и усложнилось строение продолговатого и спинного мозга. Подчинение последнего головному мозгу по сравнению с тем, что наблюдается у хрящевых рыб, усилилось

Головной мозг окуня:

1 - обонятельная капсула; 2 - обонятельные доли; 3 - передний мозг; 4 - средний мозг; 5 - мозжечок; 6 - продолговатый мозг; 7 - спинной мозг; 8 - глазничная ветвь тройничного нерва; 9 - слуховой нерв; 10 - блуждающий нерв

Скелет. В течение эволюции рассматриваемого класса скелет постепенно окостенел. Хорда сохранилась лишь у низших представителей класса, число которых незначительно. При изучении скелета нужно иметь в виду, что одни кости возникают в результате замещения хрящей костной тканью, другие развиваются в соединительнотканном слое кожи. Первые называются основными, вторые - покровными костями.

Мозговой отдел черепа представляет собой коробку, защищающую головной мозг и органы чувств: обоняния, зрения, равновесия и слуха.

Схема расположения костей в черепе костистой рыбы. Висцеральный скелет отделен от мозгового черепа. Жаберная крышка не нарисована. Основные кости и хрящ покрыты точками, покровные кости - белые:

/ - угловая; 2 - сочленовная; 3 - основная затылочная; 4 - основная клиновидная; 5 - копула; 6 - зубная; 7 - боковая обонятельная; 8 - наружная крыловидная; 9 - внутренняя крыловидная; 10 - боковая затылочная; 11 - лобная; 12 - подвесок; 13 - гиоид; 14 - окостеневшая связка; 15 - боковая клиновидная; 16 - средняя обонятельная; 17- задняя крыловидная; 18- верхнечелюстная; 19 - носовая; 20 - глазоклиновидная; 21 - теменная; 22 - нёбная; 23 - предчелюстная; 24 - парасфеноид; 25 - квадратная; 26 - верхняя затылочная; 27 - дополнительная; 28 - сошник; 29-33 - ушные кости; I- V - жаберные дуги

Крыша черепа образована парными носовыми, лобными, теменными костями. Последние примыкают к верхней затылочной кости, которая вместе с парными боковыми затылочными костями и основной затылочной костью образует заднюю часть черепа. Низ черепа состоит (спереди назад) из сошника, парасфеноида (широкой длинной кости, очень характерной для черепа рыб) и основной кости. Передняя часть черепа занята капсулой, охраняющей органы обоняния; по бокам расположены кости, окружающие глаза, и ряд костей, защищающих органы слуха и равновесия.

Висцеральный отдел черепа состоит из ряда костных жаберных дуг, являющихся опорой и защитой жаберного аппарата и передней части пищеварительной системы. В состав каждой из упомянутых дуг входит несколько косточек. Дуг, к которым прикрепляются жабры, у большинства рыб (с каждой стороны). Внизу жаберные дуги соединяются между собой, а передняя из них связана с подъязычной дугой, которая состоит из нескольких костей. Верхняя из этих косточек - подъязычно-челюстная (гиомандибуляре) прикрепляется к мозговому отделу черепа в области слухового отдела и связана через квадратную кость с костями, окружающими ротовую полость. Таким образом, подъязычная дуга служит для соединения жаберных дуг с остальными частями висцерального отдела, а ее верхняя кость - с мозговым отделом черепа.

Края рта и вся ротовая полость укреплены рядом костей. Верхнечелюстной ряд костей представлен (с каждой стороны) межчелюстной и верхнечелюстной костями. Далее идет ряд костей: нёбная, несколько крыловидных и квадратная. Квадратная кость вверху примыкает к подвеску (гиомандибуляре), а внизу - к нижней челюсти. Последняя состоит из нескольких костей: зубной (самой большой), угловой и сочленовной, соединяющейся с квадратной костью. У древних рыб (имевших еще хрящевой скелет) все дуги висцерального отдела черепа несли жабры, впоследствии же передние из этих дуг превратились в подъязычные дуги и челюстные ряды костей.

Позвоночный столб состоит из большого количества двояковогнутых (амфицельных) позвонков, в промежутках между которыми сохраняются остатки хорды. От каждого позвонка отходит вверх и несколько назад длинный остистый отросток. Основания этих отростков разделены, и они образуют канал, по которому проходит спинной мозг. От нижней стороны тел позвонков отходят два коротких поперечных отростка, к которым в туловищном отделе прикрепляются длинные изогнутые ребра. Они свободно оканчиваются в мышцах и образуют каркас боковых стенок тела. В хвостовой части тела от позвонков книзу отходят только нижние остистые отростки.

Список литературы

"Биологические ресурсы мирового океана", Моисеев И. А., М., 1969;

"Жизнь океана", Богоров В. Г., М., 1969;

"Пищевые ресурсы морей и океанов", 3айцев В. П., М., 1972;

"Мировое рыболовство", Кузьмичев А. Б., в 1972 г.,

"Рыбное хозяйство", 1974, № 7.

"Географическая картина мира". В.П. Максаковский, 2006,

"Рыбоводство", А.И. Исаев, М., 1991г.

"Охрана окружающей среды в рыбном хозяйстве", Н.И. Осипова, М., 1986г.

"Биологические ресурсы мирового океана", П.А.Моисеев., М., 1989г.

"Справочник по рыбоохране", Москва., 1986 г.

"Справочник рыбовода по искусственному разведению промысловых рыб", Н. И. Кожин, М., 1971;морской право рыбоводство лов

" Прудовое рыбоводство", Мартышев Ф. Г., М., 1973.

"Морские рыбопромышленные суда", Зайчик К. С., Терентьев Г. В., Л., 1965;

"Флот рыбной промышленности. Справочник типовых судов", 2 изд., Л., 1972.

"Морское право", Волков А. А., М., 1969;

"Глобальные проблемы и "третий мир". Дрейер О. К., Лось В. В, Лось В Л., М.,1991.

"Земля и человечество. Глобальные проблемы. Серия "Страны и народы". М., 1985, т. 20.

"Этот контрастный мир. Географические аспекты некоторых глобальных проблем", Лавров С. В., Сдасюк Г. В. М., 1985.

"Латинская Америка: природно-ресурсный потенциал", М.,1986.

"Освободившиеся страны: использование ресурсов в целях развития", Лукичев Г. А. М.,1990.