Palydovinės raumenų skaidulų ląstelės. Žodžio palydovinės ląstelės reikšmė medicinos terminais

RAI NAUJIENOS. BIOLOGINĖ SERIJA, 200?, Nr. 6, p. 650-660

LĄSTELIŲ BIOLOGIJA

RAUMENŲ SISTEMOS PALYDOVINĖS LĄSTELĖS IR RAUMENŲ ATGAVIMO POTENCIALO REGULIAVIMAS

N. D. Ozernshkas ir O. V. Balanas

Vystymosi biologijos institutas N.K. Kolcovo Rusijos mokslų akademija, 119991 Maskva, g. Vavilovas, 26 m

El. paštas: [apsaugotas el. paštas] Gauta 2007 m. kovo 26 d

Apžvalgoje analizuojami pagrindiniai raumenų sistemos palydovinių ląstelių biologijos aspektai: identifikavimas, kilmė ankstyvosiose vystymosi stadijose, jų savipalaikymo mechanizmai dėl asimetrinio dalijimosi, turinys skirtingų tipų raumenyse ir skirtingose ​​ontogenezės stadijose, šeimos reguliuojančių genų vaidmuo. Pax (ypač Pax7) ir jų produktai kontroliuojant proliferaciją, augimo faktorių (HGF, FGF, IGF, TGF-0) dalyvavimą aktyvuojant šias ląsteles raumenų pažeidimo metu. Aptariamos aktyvuotų palydovinių ląstelių miogeninės diferenciacijos pradinių stadijų ypatybės, panašios į raumenų formavimąsi embriono vystymosi metu.

Kadangi kamieninės ląstelės gali išsilaikyti visą gyvenimą ir gali diferencijuotis į įvairių tipų ląsteles, jų tyrimas leidžia giliau suprasti audinių homeostazės palaikymo suaugusio žmogaus organizme mechanizmus, taip pat naudoti šio tipo ląsteles analizuojant nukreipta diferenciacija in vitro. Daugelis kamieninių ląstelių biologijos problemų sėkmingai išsprendžiamos naudojant raumenų palydovo ląstelių modelį. Palydovinės raumenų sistemos ląstelės aktyviai tiriamos, siekiant analizuoti kamieninių ląstelių biologijos ypatybes (Comelison ir Wold, 1997; Seale ir Rudnicki, 2000; Seale ir kt., 2000, 2001; Bailey ir kt., 2001; Charge ir Rudnicki, 2004); Gros ir kt., 2005; Shinin ir kt., 2006).

Raumenų sistemos ląstelių diferenciacija embriono vystymosi metu ir miogeninių ląstelių susidarymas iš suaugusio organizmo raumenų palydovinių ląstelių yra tarpusavyje susiję procesai. Palydovinės ląstelės suaugusių gyvūnų raumenų pakeitimo ir taisymo procesų metu iš esmės eina tuo pačiu diferenciacijos keliu kaip ir miogeninės ląstelės embriono vystymosi laikotarpiu. Svarbiausias raumenų atsistatymo potencialo reguliavimo elementas yra satelitinių ląstelių aktyvavimas reaguojant į tam tikrus poveikius ar pažeidimus.

PALYDOVINĖS LĄSTELĖS AR RAUMENŲ KIEMENĖS LĄSTELĖS?

Palydovines ląsteles pirmą kartą aprašė Mauro varlių skeleto raumenyse (Mauro, 1961), remdamasis jų morfologijos ir pasiskirstymo analize.

vieta brandžiose raumenų skaidulose. Vėliau šios ląstelės buvo identifikuotos paukščių ir žinduolių raumenyse (Schultz, 1976; Armand ir kt., 1983; Bischoff, 1994).

Palydovinės ląstelės sudaro stabilų, savaime atsinaujinantį kamieninių ląstelių telkinį suaugusiųjų raumenyse, kur jos dalyvauja raumenų augime ir atstatyme (Seale ir kt., 2001; Charge ir Rudnicki, 2004). Yra žinoma, kad įvairių audinių kamieninės ląstelės, be specifinių genetinių ir baltymų žymenų ekspresijos, taip pat gebėjimo formuoti klonus, tam tikromis sąlygomis diferencijuojasi į tam tikras ląstelių linijas, o tai yra laikoma vienu iš svarbių kamieniškumo požymių. Iš pradžių buvo manoma, kad raumenų palydovinės ląstelės sukelia tik vieno tipo ląsteles - miogeninius pirmtakus. Tačiau išsamesnis šios problemos tyrimas parodė, kad tam tikromis sąlygomis palydovinės ląstelės gali diferencijuotis in vitro į kitų tipų ląsteles: osteogenines ir adipogenines (Katagiri ir kt., 1994; Teboul ir kt., 1995).

Taip pat aptariamas požiūris, pagal kurį suaugusių gyvūnų skeleto raumenyse yra palydovinių ląstelių pirmtakų, kurie yra kamieninės ląstelės (Zammit ir Beauchamp, 2000; Seale ir Rudnicki, 2000; Charge ir Rudnicki, 2004). Taigi, palydovinių ląstelių, kaip raumenų sistemos kamieninių ląstelių, klausimas reikalauja tolesnių tyrimų.

Ryžiai. 1 pav. Suaugusios žiurkės šlaunikaulio raumenų palydovinės ląstelės, ekspresuojančios specifinį šių ląstelių žymenį Pax7]: a - raumenų skaidulų periferijoje, b - ląstelių kultūroje. Mastelio juosta: 5 µm.

RAUMENŲ PALYDOVŲ LĄSTELIŲ IDENTIFIKAVIMAS

Palydovinės ląstelės identifikuojamos pagal kelis kriterijus. Vienas iš svarbių kriterijų yra morfologinis. Šios ląstelės yra lokalizuotos įdubose tarp bazinės plokštelės ir miofibrilių sarkolemos. Palydovinėms ląstelėms būdingas didelis branduolio ir citoplazmos santykis, taip pat didelis heterochromatino kiekis ir sumažėjęs citoplazminių organelių kiekis (Seale ir Rudnicki, 2000; Charge ir Rudnicki, 2004). Palydovines ląsteles taip pat lemia specifinių genetinių ir baltymų žymenų raiška: pirmiausia Pax7 genas ir jo baltyminis produktas – transkripcijos faktorius Pax7, kuris išreiškiamas ramybės būsenos ir aktyvuotų palydovinių ląstelių branduoliuose (1 pav.). Pelės skeleto raumenys, kuriems trūksta Pax7 geno, gimimo metu nesiskiria nuo laukinio tipo raumenų, tačiau juose visiškai nėra raumenų palydovinių ląstelių (Seale ir kt., 2000, 2001; Bailey ir kt., 2001; Charge ir Rudnicki, 2004). .

Palydovinės ląstelės taip pat ekspresuoja standartinius kamieninių ląstelių žymenų genus: CD34, Msx-1, MNF, c-Met receptoriaus geną (Bailey ir kt., 2001; Seale ir kt., 2001). Ramybės palydovinėse ląstelėse miogeninių šeimos reguliatorių ekspresija. bHLH (Smith ir kt., 1994; Yablonka-Reuveni ir Rivera, 1994; Cornelison ir Wold, 1997; Cooper ir kt., 1999). Tačiau vėliau ramybės būsenos palydovinėse ląstelėse buvo nustatytas labai žemas šeimos atstovo Myf5 ekspresijos lygis. bHLH, išreikštas ankstyvosiose embrioninės miogenezės stadijose (Beauchamp ir kt., 2000; Katagiri ir kt.).

RAUMENŲ PALYDOVŲ LĄSTELIŲ KILMĖ EMBRIOGENEZĖJE: SOMITAI AR kraujagyslinė ENDOTELIJA?

Viena iš esminių kamieninių ląstelių biologijos klausimų, analizuojama raumenų sistemos pavyzdžiu, yra palydovinių ląstelių kilmė ontogenezės eigoje. Stuburinių gyvūnų skeleto raumenys vystosi embriogenezės metu, o miofibrilių telkinio papildymas dėl jų diferenciacijos nuo palydovinių ląstelių tęsiasi visą gyvenimą (Seale ir Rudnicki, 2000; Bailey ir cil., 2001; Seale ir kt., 2001; Charge and Rudnicki, 2004). Kokie ląstelių šaltiniai sudaro palydovinių ląstelių telkinį embrione, kuris veikia visoje ontogenezėje? Pagal visuotinai priimtą požiūrį, palydovinės ląstelės yra kilę iš daugiapotencinių mezoderminių somitų ląstelių.

Daugiapotentinės embrionų ašinės mezodermos ląstelės įsijungia miogeninės diferenciacijos kryptimi, reaguodamos į vietinius morfogenetinius signalus iš gretimų audinių: nervinio vamzdelio (Shh ir Wnt šeimų genai ir jų produktai), notochordo (Shh šeimos genas ir jo produktas) ir ektoderma. Tačiau tik dalis embrioninių mezodermos ląstelių sukelia raumenų diferenciaciją (2 pav.). Kai kurios iš šių ląstelių toliau dalijasi ir nesiskiria į raumenis. Kai kurios iš šių ląstelių taip pat yra suaugusiųjų raumenyse, kur jos tarnauja kaip palydovinių ląstelių pirmtakai (Armand ir kt., 1983).

Iš pradžių hipotezė apie palydovinių ląstelių somitinę kilmę buvo grindžiama somitų transplantacijos paukščiams eksperimentais: donorų (putpelių) embrionų somitai buvo persodinti į recipiento (viščiukų) embrionus ir

nervinis vamzdelis

Miogenezė iš palydovinių ląstelių

Miogeninas MRF4

Kontraktinių baltymų ■ struktūriniai genai

Traumos, patempimai, pratimai, elektrostimuliacija

HGF FGF TGF-ß IGF

Proliferuojantys mioblastai

I Miofibrilės J^-- Miogeninas

Kontraktinių baltymų struktūriniai genai

Ryžiai. 2. Embriono vystymosi ir formavimosi miogenezės reguliavimo schema, satelitinių ląstelių aktyvacija, diferenciacija. DM – dermamiotomas, C – sklerotomas; Shh, Wnt – genai, kurių produktai tarnauja kaip morfogenetinių procesų induktoriai; Pax3, Myf5, MyoD, miogeninas, MRF4 – specifiniai miogenezės baltymų reguliatoriai; Pax7, CD-34, MNF, c-met – palydovinių ląstelių žymekliai; HGF, FGF, TGF-ß, IGF yra augimo faktoriai, aktyvuojantys palydovines ląsteles.

pasibaigus embriogenezei, viščiukuose ir suaugusiose vištose buvo rasta donorinių putpelių somitų ląstelių (Armand ir kt., 1983). Remiantis šiame darbe gautais duomenimis, buvo padaryta išvada apie visų miogeninių ląstelių linijų, įskaitant raumenų palydovines ląsteles, somitinę kilmę. Taip pat reikėtų atkreipti dėmesį į kai kuriuos darbus, nurodančius skirtingą palydovinių ląstelių kilmę, ypač iš kaulų čiulpų, ne raumenų ląstelių ir kt. (Ferrari ir kt., 1998; Bittaer ir kt., 1999).

Taip pat yra duomenų apie palydovinių ląstelių susidarymą iš embrionų kraujagyslių endotelio (De Angelis ir kt., 1999). Šiame darbe buvo parodytas miogeninių pirmtakų buvimas pelių embrionų nugaros aortoje. Šios kraujagyslės endotelio ląstelių klonai, kultivuojami in vitro, išreiškia tiek endotelio, tiek miogeninius žymenis, panašius į suaugusiųjų raumenų palydovinių ląstelių žymenis. Be to, ląstelės iš tokių klonų yra morfologiškai panašios į galutinių raumenų palydovines ląsteles. Kai šios ląstelės suleidžiamos tiesiai į atsinaujinantį raumenį, jos įsijungia

į regeneruojančias fibriles ir šios ląstelės turi palydovines funkcijas. Be to, jei embrioninė aorta persodinama į naujagimių imunodeficito pelių raumenis, ląstelės iš persodinto kraujagyslės gali sukelti įvairių miogeninių ląstelių (De Angelis ir kt., 1999; Minasi ir kt., 2002).

Taigi, endotelio ląstelės gali būti susijusios su naujų miofibrilių susidarymu raumenų vystymosi metu dėl gebėjimo sukelti aktyvuotas palydovines ląsteles, tačiau neaišku, ar endotelio ląstelės gali prisidėti prie ramybės būsenos palydovinių ląstelių populiacijos suaugusiųjų raumenyse. . Buvo įrodyta, kad embrioninės kraujagyslių endotelio ląstelės gali būti papildomas palydovinių ląstelių šaltinis embriogenezės metu (De Angelis, 1999; Charge ir Rudnicki, 2004).

Pastaruoju metu buvo kalbama apie kitą palydovinių ląstelių kilmės šaltinį. Įrodyta, kad išgrynintos kraujodaros kamieninės ląstelės iš kaulų čiulpų po jų injekcijos į veną švitintoms pelėms gali dalyvauti miofibrilių regeneracijoje (Gus-

Sony ir kt., 1999). d

Norėdami toliau skaityti straipsnį, turite įsigyti visą tekstą. Straipsniai siunčiami formatu

BALAN O. V., MYUGE N. S., OZERNYUK N. D. – 2009 m.

A – Pagal citolemą.

B- Pagal sarkotubulinę sistemą.

B. Per citoplazminį granuliuotą tinklą.

D- Pagal citolemą ir sarkotubulinę sistemą.

D – Mikrovamzdeliais.

40. Motorinių nervų galūnės raumenyse baigiasi:

A - ant specializuotos raumenų skaidulos dalies plazmalemos

B – ant kraujagyslių

B- ant aktino diskų

G- ant miosatellitocitų

D- ant miozino diskų

Koks audinys yra tarp skeleto raumenų audinio raumenų skaidulų?

A – tinklinis audinys.

B – tankus netaisyklingas jungiamasis audinys.

C- Tankus susiformavęs jungiamasis audinys.

D- laisvas pluoštinis jungiamasis audinys.

Iš kokio embriono užuomazgos išsivysto širdies raumens audinys?

A - Iš splanchnotomos parietalinio lapo.

B- Iš miotomų.

B. Iš splanchnotomos visceralinio lapo.

D- Iš sklerotomų.

43. Kardiomiocitų diadai yra:

A- dvi Z linijos

B - vienas sarkoplazminio tinklo rezervuaras ir vienas T kanalėlis

B – vienas Ι diskas ir vienas A diskas

G- tarpląsteliniai tarpkalinių diskų kontaktai

Kaip vyksta širdies raumens audinio regeneracija?

A – mitoziniu miocitų dalijimusi.

B – dalijant miosatellitocitus.

B – diferencijuojant fibroblastus į miocitus.

G – Miocitų ląstelių regeneracijos būdu.

D – dėl amitozinio miocitų dalijimosi.

Kuris iš šių struktūrinių ypatybių NĖRA būdingas širdies raumeniui?

A – branduolių vieta kardiomiocitų centre.

B – branduolių išsidėstymas kardiomiocitų periferijoje.

B- Įdėtų diskų buvimas.

D – anastomozių buvimas tarp kardiomiocitų.

D- organo stromoje nėra laisvo jungiamojo audinio

Atsakymas: B, D.

Kas atsitinka, kai sarkomeras susitraukia?

A – aktino ir miozino miofilamentų sutrumpinimas.

B – „H“ zonos pločio sumažinimas.

B- Telofragmų konvergencija (Z - linijos).

D – A-disko pločio sumažinimas.

D – aktino miofilamentų slydimas išilgai miozino.

Atsakymas: B, C, D.

Kur yra skeleto raumenų palydovinės ląstelės?

A- Perimizijoje.

B- Endomizijoje.

B – tarp bazinės membranos ir simpplasto plazmolemos.

G- Po sarkolema

Kas būdinga širdies raumens audiniui?

A- Raumenų skaidulos susideda iš ląstelių.

B – Gera ląstelių regeneracija.

B- Raumenų skaidulos anastomizuojasi viena su kita.

G – reguliuojama somatinės nervų sistemos.

Atsakymas: A, B.

Kurioje sarkomero dalyje trūksta plonų aktino miofilamentų?

A- I diske.

B- Vairuojant A.

B- Persidengimo zonoje.

G- H juostos zonoje.

Kuo skiriasi lygiųjų raumenų audinys ir dryžuotas skeleto audinys?

A- Jį sudaro ląstelės.

B- Tai yra kraujagyslių ir vidaus organų sienelių dalis .

B – susideda iš raumenų skaidulų.

G- Jis vystosi iš somitų miotomų.

D – neturi dryžuotų miofibrilių.

Atsakymas: A, B, D.

Keletas teisingų atsakymų

1. Kokie tarpląsteliniai kontaktai yra įsiterpusiuose diskuose:

A- desmosomos

B- tarpinis

B- išpjova

G-hemidesmosomos

Atsakymas: A, B, C.

2. Kardiomiocitų tipai:

A- sekretorius

B- susitraukiantis

B- pereinamasis

G - prisilietimas

D – laidus

Atsakymas: A, B, D.

3. Sekretoriniai kardiomiocitai:

A- lokalizuota dešiniojo prieširdžio sienelėje

B – išskiria kortikosteroidus

B – išskiria natriurezinį hormoną

G - veikia diurezę

D – prisideda prie miokardo susitraukimo

Atsakymas: A, B, D.

4. Atspindėti skersaruožių raumenų audinio histogenezės proceso dinamiką:

A - raumeninio vamzdelio susidarymas

B- mioblastų diferenciacija į simpplastų ir palydovinių ląstelių pirmtakus

B – mioblastų pirmtakų migracija iš miotomos

G – simpplastų ir palydovinių ląstelių susidarymas

D - simpplasto ir ląstelių - palydovų sąjunga su formavimu

skeleto raumenų skaidulos

Atsakymas: C, B, D, A, D.

5. Kokių tipų raumenų audiniai turi ląstelinę struktūrą:

A - sklandžiai

B - širdies

B- skeletas

Atsakymas: A, B.

6. Sarkomero struktūra:

A - miofibrilės dalis, esanti tarp dviejų H juostų

B- susideda iš A disko ir dviejų I disko pusių

C-raumuo netrumpėja susitraukus

D- susideda iš aktino ir miozino gijų

Atsakymas: B, G.

7. Sudėkite raumenų susitraukimo etapus teisinga tvarka:

A- Ca 2+ jonų prisijungimas prie troponino ir aktyviosios medžiagos išsiskyrimas

centre yra aktino molekulė

B- staigus Ca 2+ jonų koncentracijos padidėjimas

B- miozino galvučių prijungimas prie aktino molekulių

D- miozino galvučių atsiskyrimas

Atsakymas: B, A, C, D

8. Lygiųjų raumenų ląstelės:

A- sintezuoja bazinės membranos komponentus

B-caveolae – sarkoplazminio tinklo analogas

B-miofibrilės yra orientuotos išilgai ląstelės ašies

G tankio kūnai – T kanalėlių analogas

D-aktino gijos susideda tik iš aktino gijų.

Atsakymas: A, B, D.

9. Baltosios raumenų skaidulos:

A- didelis skersmuo su stipriu miofibrilių išsivystymu

B-laktatdehidrogenazės aktyvumas yra didelis

B – daug mioglobino

G – ilgi susitraukimai, maža jėga

Atsakymas: A, B.

10. Raudonosios raumenų skaidulos:

A – greita, didelė susitraukimo jėga

B – daug mioglobino

AT - nedaug miofibrilių, plonos

D- didelis oksidacinių fermentų aktyvumas

D – mažai mitochondrijų

Atsakymas: B, C, D.

11. Atliekant skeleto raumenų audinio reparatyvinę histogenezę, įvyksta:

A – brandžių raumenų skaidulų branduolinis dalijimasis

B – mioblastų dalijimasis

B- sarkomerogenezė mioblastuose

G- simpasto susidarymas

Atsakymas: B, G.

12. Kas bendro tarp skeleto ir širdies raumens audinių raumenų skaidulų:

A- triados

B- dryžuotos miofibrilės

B - įdėkite diskus

G-palydovinės ląstelės

D- sarkomeras

E - savavališkas sumažinimo tipas

Atsakymas: B, D.

13. Nurodykite langelius, tarp kurių yra tarpų sandūros:

A – kardiomiocitai

B – mioepitelinės ląstelės

B lygūs miocitai

G-miofibroblastai

Atsakymas: A, B.

14. Lygiųjų raumenų ląstelė:

A- sintetina kolageną ir elastiną

B- sudėtyje yra kalmodulino - troponino C analogo

B- turi miofibrilių

G-sarkoplazminis tinklas yra gerai išvystytas

Atsakymas: A, B.

15. Pamatinės membranos vaidmuo raumenų skaidulų regeneracijoje:

A- neleidžia augti aplinkiniams jungiamiesiems audiniams ir susidaryti randui

B- palaiko reikiamą rūgščių ir šarmų pusiausvyrą

Bazinės membranos B komponentai naudojami miofibrilėms taisyti

G- užtikrina teisingą raumenų kanalėlių orientaciją

Atsakymas: A, G.

16. Kokie yra skeleto raumenų audinio požymiai:

A – sudarytas iš ląstelių

B- Branduoliai yra periferijoje.

B – susideda iš raumenų skaidulų.

G – turi tik intracelulinį regeneraciją.

D – vystosi iš miotomų

Atsakymas: B, C, D.

Viskas yra tiesa, išskyrus

1. Embriono griaučių raumenų miogenezė (visi teisingi, išskyrus):

A- galūnių raumenų mioblastai kilę iš miotomos

B dalis proliferuojančių mioblastų sudaro palydovines ląsteles

B – mitozių metu dukteriniai mioblastai susijungia citoplazminiais tiltais

D- raumenų kanalėliuose prasideda miofibrilių surinkimas

D-branduoliai juda į miosimplasto periferiją

2. Skeleto raumenų skaidulų triada (visi teisingi, išskyrus):

A-T kanalėliai susidaro dėl plazmalemos invaginacijų

B- membranose, galinėse cisternose yra kalcio kanalų

B- sužadinimas perduodamas iš T formos vamzdelių į galines cisternas

Kalcio kanalų G aktyvinimas lemia Ca 2+ sumažėjimą kraujyje

3. Tipiškas kardiomiocitas (viskas teisinga, išskyrus):

B- turi vieną ar du centre esančius branduolius

B-T kanalėlis ir galinė cisterna sudaro diadą

G-interkaluotuose diskuose yra tarpo jungties desmosomų

D- kartu su motorinio neurono aksonu sudaro neuromuskulinę sinapsę

4. Sarcomere (viskas teisinga, išskyrus):

A storio siūlai sudaryti iš miozino ir C baltymo

B-plonos gijos susideda iš aktino, tropomiozino, troponino

B - sarkomeras susideda iš vieno A disko ir dviejų I disko pusių

G- I disko viduryje yra Z linija

D- susitraukus, A-disko plotis mažėja

5. Susitraukiančio kardiomiocito sandara (viskas teisinga, išskyrus):

A - tvarkingas miofibrilių pluoštų išdėstymas, susipynęs su mitochondrijų grandinėmis

B- ekscentrinė branduolio vieta

B- anastaminių tiltų tarp ląstelių buvimas

G- tarpląsteliniai kontaktai – įsiterpę diskai

D- centre išsidėstę branduoliai

6. Kai įvyksta raumenų susitraukimas (visi yra teisingi, išskyrus):

Sarkomero sutrumpinimas

B – raumenų skaidulų sutrumpinimas

B- aktino ir miozino miofilamentų sutrumpinimas

D- miofibrilių sutrumpėjimas

Atsakymas: A, B, D.

7. Lygus miocitas (viskas tiesa, išskyrus):

A - verpstės formos ląstelė

B- turi daug lizosomų

B - branduolys yra centre

D- aktino ir miozino gijų buvimas

D- yra desmino ir vimentino tarpinės gijos

8. Širdies raumens audinys (visi teisingi, išskyrus):

A – negali atsinaujinti

B-raumenų skaidulos sudaro funkcines skaidulas

B širdies stimuliatoriai sukelia kardiomiocitų susitraukimą

D- autonominė nervų sistema reguliuoja susitraukimų dažnį

D- kardiomiocitas padengtas sarkolema, nėra bazinės membranos

9. Kardiomiocitai (visi yra teisingi, išskyrus):

A – cilindrinė ląstelė šakotais galais

B- centre yra vienas arba du branduoliai

B-miofibrilės sudarytos iš plonų ir storų gijų

G-interkaluotuose diskuose yra desmosomų ir tarpų jungčių

D - kartu su nugaros smegenų priekinių ragų motorinio neurono aksonu sudaro neuromuskulinę sinapsę

10. Lygus raumenų audinys (visi tinka, išskyrus):

A – nevalingas raumenų audinys

B- yra kontroliuojamas autonominės nervų sistemos

B-susitraukimo aktyvumas nepriklauso nuo hormonų įtakos

G – sudaro tuščiavidurių organų raumeninę membraną

D- gali atsinaujinti

11. Skirtumas tarp širdies raumens audinio ir skeleto audinio (viskas tiesa, išskyrus):

A- Jie sudaryti iš ląstelių.

B- Branduoliai yra ląstelių centre.

B- Miofibrilės yra kardiomiocitų periferijoje.

G – Raumenų skaidulos neturi skersinių dryžių.

D- Raumenų skaidulos anastomizuojasi viena su kita.

Dėl atitikties

1. Palyginkite raumenų skaidulų tipus su jų vystymosi šaltiniais:

1. dryžuotas skeletas A-mezenchimas

2. dryžuota širdies B-miotoma

3.lygus B- visceralinis sluoksnis

splanchnotoma

Atsakymas: 1-B, 2-C, 3-A.

Atlikite palyginimą.

Miofilamentai: susidaro iš baltymų:

1. miozino A-aktinomas

2. aktinas B- miozinas

B - troponinas

G-tropomiozinas

Atsakymas: 1-B, 2-A, C, D.

3. Palyginkite miofibrilių struktūras ir jų susidarančių baltymų tipus su:

1. Z-juostos A-vimentinas

2. M linijos B- miomos e zine

B-C baltymas

G - α-aktininas

D-desminas

Atsakymas: 1-A, D, D; 2-B, C.

Raumenų audinys atlieka motorines kūno funkcijas. Kai kurie raumeninio audinio histologiniai elementai turi susitraukiančius vienetus – sarkomerus (žr. 6-3 pav.). Ši aplinkybė leidžia atskirti dviejų tipų raumenų audinius. Vienas iš jų - dryžuotas(skeleto ir širdies) ir antrasis - sklandžiai. Visuose raumenų audinių susitraukimo elementuose (skersaruožių raumenų skaidulos, kardiomiocitai, lygiųjų raumenų ląstelės - SMC), taip pat ne raumenų susitraukiančiose ląstelėse, chemomechaninis aktomiozino keitiklis. Sutraukiamoji skeleto raumenų audinio funkcija (valingi raumenys) kontroliuoja nervų sistemą (somatinę motorinę inervaciją). Nevalingi raumenys (širdies ir lygieji) turi autonominę motorinę inervaciją, taip pat išvystytą humoralinės kontrolės sistemą. SMC būdingas ryškus fiziologinis ir reparatyvinis regeneravimas. Skeleto raumenų skaidulose yra kamieninių ląstelių (palydovinių ląstelių), todėl skeleto raumenų audinys potencialiai gali atsinaujinti. Kardiomiocitai yra ląstelių ciklo G0 fazėje, o širdies raumens audinyje kamieninių ląstelių nėra. Dėl šios priežasties negyvi kardiomiocitai pakeičiami jungiamuoju audiniu.

Skeleto raumenų audinys

Žmogus turi daugiau nei 600 skeleto raumenų (apie 40% kūno svorio). Skeleto raumenų audinys užtikrina sąmoningus ir sąmoningus valingus kūno ir jo dalių judesius. Pagrindiniai histologiniai elementai yra: griaučių raumenų skaidulos (susitraukimo funkcija) ir palydovinės ląstelės (kambio rezervas).

Vystymosi šaltiniai griaučių raumenų audinio histologiniai elementai – miotomos ir nervo ketera.

Miogeninis ląstelių tipas nuosekliai susideda iš šių etapų: miotomos ląstelės (migracija) → mitoziniai mioblastai (proliferacija) → postmitoziniai mioblastai (sintezė) → mioblastai

žarnyno kanalėliai (susitraukiamųjų baltymų sintezė, sarkomerų susidarymas) → raumenų skaidulos (susitraukimo funkcija).

Raumeninis vamzdelis. Po daugybės mitozinių dalijimosi mioblastai įgauna pailgą formą, išsirikiuoja lygiagrečiomis grandinėmis ir pradeda susilieti, suformuodami raumenų vamzdelius (miovamzdelius). Raumenų kanalėliuose sintetinami susitraukiantys baltymai ir surenkamos miofibrilės – susitraukiančios struktūros su būdinga skersine juostele. Galutinė raumenų vamzdelio diferenciacija įvyksta tik po jo inervacijos.

Raumenų skaidulos. Simplasto branduolių judėjimas į periferiją užbaigia ruožuotų raumenų skaidulų susidarymą.

palydovinės ląstelės- miogenezės metu išskirti G 1 -mioblastai, esantys tarp bazinės membranos ir raumenų skaidulų plazmolemos. Šių ląstelių branduoliai sudaro 30% naujagimių, 4% suaugusiųjų ir 2% vyresnio amžiaus žmonių viso skeleto raumenų skaidulų branduolių. Palydovinės ląstelės yra skeleto raumenų audinio kambarinis rezervas. Jie išlaiko miogeninės diferenciacijos gebėjimą, kuris užtikrina raumenų skaidulų ilgį pogimdyminiu laikotarpiu. Palydovinės ląstelės taip pat dalyvauja reparatyvioje skeleto raumenų audinio regeneracijoje.

Skeleto raumenų skaidulos

Struktūrinis ir funkcinis griaučių raumenų vienetas – simpplastas – griaučių raumenų skaidulos (7-1 pav., 7-7 pav.), turi pailginto cilindro formą smailiais galais. Šio cilindro ilgis siekia 40 mm, o skersmuo – iki 0,1 mm. Terminas "apvalkalo pluoštas" (sarkolemma)žymi dvi struktūras: simpplasto plazmolemą ir jo bazinę membraną. Tarp plazmalemos ir bazinės membranos yra palydovinės ląstelės su ovaliais šerdimis. Strypo formos raumens skaidulos branduoliai yra citoplazmoje (sarkoplazmoje) po plazmolema. Susitraukiantis aparatas yra simpplasto sarkoplazmoje. miofibrilės, depas Ca 2 + - sarkoplazminis tinklas(lygus endoplazminis tinklas), taip pat mitochondrijos ir glikogeno granulės. Nuo raumeninės skaidulos paviršiaus į išsiplėtusias sarkoplazminio tinklelio sritis nukreipiami vamzdiniai sarkolemos išsikišimai - skersiniai kanalėliai (T vamzdeliai). Laisvas pluoštinis jungiamasis audinys tarp atskirų raumenų skaidulų (endomizija) yra kraujo ir limfagyslių, nervinių skaidulų. Raumenų skaidulų grupės ir juos supantis pluoštinis jungiamasis audinys apvalkalo pavidalu (perimiziumas) formuoti ryšulius. Jų derinys suformuoja raumenį, kurio tankus jungiamojo audinio apvalkalas vadinamas epimizija(7-2 pav.).

miofibrilės

Skersinį griaučių raumenų skaidulų išsidėstymą lemia taisyklingas skirtingo refrakcijos miofibrilių kaita.

Ryžiai. 7-1. Skeleto raumuo sudarytas iš dryžuotų raumenų skaidulų.

Didelę dalį raumenų skaidulų užima miofibrilės. Šviesių ir tamsių diskų išsidėstymas miofibrilėse lygiagrečiai vienas kitam sutampa, todėl atsiranda skersinė juostelė. Struktūrinis miofibrilių vienetas yra sarkomeras, susidarantis iš storų (miozino) ir plonų (aktino) gijų. Plonų ir storų gijų išsidėstymas sarkomere parodytas dešinėje ir apačioje. G-aktinas – rutulinis, F-aktinas – fibrilinis aktinas.

Ryžiai. 7-2. Skeletinis raumuo išilginiu ir skersiniu pjūviu. BET- išilginis pjovimas; B- skerspjūvis; AT- vienos raumenų skaidulos skerspjūvis.

sritys (diskai), kuriose yra poliarizuotos šviesos – izotropinės ir anizotropinės: šviesios (Izotropinės, I-diskai) ir tamsiosios (Anizotropinės, A-diskai) diskai. Skirtinga diskų šviesos refrakcija nustatoma pagal tvarkingą plonų ir storų siūlų išsidėstymą išilgai sarkomero; stori siūlai randami tik tamsiuose diskuose, šviesiuose – storų siūlų nėra. Kiekvieną šviesos diską kerta Z linija. Miofibrilių plotas tarp gretimų Z linijų apibrėžiamas kaip sarkomeras. Sarcomere. Struktūrinis ir funkcinis miofibrilės vienetas, esantis tarp gretimų Z linijų (7-3 pav.). Sarkomerą sudaro ploni (aktinas) ir stori (miozino) gijos, esančios lygiagrečiai viena kitai. I-diske yra tik plonos gijos. I disko viduryje yra Z linija. Vienas plono sriegio galas yra pritvirtintas prie Z linijos, o kitas galas nukreiptas į sarkomero vidurį. Storos gijos užima centrinę sarkomero dalį – A diską. Ploni siūlai iš dalies patenka tarp storų. Sarkomero dalis, kurioje yra tik stori siūlai, yra H zona. H zonos viduryje eina M linija. I-diskas yra dviejų sarkomerų dalis. Todėl kiekviename sarkomere yra vienas A diskas (tamsus) ir dvi I disko pusės (šviesios), sarkomero formulė yra 1/2 I + A + 1/2 I.

Ryžiai. 7-3. Sarcomere yra vienas A diskas (tamsus) ir dvi I disko pusės (šviesus). Storos miozino gijos užima centrinę sarkomero dalį. Titinas sujungia laisvus miozino gijų galus su Z linija. Plonos aktino gijos viename gale pritvirtinamos prie Z linijos, o kitame gale jos nukreipiamos į luminometro vidurį ir iš dalies patenka tarp storų gijų.

Storas siūlas. Kiekvieną miozino giją sudaro 300–400 miozino molekulių ir C baltymo. Pusė miozino molekulių yra nukreiptos į vieną sriegio galą, o kita pusė - į kitą. Milžiniškas baltymas titinas suriša laisvus storų siūlų galus prie Z linijos.

Puikus siūlas susideda iš aktino, tropomiozino ir troponinų (7-6 pav.).

Ryžiai. 7-5. Storas siūlas. Miozino molekulės gali savaime susikaupti ir sudaro verpstės formos agregatą, kurio skersmuo yra 15 nm, o ilgis - 1,5 μm. fibrilinis uodegos molekulės sudaro storo siūlelio šerdį, miozino galvutės išsidėsčiusios spiralėmis ir išsikišusios virš storo siūlelio paviršiaus.

Ryžiai. 7-6. Puikus siūlas- dvi spirališkai susuktos F-aktino gijos. Sraigtinės grandinės grioveliuose yra dviguba tropomiozino spiralė, išilgai kurios yra troponino molekulės.

Sarkoplazminis tinklas

Kiekvieną miofibrilę supa reguliariai pasikartojantys sarkoplazminio tinklo elementai – anastomizuojantys membraniniai kanalėliai, besibaigiantys galinėmis cisternomis (7-7 pav.). Pasienyje tarp tamsaus ir šviesaus diskų dvi gretimos galinės cisternos liečiasi su T vamzdeliais, sudarydamos vadinamąsias triadas. Sarkoplazminis tinklas yra modifikuotas lygus endoplazminis tinklas, kuris veikia kaip kalcio saugykla.

Sužadinimo ir susitraukimo konjugacija

Raumenų skaidulos sarkolema sudaro daug siaurų invaginacijų – skersinių kanalėlių (T-tubulių). Jie prasiskverbia į raumenų skaidulą ir, gulėdami tarp dviejų sarkoplazminio tinklo galinių cisternų, kartu su pastaraisiais sudaro triadas. Triadose sužadinimas raumenų skaidulos plazminės membranos veikimo potencialo pavidalu perkeliamas į galinių cisternų membraną, t.y. sužadinimo ir susitraukimo konjugacijos procesas.

Skeleto raumens INNERVACIJA

Skeleto raumenyse išskiriamos ekstrafuzinės ir intrafuzinės raumenų skaidulos.

ekstrafuzinės raumenų skaidulos atlieka raumenų susitraukimo funkciją, turi tiesioginę motorinę inervaciją – neuroraumeninę sinapsę, susidariusią iš α-motorinio neurono aksono galinės šakos ir specializuotos raumenų skaidulos plazmolemos atkarpos (galinės plokštelės, postsinapsinės membranos, žr. 8 pav.). -29).

Intrafuzinės raumenų skaidulos yra skeleto raumenų jautrių nervų galūnių – raumenų verpsčių – dalis. Intrafuziniai raumenys

Ryžiai. 7-7. Skeleto raumenų skaidulos fragmentas. Sarkoplazminio tinklo cisternos supa kiekvieną miofibrilę. T-vamzdeliai artėja prie miofibrilių tamsaus ir šviesaus disko ribos lygyje ir kartu su sarkoplazminio tinklo galinėmis cisternomis sudaro triadas. Mitochondrijos yra tarp miofibrilių.

nye skaidulos sudaro neuroraumenines sinapses su γ-motorinių neuronų eferentinėmis skaidulomis, o jutimo galūnes su pseudo-vienapolių stuburo mazgų neuronų skaidulomis (7-9 pav., 8-27 pav.). Motorinė somatinė inervacija griaučių raumenis (raumenų skaidulas) atlieka priekinių stuburo ragų α ir γ motoriniai neuronai.

Ryžiai. 7-9. Ekstrafuzinių ir intrafuzinių raumenų skaidulų inervacija. Kamieno ir galūnių skeleto raumenų ekstrafuzinės raumenų skaidulos gauna motorinę inervaciją iš priekinių nugaros smegenų ragų α-motorinių neuronų. Intrafuzinės raumenų skaidulos, kaip raumenų verpsčių dalis, turi ir motorinę, ir sensorinę inervaciją iš γ-motorinių neuronų (stuburo ganglijos jutimo neuronų Ia ir II tipų aferentinės skaidulos).

smegenys ir kaukolės nervų motoriniai branduoliai ir jautri somatinė inervacija- jautrių stuburo mazgų pseudounipoliniai neuronai ir galvinių nervų jautrių branduolių neuronai. Autonominė inervacija raumenų skaidulų nerasta, tačiau skeleto raumenų kraujagyslių sienelių SMC turi simpatinę adrenerginę inervaciją.

SUSITRAUKIMAS IR ATSIpalaidavimas

Raumenų skaidulos susitraukimas įvyksta, kai motorinių neuronų aksonai nervinių impulsų pavidalu patenka į sužadinimo bangos neuromuskulines sinapses (žr. 8-29 pav.) ir iš galinių aksono šakų išsiskiria neuromediatorius acetilcholinas. . Kiti įvykiai klostosi taip: postsinapsinės membranos depoliarizacija → veikimo potencialo plitimas palei plazmolemą → signalo perdavimas triadomis į sarkoplazminį tinklą → Ca 2 + jonų išsiskyrimas iš sarkoplazmos

tinklas → plonų ir storų gijų sąveika, dėl kurios sutrumpėja sarkomeras ir susitraukia raumenų skaidulos → atsipalaiduoja.

RAUMENŲ SKIELSTŲ RŪŠYS

Skeleto raumenys ir juos sudarančios raumenų skaidulos skiriasi įvairiais būdais. Tradiciškai paskirstyti raudona, balta ir tarpinis, taip pat lėtai ir greitai raumenys ir skaidulos.

Raudona(oksidacinės) mažo skersmens raumenų skaidulos, apsuptos kapiliarų masės, turi daug mioglobino. Daugybė jų mitochondrijų turi didelį oksidacinių fermentų (pvz., sukcinato dehidrogenazės) aktyvumą.

Baltas(glikolitinės) raumenų skaidulos yra didesnio skersmens, sarkoplazmoje yra daug glikogeno, mažai mitochondrijų. Jiems būdingas mažas oksidacinių fermentų aktyvumas ir didelis glikolitinių fermentų aktyvumas.

Tarpinis(oksidaciniai-glikolitiniai) pluoštai pasižymi vidutiniu sukcinato dehidrogenazės aktyvumu.

Greitas raumenų skaidulos turi didelį miozino ATPazės aktyvumą.

Lėtas pluoštai turi mažą miozino ATPazės aktyvumą. Tiesą sakant, raumenų skaidulos turi skirtingų savybių derinius. Todėl praktikoje yra trijų tipų raumenų skaidulos - greitai nyksta raudona, greitai nyksta balta ir lėtai trūkčiojantys tarpiniai.

RAUMENŲ REGENERACIJA IR TRANSPLANTACIJA

Fiziologinė regeneracija. Skeleto raumenyse nuolat vyksta fiziologinė regeneracija – raumenų skaidulų atsinaujinimas. Tuo pačiu metu palydovinės ląstelės patenka į proliferacijos ciklus, vėliau diferencijuojamos į mioblastus ir įtraukiamos į jau egzistuojančių raumenų skaidulų sudėtį.

atkuriamoji regeneracija. Mirus raumenų skaiduloms po išsaugota bazine membrana, aktyvuotos palydovinės ląstelės diferencijuojasi į mioblastus. Tada postmitoziniai mioblastai susilieja, sudarydami miovamzdelius. Susitraukiančių baltymų sintezė prasideda mioblastuose, o miofibrilės susirenka ir susidaro sarkomerai. Branduolių migracija į periferiją ir neuroraumeninės sinapsės susidarymas užbaigia brandžių raumenų skaidulų susidarymą. Taigi, reparacinės regeneracijos metu kartojasi embriono miogenezės įvykiai.

Transplantacija. Persodinant raumenis, naudojamas atvartas iš plataus nugaros raumens. Išimtas iš lovos kartu su savo

Atvartas persodinamas į raumenų audinio defekto vietą dideliu indu ir nervu. Taip pat pradedamas naudoti kambinių ląstelių perkėlimas. Taigi, esant paveldimoms raumenų distrofijoms, raumenys, kurių distrofino genas yra sugedęs, yra suleidžiami į 0-mioblastus, kurie yra normalūs šiam požymiui. Taikydami šį metodą, jie remiasi laipsnišku defektuotų raumenų skaidulų atnaujinimu įprastomis.

širdies raumens audinys

Širdies tipo dryžuotas raumeninis audinys sudaro širdies sienelės (miokardo) raumeninę membraną. Pagrindinis histologinis elementas yra kardiomiocitas.

Kardiomiogenezė. Mioblastai yra gaunami iš endokardo vamzdelį supančios splanchninės mezodermos ląstelių. Po daugybės mitozinių pasiskirstymų Gj-mioblastai pradeda susitraukiančių ir pagalbinių baltymų sintezę ir per G0-mioblastų stadiją diferencijuojasi į kardiomiocitus, įgydami pailgą formą. Skirtingai nuo skeleto tipo dryžuotų raumenų audinių, kardiomiogenezės metu kambarinis rezervas neatsiskiria, o visi kardiomiocitai yra negrįžtamai ląstelės ciklo G 0 fazėje.

KARDIOMIOCITAI

Ląstelės (7-21 pav.) yra tarp laisvo pluoštinio jungiamojo audinio elementų, kuriuose yra daug vainikinių kraujagyslių telkinio kraujo kapiliarų ir autonominės nervų sistemos nervinių ląstelių motorinių aksonų galinių šakų.

Ryžiai. 7-21. širdies raumuo išilginėje (BET) ir skersinis (B) skyrius.

sistemos. Kiekvienas miocitas turi sarkolemą (bazinė membrana + plazmolema). Yra darbinių, netipinių ir sekrecinių kardiomiocitų.

Dirbantys kardiomiocitai

Darbiniai kardiomiocitai – morfofunkciniai širdies raumens audinio vienetai, turi cilindrinę išsišakojusią formą, kurios skersmuo apie 15 mikronų (7-22 pav.). Tarpląstelinių kontaktų (įterptų diskų) pagalba darbiniai kardiomiocitai sujungiami į vadinamąsias širdies raumens skaidulas – funkcinį sincitą – kardiomiocitų rinkinį kiekvienoje širdies kameroje. Ląstelėse yra vienas ar du branduoliai, pailgi išilgai ašies, miofibrilės ir susijusios sarkoplazminio tinklo cisternos (Ca 2 + depas). Daugybė mitochondrijų yra lygiagrečiose eilėse tarp miofibrilių. Tankesnės jų sankaupos stebimos I diskų ir branduolių lygyje. Glikogeno granulės koncentruojasi abiejuose branduolio poliuose. Kardiomiocitų T kanalėliai, skirtingai nei skeleto raumenų skaidulos, eina Z linijų lygyje. Šiuo atžvilgiu T formos vamzdelis liečiasi tik su vienu terminalo baku. Dėl to vietoj skeleto raumenų skaidulų triadų susidaro diados.

susitraukimo aparatas. Miofibrilių ir sarkomerų struktūra kardiomiocituose yra tokia pati kaip skeleto raumenų skaidulose. Plonų ir storų siūlų sąveikos mechanizmas susitraukimo metu taip pat yra vienodas.

Įdėkite diskus. Kontaktuojančių kardiomiocitų galuose yra tarpupirščių (pirštų pavidalo išsikišimai ir įdubimai). Vienos ląstelės atauga tvirtai priglunda prie kitos ląstelės įdubos. Tokio išsikišimo pabaigoje (skersinėje tarpkalinio disko dalyje) koncentruojasi dviejų tipų kontaktai: desmosomos ir tarpiniai. Šoniniame atbrailos paviršiuje (išilginis įdėklo disko pjūvis) yra daug tarpų kontaktų (nexus, nexus), perduodantis sužadinimą iš kardiomiocitų į kardiomiocitus.

Prieširdžių ir skilvelių kardiomiocitai. Prieširdžių ir skilvelių kardiomiocitai priklauso skirtingoms dirbančių kardiomiocitų populiacijoms. Prieširdžių kardiomiocitai yra palyginti maži, 10 µm skersmens ir 20 µm ilgio. Juose mažiau išvystyta T formos kanalėlių sistema, tačiau tarpkalinių diskų srityje yra daug daugiau tarpų. Skilveliniai kardiomiocitai yra didesni (25 μm skersmens ir iki 140 μm ilgio), turi gerai išvystytą T kanalėlių sistemą. Prieširdžių ir skilvelių miocitų susitraukiamąjį aparatą sudaro įvairios miozino, aktino ir kitų susitraukiančių baltymų izoformos.

Ryžiai. 7-22. Darbo kardiomiocitai- pailgas narvas. Branduolys yra centre, šalia branduolio yra Golgi kompleksas ir glikogeno granulės. Tarp miofibrilių yra daugybė mitochondrijų. Interkaluoti diskai (įdėklas) padeda laikyti kartu kardiomiocitus ir sinchronizuoti jų susitraukimus.

sekreciniai kardiomiocitai. Dalyje prieširdžių kardiomiocitų (ypač dešiniajame), ties branduolių poliais, yra aiškiai apibrėžtas Golgi kompleksas ir sekrecinės granulės, kuriose yra atriopeptino – hormono, reguliuojančio kraujospūdį (BP). Padidėjus kraujospūdžiui, prieširdžių sienelė labai ištempiama, todėl prieširdžių kardiomiocitai skatinami sintetinti ir išskirti atriopeptiną, dėl kurio sumažėja kraujospūdis.

Netipiniai kardiomiocitai

Šis pasenęs terminas reiškia miocitus, kurie sudaro širdies laidumo sistemą (žr. 10-14 pav.). Tarp jų išskiriami širdies stimuliatoriai ir laidūs miocitai.

Širdies stimuliatoriai(širdies stimuliatoriaus ląstelės, širdies stimuliatoriai, 7-24 pav.) - specializuotų kardiomiocitų rinkinys plonų skaidulų pavidalu, apsuptas laisvo jungiamojo audinio. Palyginti su dirbančiais kardiomiocitais, jie yra mažesni. Sarkoplazmoje yra palyginti mažai glikogeno ir nedidelis kiekis miofibrilių, kurios daugiausia yra išilgai ląstelių periferijos. Šios ląstelės turi turtingą vaskuliarizaciją ir motorinę autonominę inervaciją. Pagrindinė širdies stimuliatorių savybė yra spontaniška plazmos membranos depoliarizacija. Pasiekus kritinę vertę, atsiranda veikimo potencialas, sklindantis elektrinėmis sinapsėmis (tarpų jungtimis) išilgai širdies laidumo sistemos skaidulų ir pasiekiantis veikiančius kardiomiocitus. Laidantys kardiomiocitai- specializuotos His ir Purkinje skaidulų atrioventrikulinio pluošto ląstelės sudaro ilgas skaidulas, atliekančias širdies stimuliatorių sužadinimo funkciją.

Atrioventrikulinis pluoštas.Šio pluošto kardiomiocitai atlieka sužadinimą iš širdies stimuliatorių į Purkinje skaidulas, juose yra gana ilgų miofibrilių su spiraline eiga; mažos mitochondrijos ir nedidelis glikogeno kiekis.

Ryžiai. 7-24. Netipiniai kardiomiocitai. BET- sinoatrialinio mazgo širdies stimuliatorius; B- laidūs atrioventrikulinio pluošto kardiomiocitai.

Purkinje pluoštai. Laidieji Purkinje skaidulų kardiomiocitai yra didžiausios miokardo ląstelės. Juose yra retas netvarkingas miofibrilių tinklas, daug mažų mitochondrijų ir didelis kiekis glikogeno. Purkinje skaidulų kardiomiocitai neturi T formos kanalėlių ir nesudaro tarpinių diskų. Juos jungia desmosomos ir tarpų jungtys. Pastarosios užima nemažą besiliečiančių ląstelių plotą, o tai užtikrina didelį impulsų laidumą išilgai Purkinje skaidulų.

motorinė širdies inervacija

Parasimpatinę inervaciją atlieka klajoklis nervas, o simpatinę - gimdos kaklelio viršutinio, gimdos kaklelio vidurinio ir žvaigždinio (gimdos kaklelio) ganglijų adrenerginiai neuronai. Prie kardiomiocitų esančios aksonų galinės dalys turi varikozinius išsiplėtimus (žr. 7-29 pav.), reguliariai išsidėsčiusius išilgai aksono ilgio 5-15 mikronų atstumu viena nuo kitos. Autonominiai neuronai nesudaro skeleto raumenims būdingų neuromuskulinių sinapsių. Varikozinėse venose yra neurotransmiterių, iš kurių jie išsiskiria. Vidutinis atstumas nuo venų varikozės iki kardiomiocitų yra apie 1 µm. Neuromediatorių molekulės išsiskiria į tarpląstelinę erdvę ir difuzijos būdu pasiekia savo receptorius kardiomiocitų plazmolemoje. Parasimpatinė širdies inervacija. Preganglioninės skaidulos, einančios kaip klajoklio nervo dalis, baigiasi ant širdies rezginio neuronų ir prieširdžių sienelės. Postganglioninės skaidulos daugiausia inervuoja sinoatrialinį mazgą, atrioventrikulinį mazgą ir prieširdžių kardiomiocitus. Dėl parasimpatinės įtakos sumažėja širdies stimuliatorių generuojamų impulsų dažnis (neigiamas chronotropinis efektas), sumažėja impulsų laidumo per atrioventrikulinį mazgą greitis (neigiamas dromotropinis poveikis) Purkinje skaidulose, sumažėja darbo prieširdžių susitraukimo jėga. kardiomiocitai (neigiamas inotropinis poveikis). Simpatinė širdies inervacija. Nugaros smegenų pilkosios medžiagos tarpmediolateralinių stulpelių neuronų preganglioninės skaidulos sudaro sinapses su paravertebralinių ganglijų neuronais. Vidurinio kaklo ir žvaigždžių ganglijų neuronų postganglioninės skaidulos inervuoja sinoatrialinį mazgą, atrioventrikulinį mazgą, prieširdžių ir skilvelių kardiomiocitus. Suaktyvinus simpatinius nervus, padažnėja spontaniška širdies stimuliatoriaus membranų depoliarizacija (teigiamas chronotropinis poveikis), palengvinamas impulsų laidumas per atrioventrikulinį mazgą (teigiamas

teigiamas dromotropinis poveikis) Purkinje skaidulose, prieširdžių ir skilvelių kardiomiocitų susitraukimo jėgos padidėjimas (teigiamas inotropinis poveikis).

lygiųjų raumenų audinys

Pagrindinis histologinis lygiųjų raumenų audinio elementas yra lygiųjų raumenų ląstelė (SMC), galinti hipertrofuoti ir regeneruotis, taip pat sintezuoti ir sekreuoti ekstraląstelinės matricos molekules. SMC, esantys lygiųjų raumenų sudėtyje, sudaro tuščiavidurių ir vamzdinių organų raumeninę sienelę, kontroliuojančią jų judrumą ir spindžio dydį. SMC susitraukiamąjį aktyvumą reguliuoja motorinė vegetatyvinė inervacija ir daugelis humoralinių veiksnių. Plėtra. Embriono ir vaisiaus kambialinės ląstelės (splanchnomezoderma, mezenchima, neuroektoderma) lygiųjų raumenų formavimosi vietose diferencijuojasi į mioblastus, o vėliau į subrendusias SMC, kurios įgyja pailgą formą; jų susitraukiantys ir pagalbiniai baltymai sudaro miofilamentus. Lygiųjų raumenų SMC yra ląstelių ciklo G1 fazėje ir gali daugintis.

LYGIŲJŲ RAUMENŲ LĄSTELĖ

Morfo-funkcinis lygiųjų raumenų audinio vienetas yra SMC. Smailiais galais SMC pleištas tarp gretimų ląstelių ir suformuoja raumenų ryšulius, kurie savo ruožtu sudaro lygiųjų raumenų sluoksnius (7-26 pav.). Nervai, kraujo ir limfinės kraujagyslės praeina tarp miocitų ir raumenų ryšulių pluoštiniame jungiamajame audinyje. Taip pat yra pavienių SMC, pavyzdžiui, subendoteliniame kraujagyslių sluoksnyje. MMC forma - vytya-

Ryžiai. 7-26. Lygūs raumenys išilginėje (A) ir skersinėje (B) pjūviuose. Skersiniame pjūvyje miofilamentai matomi kaip taškai lygiųjų raumenų ląstelių citoplazmoje.

verpstės formos, dažnai apdorotas (7-27 pav.). SMC ilgis yra nuo 20 mikronų iki 1 mm (pavyzdžiui, gimdos SMC nėštumo metu). Ovalinis branduolys yra lokalizuotas centre. Sarkoplazmoje, ties branduolio poliais, yra aiškiai apibrėžtas Golgi kompleksas, daugybė mitochondrijų, laisvų ribosomų ir sarkoplazminis tinklas. Myofilamentai yra orientuoti išilgai ląstelės ašies. SMC supančioje bazinėje membranoje yra proteoglikanų, III ir V tipo kolagenų.Pagrindinės membranos komponentus ir lygiųjų raumenų tarpląstelinės medžiagos elastiną sintetina tiek patys SMC, tiek jungiamojo audinio fibroblastai.

susitraukimo aparatas

SMC aktino ir miozino gijos nesudaro miofibrilių, būdingų dryžuotam raumenų audiniui. molekules

Ryžiai. 7-27. Lygiųjų raumenų ląstelė. Centrinę vietą MMC užima didelis branduolys. Branduolio poliuose yra mitochondrijos, endoplazminis tinklas ir Golgi kompleksas. Aktino miofilamentai, orientuoti išilgai ląstelės išilginės ašies, yra pritvirtinti prie tankių kūnų. Miocitai sudaro tarpines jungtis vienas su kitu.

lygiųjų raumenų aktinas sudaro stabilius aktino gijas, pritvirtintas prie tankių kūnų ir orientuotas daugiausia išilgai SMC ašies. Miozino gijos susidaro tarp stabilių aktino miofilamentų tik susitraukus SMC. Storųjų (miozino) gijų surinkimą ir aktino bei miozino gijų sąveiką suaktyvina kalcio jonai, ateinantys iš Ca 2 + depo. Nepakeičiami susitraukimo aparato komponentai yra kalmodulinas (Ca 2 + surišantis baltymas), lygiųjų raumenų miozino lengvosios grandinės kinazė ir fosfatazė.

Depas Ca 2+- ilgų siaurų vamzdelių (sarkoplazminis tinklas) ir daugybės mažų pūslelių (caveolių), esančių po sarkolema, rinkinys. Ca 2 + -ATPazė nuolat pumpuoja Ca 2 + iš SMC citoplazmos į sarkoplazminio tinklo cisternas. Ca 2+ jonai patenka į SMC citoplazmą per kalcio depų Ca 2+ kanalus. Ca 2+ kanalų aktyvacija vyksta pasikeitus membranos potencialui ir padedant rianodino bei inozitolio trifosfato receptoriams. tankūs kūnai(7-28 pav.). Sarkoplazmoje ir plazminės membranos vidinėje pusėje yra tankūs kūnai - skersinių Z linijų analogas

Ryžiai. 7-28. Lygiųjų raumenų ląstelės susitraukiantis aparatas. Tankiuose kūnuose yra α-aktinino, tai yra skersinio raumens Z linijų analogai. Sarkoplazmoje jie yra sujungti tarpinių gijų tinklu; vinkulino yra jų prisitvirtinimo prie plazmos membranos vietose. Aktino gijos prisitvirtina prie tankių kūnų, susitraukimo metu susidaro miozino miofilamentai.

bet dryžuotas raumenų audinys. Tankiuose kūnuose yra α-aktinino ir jie padeda pritvirtinti plonus (aktino) siūlus. Spragų kontaktai suriša gretimus SMC ir yra būtini sužadinimui (joninei srovei), kuris sukelia SMC susitraukimą, atlikti.

Sumažinimas

SMC, kaip ir kituose raumenų audiniuose, veikia aktomiozino chemomechaninis keitiklis, tačiau miozino ATPazės aktyvumas lygiųjų raumenų audinyje yra maždaug dydžiu mažesnis nei miozino ATPazės aktyvumas dryžuotame raumenyje. Lėtam aktino-miozino tiltų susidarymui ir sunaikinimui reikia mažiau ATP. Iš čia, taip pat iš miozino gijų labilumo fakto (pastovaus jų surinkimo ir išmontavimo atitinkamai susitraukimo ir atsipalaidavimo metu), išplaukia svarbi aplinkybė - MMC vystosi lėtai, o sumažėjimas išlieka ilgą laiką. Kai SMC gauna signalą, ląstelių susitraukimas sukelia kalcio jonus, gaunamus iš kalcio saugyklų. Ca 2 + receptorius – kalmodulinas.

Atsipalaidavimas

Ligandai (atriopeptinas, bradikininas, histaminas, VIP) jungiasi prie savo receptorių ir aktyvuoja G baltymą (Gs), kuris savo ruožtu aktyvuoja adenilato ciklazę, kuri katalizuoja cAMP susidarymą. Pastarasis aktyvina kalcio pompų, pumpuojančių Ca 2 + iš sarkoplazmos į sarkoplazminio tinklo ertmę, darbą. Esant mažai Ca 2 + koncentracijai sarkoplazmoje, miozino lengvosios grandinės fosfatazė defosforilina miozino lengvąją grandinę, o tai sukelia miozino molekulės inaktyvaciją. Defosforilintas miozinas praranda afinitetą aktinui, o tai neleidžia susidaryti kryžminiam tiltui. MMC atsipalaidavimas baigiasi miozino gijų išardymu.

INNERVACIJA

Simpatinės (adrenerginės) ir iš dalies parasimpatinės (cholinerginės) nervinės skaidulos inervuoja SMC. Neurotransmiteriai difunduoja iš varikozinių nervų skaidulų galinių pratęsimų į tarpląstelinę erdvę. Vėlesnė neuromediatorių sąveika su jų receptoriais plazmalemoje sukelia SMC susitraukimą arba atsipalaidavimą. Svarbu tai, kad daugelio lygiųjų raumenų sudėtyje, kaip taisyklė, toli gražu ne visi SMC yra inervuoti (tiksliau, jie yra šalia varikozinių aksonų galų). SMC, neturinčių inervacijos, sužadinimas vyksta dviem būdais: mažesniu mastu - esant lėtai neurotransmiterių difuzijai, didesniu mastu - per tarpines jungtis tarp SMC.

HUMORALINIS REGLAMENTAS

SMC plazmolemos receptorių yra daug. Acetilcholino, histamino, atriopeptino, angiotenzino, epinefrino, norepinefrino, vazopresino ir daugelio kitų receptoriai yra įterpti į SMC membraną. Agonistai, susisiekę su savo re-

receptorius SMC membranoje, sukelia SMC susitraukimą arba atsipalaidavimą. Įvairių organų SMC skirtingai (susitraukdami ar atsipalaiduodami) reaguoja į tuos pačius ligandus. Ši aplinkybė paaiškinama tuo, kad yra skirtingi specifinių receptorių potipiai, pasižymintys būdingu pasiskirstymu skirtinguose organuose.

MIOCITŲ TIPAI

SMC klasifikacija grindžiama jų kilmės, lokalizacijos, inervacijos, funkcinių ir biocheminių savybių skirtumais. Pagal inervacijos pobūdį lygieji raumenys skirstomi į vienkartinius ir daugybinius (7-29 pav.). Pavieniai inervuoti lygieji raumenys. Virškinimo trakto, gimdos, šlapimtakio, šlapimo pūslės lygiuosius raumenis sudaro SMC, kurie sudaro daugybę tarpinių jungčių vienas su kitu, sudarydami didelius funkcinius vienetus, kad sinchronizuotų susitraukimą. Tuo pačiu metu tik atskiri funkcinio sincito SMC gauna tiesioginę motorinę inervaciją.

Ryžiai. 7-29. Lygiųjų raumenų audinių inervacija. A. Daugybiniai inervuoti lygieji raumenys. Kiekvienas MMC gauna motorinę inervaciją, tarp MMC nėra tarpų jungčių. B. Pavienis inervuotas lygiasis raumuo. In-

nervinosi tik atskiri SMC. Gretimos ląstelės yra sujungtos daugybe tarpų jungčių, kurios sudaro elektrines sinapses.

Keletas inervuotų lygiųjų raumenų. Kiekvienas rainelės SMC raumuo (išplečiantis ir sutraukiantis vyzdį) ir kraujagyslės gauna motorinę inervaciją, kuri leidžia tiksliai reguliuoti raumenų susitraukimą.

Visceraliniai SMC kilę iš splanchninės mezodermos mezenchiminių ląstelių ir yra tuščiavidurių virškinimo, kvėpavimo, šalinimo ir reprodukcinės sistemos organų sienelėse. Daugybė tarpų jungčių kompensuoja palyginti prastą visceralinių SMC inervaciją, užtikrindamos visų SMC dalyvavimą susitraukimo procese. SMC susitraukimas yra lėtas, banguotas. Tarpinius siūlus formuoja desminas.

Kraujagyslių SMC išsivysto iš kraujo salelių mezenchimo. SMC sudaro pavieniui inervuojamus lygiuosius raumenis, tačiau funkciniai vienetai nėra tokie dideli kaip visceraliniuose raumenyse. Kraujagyslių sienelės SMC sumažėjimą lemia inervacija ir humoraliniai veiksniai. Tarpinėse gijose yra vimentino.

REGENERACIJA

Tikriausiai tarp subrendusių SMC yra nediferencijuotų pirmtakų, galinčių daugintis ir diferencijuotis į galutinius SMC. Be to, galutiniai SMC gali daugintis. Nauji SMC atsiranda reparacinės ir fiziologinės regeneracijos metu. Taigi nėštumo metu miometriume atsiranda ne tik SMC hipertrofija, bet ir jų bendras skaičius žymiai padidėja.

Raumenis nesusitraukiančios ląstelėsMioepitelinės ląstelės

Mioepitelinės ląstelės yra ektoderminės kilmės ir ekspresuoja baltymus, būdingus tiek ektoderminiam epiteliui (citokeratinai 5, 14, 17), tiek SMC (lygiųjų raumenų aktinas, α-aktininas). Mioepitelinės ląstelės supa seilių, ašarų, prakaito ir pieno liaukų sekrecines dalis ir išskyrimo kanalus, semidesmosomų pagalba prisitvirtindamos prie pamatinės membranos. Procesai tęsiasi nuo ląstelės kūno, apimantys liaukų epitelio ląsteles (7-30 pav.). Stabilūs aktino miofilamentai, pritvirtinti prie tankių kūnų, ir nestabilus miozinas, susidaręs susitraukimo metu, yra mioepitelinių ląstelių susitraukimo aparatas. Susitraukdamos mioepitelinės ląstelės prisideda prie paslapties iš galinių sekcijų išilgai liaukų šalinimo kanalų. Acetilas-

Ryžiai. 7-30. mioepitelinė ląstelė. Krepšelio formos ląstelė supa sekrecinius skyrius ir liaukų šalinimo kanalus. Ląstelė gali susitraukti, užtikrina paslapties pašalinimą iš terminalo sekcijos.

cholinas skatina ašarų ir prakaito liaukų mioepitelinių ląstelių susitraukimą, norepinefrinas – seilių liaukas, oksitocinas – žindančias pieno liaukas.

Miofibroblastai

Miofibroblastai pasižymi fibroblastų ir MMC savybėmis. Jų yra įvairiuose organuose (pavyzdžiui, žarnyno gleivinėje, šios ląstelės vadinamos „perikriptiniais fibroblastais“). Žaizdų gijimo metu kai kurie fibroblastai pradeda sintetinti lygiųjų raumenų aktinus ir miozinus ir taip prisideda prie žaizdų paviršių konvergencijos.

Aagaard P. Hyperactivation of myogenic satellite cells with blood flow limited exercise // 8th International Conference on Strength Training, 2012 Oslo, Norway, Norwegian School of Sport Sciences. – P.29-32.

P. Aagaardas

MIOGENINIŲ PALYDOVŲ LĄSTELIŲ HIPERAKTYVAVIMAS JĖGOS PRATIMU SU RIBOJANT KRAUJO TAEKĄ

Pietų Danijos universiteto sporto mokslo ir klinikinės biomechanikos institutas, Odensė, Danija

Įvadas

Kraujo tėkmės ribojimo pratimai (BFRE)

Jėgos treniruotės su kraujotakos ribojimu mažu ar vidutiniu intensyvumu (20–50 % maksimalaus), naudojant lygiagretų kraujo tėkmės ribojimą (hipoksinės jėgos treniruotės), vis labiau domina tiek mokslo, tiek taikomosiose srityse (Manini ir Clarck 2009, Wernbom ir kt. 2008). ). Augantį populiarumą lemia tai, kad griaučių raumenų masę ir maksimalią raumenų jėgą galima tokiu pačiu ar didesniu mastu padidinti atliekant hipoksinės jėgos treniruotes (Wernbom ir kt., 2008), palyginti su įprastomis jėgos treniruotėmis su dideliais svoriais (Aagaard ir kt. , 2001). Be to, atrodo, kad hipoksinės jėgos treniruotės padidina hipertrofines reakcijas ir padidina jėgą, lyginant su mankšta, kuriai taikoma vienoda apkrova ir tūris, neužsikimšant kraujotakos (Abe ir kt., 2006, Holm ir kt., 2008), nors galimas hipertrofinis mažo kraujo tekėjimo vaidmuo. intensyvumo jėgos treniruotės gali egzistuoti ir pačios (Mitchell et al. 2012). Tačiau specifiniai mechanizmai, atsakingi už prisitaikančius skeleto raumenų morfologijos pokyčius hipoksinio jėgos treniruotės metu, lieka beveik nežinomi. Miofibrilinių baltymų sintezė padidėja intensyvių hipoksinės jėgos treniruočių metu kartu su nereguliuojama AKT/mTOR takų veikla (Fujita ir kt., 2007, Fry ir kt., 2010). Be to, po intensyvių hipoksinių jėgos treniruočių buvo pastebėtas proteolizę sukeliančių genų (FOXO3a, Atrogin, MuRF-1) ir miostatino, neigiamo raumenų masės reguliatoriaus, ekspresijos sumažėjimas (Manini ir kt., 2011, Laurentino ir kt. 2012).

Raumenų struktūra ir funkcijos plačiau aprašytos mano knygose „Žmogaus skeleto raumenų hipertrofija“ ir „Raumenų biomechanika“.

Myogeninės palydovinės ląstelės

Hipoksinės jėgos treniruotės įtaka raumenų susitraukimo funkcijoms

Hipoksinės jėgos treniruotės su mažu ar vidutiniu treniruočių krūviu parodė reikšmingą maksimalios raumenų jėgos (MVC) padidėjimą, nepaisant santykinai trumpų treniruočių periodų (4–6 savaites) (pvz., Takarada ir kt., 2002, Kubo ir kt., 2006; apžvelgė Wernbom ir kt. al. 2008). Visų pirma, hipoksinės jėgos treniruočių adaptacinis poveikis raumenų susitraukimo funkcijai (MVC ir galia) yra panašus į tą, kuris pasiekiamas 12–16 savaičių treniruojantis sunkiu svoriu (Wernbom ir kt., 2008). Tačiau hipoksinės jėgos treniruotės poveikis griaučių raumenų gebėjimui greitai trūkčioti (RFD) išlieka beveik neištirtas ir susidomėjimas atsirado tik neseniai (Nielsen ir kt., 2012).

Hipoksinio jėgos treniruotės poveikis raumenų skaidulų dydžiui

Hipoksinės jėgos treniruotės, naudojant didelio intensyvumo lengvo svorio treniruotes, parodė reikšmingą raumenų skaidulų apimties ir viso raumens skerspjūvio ploto (CSA) padidėjimą (Abe ir kt., 2006, Ohta ir kt., 2003, Kubo ir kt., 2006), Takadara ir kt., 2002). Ir atvirkščiai, mažo pasipriešinimo treniruotės be išemijos paprastai neduoda jokio padidėjimo (Abe ir kt., 2006, Mackey ir kt., 2010) arba nedidelį padidėjimą (<5%) (Holm et al. 2008) роста мышечного волокна , хотя это недавно было оспорено (Mitchell et al. 2012). При гипоксической силовой тренировке большой прирост в объеме мышечного волокна частично объясняется распространением миогенных клеток-сателлитов и формированием новых миоядер .

Hipoksinio jėgos treniruotės poveikis miogeninėms palydovinėms ląstelėms ir mionuolių skaičiui

Neseniai ištyrėme miogeninių palydovinių ląstelių įsitraukimą į mionranduolinį išsiplėtimą, reaguojant į hipoksinį jėgos lavinimą (Nielsen ir kt., 2012). Palydovinių ląstelių išsiplėtimo ir mionranduolių padidėjimo įrodymai buvo rasti praėjus 3 savaitėms po hipoksinės jėgos treniruotės, kartu su reikšmingu raumenų skaidulų tūrio padidėjimu (Nielsen ir kt., 2012). (1 pav.).

Ryžiai. 1. Raumenų skaidulų skerspjūvio plotas (CSA), išmatuotas prieš ir po 19 dienų lengvo pasipriešinimo treniruotės (20 % didžiausios vertės) su kraujotakos ribojimu (BFRE) ir jėgos treniruotės be kraujo tėkmės apribojimo I tipo raumenų skaidulose (kairėje) ir raumenų skaidulos.II tipo skaidulos<0.001, ** p<0.01, межгрупповая разница: p<0.05. Адаптировано из Nielsen et al., 2012.

Pax-7+ palydovinių ląstelių tankis ir skaičius po 19 dienų hipoksinės jėgos treniruotės padidėjo 1-2 kartus (t.y. 100-200%) (2 pav.). Tai gerokai viršija 20–40 % palydovinių ląstelių padidėjimą, pastebėtą po kelių mėnesių įprastų jėgos treniruočių (Kadi ir kt., 2005, Olsen ir kt., 2006, Mackey ir kt., 2007). Satelitinių ląstelių skaičius ir tankis vienodai padidėjo I ir II tipo raumenų skaidulose (Nielsen ir kt., 2012) (2 pav.). Tuo tarpu atliekant įprastines jėgos treniruotes su dideliais svoriais, II tipo raumenų skaidulų palydovinėse ląstelėse pastebimas didesnis atsakas nei I tipo (Verdijk ir kt., 2009). Be to, atliekant hipoksinės jėgos treniruotes, mionuoliukų skaičius ženkliai padidėjo (+ 22-33%), o mionranduolinis domenas (raumenų skaidulų tūris / mionuolių skaičius) liko nepakitęs (~1800-2100 μm 2), nors buvo nežymiai. pastebėtas, tegul net laikinas, sumažėjimas aštuntą treniruočių dieną (Nielsen ir kt., 2012).

Raumenų skaidulų augimo pasekmės

Palydovinių ląstelių aktyvumo padidėjimą, sukeltą hipoksinės jėgos treniruotės (2 pav.), lydėjo reikšminga raumenų skaidulų hipertrofija (+30-40%) I ir II raumenų skaidulose iš biopsijų, paimtų praėjus 3-10 dienų po treniruotės (1 pav.). . Be to, hipoksinės jėgos treniruotės žymiai padidino maksimalų savanorišką raumenų susitraukimą (MVC ~10%) ir RFD (16-21%) (Nielsen ir kt., ICST 2012).

Ryžiai. 2 Myogeninių palydovinių ląstelių skaičius, išmatuotas prieš ir po 19 dienų šviesos pasipriešinimo treniruotės (20 % didžiausios vertės) su kraujotakos apribojimu (BFRE) ir jėgos treniruotės be kraujotakos ribojimo (CON) I tipo raumenų skaidulose (kairėje) ir raumenų skaidulose. II (dešinėje). Pokyčiai reikšmingi: *p<0.001, † p<0.01, межгрупповая разница: p<0.05. Адаптировано из Nielsen et al., 2012.

Po hipoksinės jėgos treniruotės palydovinių ląstelių skaičiaus padidėjimas teigiamai veikia raumenų skaidulų augimą. Nustatyta teigiama koreliacija tarp raumenų skaidulos skerspjūvio ploto vidurkio pokyčių prieš ir po treniruotės bei atitinkamai palydovinių ląstelių skaičiaus ir mionuolių skaičiaus padidėjimo (r=0,51-0,58, p<0.01).

Kontrolinėje grupėje, atlikusioje panašaus tipo treniruotes be kraujotakos apribojimo, aukščiau išvardytų parametrų pokyčių nenustatyta, išskyrus laikiną I+II tipo raumenų skaidulų dydžio padidėjimą po aštuonių dienų treniruotės.

Galimi prisitaikymo mechanizmai

Nustatyta, kad raumenų skaidulų CSA padidėjo abiejų tipų pluoštuose tik po aštuonių dienų hipoksinės jėgos treniruotės (10 treniruočių) ir išliko padidėjusi trečią ir dešimtą dieną po treniruotės (Nielsen ir kt., 2012). Netikėtai raumenų CSA taip pat laikinai padidėjo tyrimo kontrolinėje grupėje, atliekanti neokliuzinę treniruotę aštuntą dieną, tačiau po 19 treniruočių dienų grįžo į pradinę padėtį. Šie stebėjimai rodo, kad greitas pradinis raumenų skaidulų CSA pokytis priklauso nuo kitų veiksnių nei miofibrilinių baltymų kaupimasis, pvz., raumenų skaidulų edema.

Trumpalaikį raumenų skaidulų patinimą gali sukelti hipoksijos sukeltas sarkolemos kanalų pakitimas (Korthuis ir kt., 1985), membranos kanalų atsivėrimas dėl tempimo (Singh ir Dhalla 2010) arba pačios sarkolemos mikrožidininis pažeidimas ( Grembowicz ir kt., 1999). Priešingai, vėlesnis raumenų skaidulų CSA padidėjimas, pastebėtas po 19 dienų hipoksinės jėgos treniruotės (1 pav.), greičiausiai atsirado dėl miofibrilinių baltymų kaupimosi, nes raumenų skaidulų CSA išliko padidėjęs 3–10 dienų po treniruotės ir 7–11 dienų. % ilgalaikis maksimalaus savanoriško raumenų susitraukimo (MVC) ir RFD padidėjimas.

Konkretūs hipoksinio jėgos treniruočių stimuliuojamo veikimo būdai ant miogeninių palydovinių ląstelių lieka neištirti. Hipotetiškai svarbų vaidmenį gali atlikti sumažėjęs miostatino išsiskyrimas po hipoksinės jėgos treniruotės (Manini ir kt., 2011, Laurentino ir kt., 2012), nes miostatinas yra stiprus myogeninių palydovinių ląstelių aktyvacijos inhibitorius (McCroskery ir kt., 2003, McKay). ir kt., 2012), slopindami Pax-7 signalus (McFarlane ir kt., 2008). Į insuliną panašaus augimo faktoriaus (IFR) junginių variantų IFR-1Ea ir IFR-1Eb (nuo mechaninio priklausomo augimo faktoriaus) skyrimas po hipoksinio jėgos treniruotės taip pat galėtų atlikti svarbų vaidmenį, nes žinoma, kad jie yra stiprūs palydovinių ląstelių proliferacijos stimuliatoriai. ir diferenciacija (Hawke & Garry 2001, Boldrin ir kt. 2010). Mechaninis raumenų skaidulų įtempimas gali paskatinti palydovinių ląstelių aktyvaciją, nes išsiskiria azoto oksidas (NO) ir hepatocitų augimo faktorius (HGR) (Tatsumi ir kt., 2006, Punch ir kt., 2009). Todėl NO taip pat gali būti svarbus veiksnys hiperaktyvuojant miogenines palydovines ląsteles, pastebėtas hipoksinio jėgos treniruotės metu, nes gali atsirasti laikinas NO verčių padidėjimas dėl išeminių sąlygų hipoksinio jėgos treniruotės metu.

Daugiau diskusijų apie galimus signalizacijos kelius, kurie gali suaktyvinti myogenines palydovines ląsteles hipoksinio jėgos treniruočių metu, rasite Wernborn konferencijos pristatyme (ICST 2012).

Išvada

Atrodo, kad trumpalaikiai jėgos pratimai, atliekami su nedideliais svoriais ir daliniu kraujo tėkmės apribojimu, sukelia reikšmingą miogeninių palydovinių kamieninių ląstelių proliferaciją ir sukelia žmogaus skeleto raumenų mionuklearinį padidėjimą, o tai prisideda prie šio tipo raumenų skaidulų hipertrofijos pagreitėjimo ir reikšmingo laipsnio. mokymų. Molekuliniai signalai, sukeliantys padidėjusį palydovinių ląstelių aktyvumą hipertrofinės jėgos treniruočių metu, gali būti: insulino tipo augimo faktoriaus gamybos į raumenis padidėjimas, taip pat vietinės NO reikšmės; taip pat miostatino ir kitų reguliuojančių veiksnių aktyvumo sumažėjimas.

Literatūra

1) Aagaard P Andersen JL, Dyhre-Poulsen P, Leffers AM, Wagner A, Magnusson SP, Halkjaer-Kristensen J, Simonsen EB. J Physiol. 534.2, 613-623, 2001 m

2) Abe T, Kearns C.F., Sato Y. J. Appl. fiziol. 100, 1460-1466, 2006 Boldrin L, Muntoni F, Morgan JE., J. Histochem. Cytochem. 58, 941–955, 2010 m

3) Fry CS, Glynn EL, Drummond MJ, Timmerman KL, Fujita S, Abe T, Dhanani S, Volpi E, Rasmussen BB. J. Appl. fiziol. 108, 1199–1209, 2010 m

4) Fujita S, Abe T, Drummond MJ, Cadenas JG, Dreyer HC, Sato Y, Volpi E, Rasmussen BB. J. Appl. fiziol. 103, 903–910, 2007 m

5) Grembowicz KP, Sprague D, McNeil PL. Mol. Biol. 10 langelis, 1247–1257, 1999

6) Hanssen KE, Kvamme NH, Nilsen TS, Rønnestad B, Ambjørnsen IK, Norheim F, Kadi F, Hallèn J, Drevon CA, Raastad T. Scand. J. Med. sci. Sportas, spaudoje 2012 m

7) Hawke TJ, Garry DJ. J. Appl. fiziol. 91, 534–551, 2001 m

8) Holm L, Reitelseder S, Pedersen TG, Doessing S, Petersen SG, Flyvbjerg A, Andersen JL, Aagaard P, Kjaer M. J. Appl. fiziol. 105, 1454–1461, 2008 m

9) Kadi F, Charifi N, Denis C, Lexell J, Andersen JL, Schjerling P, Olsen S, Kjaer M. Pflugers Arch. - EURAS. J Physiol. 451, 319–327, 2005 m

10) Kadi F, Ponsot E. Scand. J. Med. Sci.Sports 20, 39–48, 2010

11) Kadi F, Schjerling P, Andersen LL, Charifi N, Madsen JL, Christensen LR, Andersen JL. J Physiol. 558, 1005–1012, 2004 m

12) Kadi F, Thornell LE. Histochem. Ląstelių biol. 113, 99–103, 2000 Korthuis RJ, Granger DN, Townsley MI, Taylor AE. Circ. Res. 57, 599–609, 1985 m

13) Kubo K, Komuro T, Ishiguro N, Tsunoda N, Sato Y, Ishii N, Kanehisa H, Fukunaga T, J. Appl. biomech. 22 112–119, 2006 m

14) Laurentino GC, Ugrinowitsch C, Roschel H, Aoki MS, Soares AG, Neves M Jr, Aihara AY, Fernandes Ada R, Tricoli V. Med. sci. Sportinis pratimas. 44, 406–412, 2012 m

15) Mackey AL, Esmarck B, Kadi F, Koskinen SO, Kongsgaard M, Sylvestersen A, Hansen JJ, Larsen G, Kjaer M. Scand. J. Med. sci. Sportas 17, 34–42, 2007

16) Mackey AL, Holm L, Reitelseder S, Pedersen TG, Doessing S, Kadi F, Kjaer M. Scand. J. Med. sci. Sportas 21, 773–782b 2010 m

17) ManiniTM, Clarck BC. Pratimas. sporto sci. Rev. 37, 78-85, 2009 m

18) Manini TM, Vincentas KR, Leeuwenburgh CL, Lees HA, Kavazis AN, Borst SE, Clark BC. Acta Physiol. (Oxf.) 201, 255–263, 2011 m

19) McCroskery S, Thomas M, Maxwell L, Sharma M, Kambadur R. J. Cell Biol. 162, 1135–1147, 2003 m

20) McFarlane C, Hennebry A, Thomas M, Plummer E, Ling N, Sharma M, Kambadur R. Exp. Cell Res. 314, 317-329, 2008 m

Palydovinių ląstelių funkcija yra palengvinti augimą, palaikyti gyvybę ir atstatyti pažeistą skeleto (ne širdies) raumenų audinį. Šios ląstelės vadinamos satelitinėmis ląstelėmis, nes yra išoriniame raumenų skaidulų paviršiuje, tarp sarkolemos ir bazinės plokštelės. viršutinis pamatinės membranos sluoksnis) raumenų skaidulos. Palydovinės ląstelės turi vieną branduolį, kuris užima didžiąją jų tūrio dalį. Paprastai šios ląstelės yra ramybės būsenoje, tačiau jos suaktyvėja, kai raumenų skaidulos yra sužalotos, pavyzdžiui, dėl jėgos treniruotės. Tada palydovinės ląstelės dauginasi, o dukterinės ląstelės pritraukiamos į pažeistą raumens vietą. Tada jie susilieja su esama raumenų skaidula, paaukodami savo branduolius, kad padėtų atkurti raumenų skaidulą. Svarbu pabrėžti, kad šis procesas nesukuria naujų skeleto raumenų skaidulų (žmonėms), bet padidina susitraukiančių baltymų (aktino ir miozino) dydį ir skaičių raumenų skaiduloje. Šis palydovinių ląstelių aktyvacijos ir dauginimosi laikotarpis trunka iki 48 valandų po traumos arba po jėgos treniruotės.

Viktoras Selujanovas: Eime. Tačiau kadangi visi veiksniai yra glaudžiai tarpusavyje susiję, kad geriau suprasčiau procesą, trumpai pateiksiu jums bendrą baltymo molekulės konstravimo schemą. Dėl treniruotės padidėja anabolinių hormonų koncentracija kraujyje. Svarbiausias iš jų šiame procese yra testosteronas. Šį faktą patvirtina visa anabolinių steroidų vartojimo praktika sporte. Anabolinius hormonus iš kraujo absorbuoja aktyvūs audiniai. Anabolinio hormono molekulė (testosteronas, augimo hormonas) prasiskverbia į ląstelės branduolį ir tai yra baltymo molekulės sintezės pradžia. Tai gali sustoti, bet pabandysime išsamiau apsvarstyti procesą. Ląstelės branduolyje yra į spiralę susukta DNR molekulė, ant kurios įrašoma informacija apie visų organizmo baltymų sandarą. Skirtingi baltymai vienas nuo kito skiriasi tik aminorūgščių seka aminorūgščių grandinėje. DNR dalis, kurioje yra informacijos apie vieno tipo baltymo struktūrą, vadinama genu. Ši sritis atsidaro raumenų skaidulų branduoliuose net nuo impulsų, einančių per raumenų skaidulą, dažnio. Veikiant hormonui, išsiskleidžia DNR spiralės atkarpa ir iš geno pašalinama speciali kopija, kuri vadinama i-RNR (informacinė ribonukleino rūgštis), kitu jos mRNR (matricinės ribonukleino rūgšties) pavadinimu. Tai kartais kelia painiavą, todėl tiesiog atminkite, kad mRNR ir mRNR yra tas pats dalykas. Tada mRNR kartu su ribosomomis išeina iš branduolio. Atkreipkite dėmesį, kad ribosomos yra pastatytos ir branduolio viduje, o tam reikalingos ATP ir CRF molekulės, kurios turi tiekti energiją ATP resintezei, t.y. plastikiniams procesams. Tada ant grubios tinklelio ribosomos mRNR padeda sukonstruoti baltymus, o baltymo molekulė konstruojama pagal norimą šabloną. Baltymo konstravimas atliekamas sujungiant laisvas aminorūgštis, esančias ląstelėje, viena su kita tokia tvarka, kuri „įrašyta“ į i-RNR.

Iš viso reikia 20 skirtingų aminorūgščių rūšių, todėl net vienos aminorūgšties trūkumas (kaip nutinka vegetariškos dietos metu) stabdys baltymų sintezę. Todėl vartojant maisto papildus BCAA (valino, leucino, izoleucino) pavidalu jėgos treniruočių metu kartais labai padidėja raumenų masė.

Dabar pereikime prie keturių pagrindinių raumenų augimo veiksnių.

1. Aminorūgščių atsargos ląstelėje

Bet kurios baltymo molekulės statybinės medžiagos yra aminorūgštys. Aminorūgščių skaičius ląstelėje yra vienintelis veiksnys, kuris nėra susijęs su jėgos pratimų poveikiu organizmui, o priklauso tik nuo mitybos. Todėl priimta, kad jėgos sporto sportininkų minimali gyvulinių baltymų dozė dienos racione yra ne mažesnė kaip 2 gramai 1 kg paties sportininko svorio.

ZhM: Sakykite, ar reikia gerti aminorūgščių kompleksus prieš pat treniruotę? Iš tiesų, treniruočių metu mes pradedame baltymo molekulės konstravimą ir būtent treniruotės metu ji yra aktyviausia.

Viktoras Selujanovas: Amino rūgštys turi kauptis audiniuose. Ir jose kaupiasi palaipsniui aminorūgščių telkinio pavidalu. Todėl mankštos metu nereikia padidinti aminorūgščių kiekio kraujyje. Būtina juos gerti likus kelioms valandoms iki treniruotės, tačiau maisto papildus galite vartoti ir prieš jėgos treniruotes, jų metu ir po jų. Tokiu atveju tikimybė gauti reikiamą baltymų masę tampa didesnė. Baltymų sintezė vyksta kitą dieną po jėgos treniruotės, todėl baltymų papildus reikėtų vartoti keletą dienų po jėgos treniruotės. Tai liudija ir suaktyvėjusi medžiagų apykaita per 2-3 dienas po jėgos treniruotės.

2. Anabolinių hormonų koncentracijos kraujyje didinimas

Tai yra svarbiausias iš visų keturių veiksnių, nes būtent jis pradeda miofibrilių sintezės procesą ląstelėje. Anabolinių hormonų koncentracijos kraujyje padidėjimas atsiranda dėl fiziologinio streso, atsirandančio dėl nesėkmės pasikartojimų metodu. Treniruotės metu hormonai patenka į ląstelę, bet neišeina atgal. Todėl kuo daugiau metodų bus atlikta, tuo daugiau hormonų bus ląstelės viduje. Naujų branduolių atsiradimas miofibrilių augimo požiūriu iš esmės nieko nekeičia. Na, atsirado 10 naujų branduolių, bet jie turėtų pateikti informaciją, kad būtina sukurti miofibriles. Ir jie tai gali išduoti tik hormonų pagalba. Veikiant hormonams raumenų skaidulų branduoliuose susidaro ne tik iRNR, bet ir pernešanti RNR, ribosomos ir kitos baltymų molekulių sintezėje dalyvaujančios struktūros. Reikėtų pažymėti, kad anabolinių hormonų dalyvavimas baltymų sintezėje yra negrįžtamas. Jie visiškai metabolizuojami ląstelės viduje per kelias dienas.

3. Laisvo kreatino koncentracijos didinimas MF

Kartu su svarbiu vaidmeniu nustatant susitraukimo savybes reguliuojant energijos apykaitą, laisvo kreatino kaupimasis sarkoplazminėje erdvėje yra metabolizmo ląstelėje intensyvėjimo kriterijus. CrF transportuoja energiją iš mitochondrijų į miofibriles OMW ir iš sarkoplazminio ATP į miofibrilinį ATP GMW. Lygiai taip pat jis perneša energiją į ląstelės branduolį, į branduolinį ATP. Jei suaktyvėja raumenų skaidulos, tada ATP taip pat išleidžiama branduolyje, o ATP resintezei reikalingas CRF. Kitų energijos šaltinių ATP resintezei branduolyje nėra (nėra mitochondrijų). Siekiant palaikyti I-RNR, ribosomų ir kt. Būtina, kad CrF patektų į branduolį ir iš jo išsiskirtų laisvas Cr ir neorganinis fosfatas. Paprastai sakau, kad Kr veikia kaip hormonas, kad nesileisčiau į smulkmenas. Bet pagrindinė CR užduotis yra ne skaityti informaciją iš DNR spiralės ir sintetinti mRNR, tai yra hormonų reikalas, o energetiškai aprūpinti šį procesą. Ir kuo daugiau CRF, tuo aktyviau šis procesas vyks. Ramioje būsenoje ląstelėje yra beveik 100% CRF, todėl medžiagų apykaita ir plastiniai procesai vyksta vangiai. Tačiau visos kūno organelės yra reguliariai atnaujinamos, todėl šis procesas nuolat vyksta. Tačiau dėl treniruočių, t.y. raumenų skaidulos aktyvumas, sarkoplazminėje erdvėje kaupiasi laisvasis kreatinas. Tai reiškia, kad vyksta aktyvūs medžiagų apykaitos ir plastiniai procesai. CrF branduoliuose suteikia energijos ATP resintezei, laisvas Cr persikelia į mitochondrijas, kur vėl sintetinamas į CrF. Taigi dalis CRF pradedama įtraukti į ląstelės branduolio energijos tiekimą, todėl žymiai suaktyvina visus jame vykstančius plastinius procesus. Todėl jėgos sporto šakų sportininkams papildomas kreatino vartojimas yra toks efektyvus. ZhM: Atitinkamai, anabolinių steroidų vartojimas iš išorės nepanaikina poreikio papildomai vartoti kreatino? Viktoras Selujanovas: Žinoma ne. Hormonų ir CR veikimas jokiu būdu nedubliuoja vienas kito. Priešingai, jie vienas kitą sustiprina.

4. Vandenilio jonų koncentracijos MW didinimas

Vandenilio jonų koncentracijos padidėjimas sukelia membranų labilizaciją (padidėja porų dydis membranose, o tai palengvina hormonų prasiskverbimą į ląstelę), suaktyvina fermentų veikimą, palengvina hormonų prieigą prie paveldimos informacijos, į DNR molekules. Kodėl fizinio krūvio metu dinaminiu režimu nėra OMF miofibrilių hiperplazijos. Juk jie taip pat dalyvauja darbe kaip ir SMO. Ir todėl, kad juose, skirtingai nei GMV, aktyvuojami tik trys iš keturių raumenų augimo faktorių. Atsižvelgiant į didelį mitochondrijų skaičių ir nuolatinį deguonies tiekimą iš kraujo fizinio krūvio metu, OMF sarkoplazmoje vandenilio jonai nesikaupia. Atitinkamai, hormonai negali patekti į ląstelę. Ir anaboliniai procesai neatsiskleidžia. Vandenilio jonai aktyvina visus procesus ląstelėje. Ląstelė yra aktyvi, per ją bėga nerviniai impulsai, dėl kurių miosatelitai pradeda formuotis naujus branduolius. Esant aukštam impulsų dažniui, BMW branduoliai sukuriami, o žemo dažnio – MMV branduoliai.

Tik reikia atsiminti, kad rūgštėjimas neturėtų būti per didelis, nes priešingu atveju vandenilio jonai pradės ardyti ląstelės baltymų struktūras ir katabolinių procesų lygis ląstelėje pradės viršyti anabolinių procesų lygį.

ZhM: Manau, kad visa tai, kas išdėstyta aukščiau, bus naujiena mūsų skaitytojams, nes šios informacijos analizė paneigia daugelį nusistovėjusių nuostatų. Pavyzdžiui, tai, kad raumenys aktyviausiai auga miego ir poilsio dienomis.

Viktoras Selujanovas: Naujų miofibrilių konstravimas trunka 7-15 dienų, tačiau aktyviausiai ribosomos kaupiasi treniruotės metu ir pirmomis valandomis po jos. Vandenilio jonai atlieka savo darbą ir treniruotės metu, ir kitą valandą po jos. Hormonai veikia – informaciją iš DNR iššifruoja dar 2-3 dienas. Bet ne taip intensyviai kaip treniruotės metu, kai šį procesą suaktyvina ir padidinta laisvojo kreatino koncentracija.

ZhM:Atitinkamai, miofibrilių konstravimo laikotarpiu kas 3-4 dienas reikia atlikti streso treniruotes, kad suaktyvintų hormonus, o statomus raumenis panaudoti tonizuojančiu režimu, siekiant juos kiek parūgštinti ir užtikrinti membranų labilizaciją prasiskverbimui į MF ir naujos hormonų dalies ląstelių branduoliai.

Viktoras Selujanovas: Taip, treniruočių procesas turėtų būti kuriamas remiantis šiais biologiniais dėsniais, tada jis bus kuo efektyvesnis, ką iš tikrųjų patvirtina jėgos treniruočių praktika.

ZhM: Kyla klausimas ir dėl anabolinių hormonų vartojimo iš išorės poilsio dienomis. Iš tiesų, nesant vandenilio jonų, jie negalės praeiti pro ląstelių membranas.

Viktoras Selujanovas: Visiškai sąžininga. Dalis to praeis. Nedidelė dalis hormonų prasiskverbia į ląstelę net ramioje būsenoje. Jau sakiau, kad baltymų struktūrų atsinaujinimo procesai vyksta nuolat ir nesustoja baltymų molekulių sintezės procesai. Tačiau dauguma hormonų pateks į kepenis, kur jie mirs. be to, didelėmis dozėmis jis turės neigiamą poveikį pačioms kepenims. Todėl tikslingumas nuolat vartoti anabolinių steroidų megadozes tinkamai organizuojant jėgos treniruotes nėra būtinas. Tačiau pagal dabartinę kultūristų „raumenų bombardavimo“ praktiką neišvengiama didelių dozių, nes raumenų katabolizmas yra per didelis.

ZhM: Viktoras Nikolajevičius, labai ačiū už šį interviu. Tikiuosi, kad daugelis mūsų skaitytojų jame ras atsakymus į savo klausimus.

Viktoras Selujanovas: Griežtai moksliškai atsakyti į visus klausimus vis dar neįmanoma, tačiau labai svarbu sukurti tokius modelius, kurie paaiškintų ne tik mokslinius faktus, bet ir empirines nuostatas, sukurtas jėgos treniruočių praktikos.

CNS atsistatyti reikia daugiau laiko nei raumenims ir medžiagų apykaitos procesams.

30 sek - CNS nereikšminga - medžiagų apykaita 30-50% - riebalų deginimas, maitinimas.

30-60 ctr - CNS 30-40% - metabolizmas 50-75% - riebalų deginimas, stiprumas. Vyn, mažasis hipertr.

60-90 ctr - 40-65% - atitinka 75-90% - hipertr

90-120 s - 60-76% - met 100% - hipertr ir stiprumas

2-4 min - 80-100% - 100% - stiprumas

Aerobikos treniruotės.Aerobinių pratimų rūšys. Kardio įrangos tipai. Kardio technikos tipai priklausomai nuo kliento tikslo

Širdies ir kraujagyslių sistemos, plaučių, aerobinės ištvermės ugdymas, organizmo atsargų funkcijų didinimas.

Aerobikos treniruotės (treniruotės, pratimai), aerobika, kardio- tai fizinės veiklos rūšis, kai raumenų judesiai atliekami dėl energijos, gaunamos aerobinės glikolizės metu, tai yra gliukozės oksidacijos su deguonimi metu. Tipiškos aerobikos treniruotės yra bėgimas, ėjimas, važiavimas dviračiu, aktyvūs žaidimai ir kt. Aerobinės treniruotės pasižymi ilga trukme (nuolatinis raumenų darbas trunka ilgiau nei 5 min.), o pratimai yra dinamiški ir pasikartojantys.

Aerobinė treniruotė yra skirti padidinti kūno ištvermę, tonizuoti, stiprinti širdies ir kraujagyslių sistemą bei deginti riebalus.

Aerobinė treniruotė. Aerobinių pratimų intensyvumas. Širdies ritmo zonos > Karvonen formulė.

Kitas gana tikslus ir paprastas metodas vadinamas kalbos testu. Kaip rodo pavadinimas, tai rodo, kad atliekant aerobinius pratimus turėtumėte būti šilti ir prakaituoti, tačiau jūsų kvėpavimas neturėtų būti toks nepastovus, kad trukdytų jūsų kalbai.

Sudėtingesnis metodas, reikalaujantis specialios techninės įrangos, yra širdies ritmo matavimas mankštos metu. Yra ryšys tarp tam tikros veiklos metu suvartoto deguonies kiekio, širdies ritmo ir naudos, gaunamos iš treniruotės esant tokiems rodikliams. Yra įrodymų, kad didžiausią naudą širdies ir kraujagyslių sistemai teikia treniruotės tam tikrame širdies ritmo diapazone. Žemiau šio lygio treniruotės neduoda norimo efekto, o viršijančios tai sukelia priešlaikinį nuovargį ir pervargimą.

Yra įvairių metodų, leidžiančių teisingai apskaičiuoti širdies ritmo lygį. Dažniausias iš jų yra šios vertės apibrėžimas procentais nuo maksimalaus širdies susitraukimų dažnio (MHR). Pirmiausia reikia apskaičiuoti sąlyginį maksimalų dažnį. Moterims jis apskaičiuojamas iš 226 atėmus savo amžių. Širdies susitraukimų dažnis fizinio krūvio metu turi būti tarp 60–90 procentų šios vertės. Ilgoms, mažai veikiančioms treniruotėms rinkitės 60–75 procentų MHR dažnį, o trumpesnėms, intensyvioms treniruotėms – 75–90 procentų.

MHR procentas yra gana konservatyvi formulė, o gerai treniruoti žmonės aerobinių treniruočių metu gali viršyti nustatytas vertes 10–12 dūžių per minutę. Jie geriau naudotų Karvoneno formulę. Nors šis metodas nėra toks populiarus kaip ankstesnis, jį naudojant galima tiksliau apskaičiuoti deguonies suvartojimą atliekant konkretų pratimą. Šiuo atveju iš MHR atimamas ramybės pulsas. Veikimo dažnis apibrėžiamas kaip 60-90 procentų gautos vertės. Tada prie šio skaičiaus pridedamas širdies susitraukimų dažnis ramybės būsenoje, kuris suteikia galutinį treniruotės etaloną.

Paprašykite instruktoriaus parodyti, kaip apskaičiuoti širdies ritmą treniruotės metu. Visų pirma reikia rasti tašką, kuriame jaučiamas pulsas (tam geriausiai tinka kaklas ar riešas), ir išmokti taisyklingai skaičiuoti širdies dūžius. Be to, daugelis treniruoklių salėse turi įmontuotus širdies ritmo jutiklius. Taip pat yra gana prieinamų individualių jutiklių, kuriuos galima nešioti ant kūno.

Amerikos sporto medicinos koledžas rekomenduoja treniruotis pagal 60–90 procentų MHR arba 50–85 procentų Karvonen formulę, kad iš jų gautumėte didžiausią naudą. Mažesnės vertės, 50–60 procentų MHR, daugiausia tinka žmonėms, kurių širdies ir kraujagyslių sistemos tinkamumas yra sumažėjęs. Labai mažai besitreniruojantiems žmonėms bus naudinga net treniruotis esant tik 40–50 procentų MHR širdies susitraukimų dažniui.

Išvardykite pagrindines apšilimo užduotis.

Apšilimas– Tai pratimų rinkinys, kuris atliekamas treniruotės pradžioje, siekiant sušildyti kūną, lavinti raumenis, raiščius ir sąnarius. Paprastai apšilimas prieš treniruotę apima lengvų aerobikos pratimų atlikimą, palaipsniui didinant intensyvumą. Apšilimo efektyvumas vertinamas pagal pulsą: per 10 minučių pulsas turėtų padidėti iki maždaug 100 dūžių per minutę. Taip pat svarbūs apšilimo elementai yra pratimai mobilizuoti sąnarius (įskaitant stuburą per visą ilgį), tempiant raiščius ir raumenis.

Apšilimas ar tempimas, tai atsitinka:

· Dinamiškas susideda iš siurbimo – paimate pozą ir pradedate tempti iki taško, kuriame jaučiate raumenų įtampą, tada grąžinate raumenis į pradinę padėtį, tai yra į pradinį ilgį. Tada pakartokite procedūrą. Dinaminis tempimas padidina jėgos efektyvumą prieš „sprogstančią“ jėgos treniruotę arba ilsiantis tarp serijų.

· statinis– Tempimas apima raumenų tempimą iki taško, kuriame jaučiamas raumenų įtempimas, o vėliau kurį laiką palaikoma tokia padėtis. Toks tempimas yra saugesnis nei dinaminis tempimas, bet tai neigiamai veikia jėgą ir bėgimo rezultatus, jei tai atliekama prieš treniruotę.

Apšilimas prieš treniruotę yra labai svarbus treniruočių programos komponentas ir svarbus ne tik kultūrizme, bet ir kitose sporto šakose, tačiau daugelis sportininkų visiškai to nepaiso.

Kodėl kultūrizme jums reikia apšilimo:

Apšilimas padeda išvengti traumų, ir tai įrodo tyrimai

Apšilimas prieš treniruotę padidina treniruotės efektyvumą

Sukelia adrenalino antplūdį, kuris vėliau padeda intensyviau treniruotis

Padidina simpatinės nervų sistemos tonusą, o tai padeda stipriau treniruotis

Padidina širdies susitraukimų dažnį ir plečia kapiliarus, dėl to pagerėja raumenų kraujotaka, taigi ir deguonies tiekimas maistinėmis medžiagomis.

Apšilimas pagreitina medžiagų apykaitos procesus

Padidina raumenų ir raiščių elastingumą

Apšilimas padidina nervinių impulsų laidumo ir perdavimo greitį

Apibrėžkite „lankstumą“. Išvardykite veiksnius, turinčius įtakos lankstumui. Kuo skiriasi aktyvus ir pasyvus tempimas.

Lankstumas- žmogaus gebėjimas atlikti pratimus su didele amplitude. Lankstumas taip pat yra absoliutus judesių diapazonas sąnaryje arba sąnarių rinkinyje, kuris pasiekiamas akimirksniu įdedant pastangas. Kai kuriose sporto šakose, ypač ritminėje gimnastikoje, svarbus lankstumas.

Žmonėms ne visų sąnarių lankstumas yra vienodas. Mokinys, kuris lengvai atlieka išilginį padalijimą, vargu ar gali atlikti skersinį špagatą. Be to, priklausomai nuo treniruotės tipo, gali padidėti įvairių sąnarių lankstumas. Be to, atskiro sąnario lankstumas gali būti skirtingas skirtingomis kryptimis.

Lankstumo lygis priklauso nuo įvairių veiksnių:

fiziologinis

sąnario tipas

Sąnarį supančių sausgyslių ir raiščių elastingumas

raumenų gebėjimas atsipalaiduoti ir susitraukti

· Kūno temperatūra

asmens amžius

asmens lytis

kūno tipą ir individualų vystymąsi

· sportuoti.

Pateikite statinio, dinaminio, balistinio ir izometrinio tempimo pavyzdį.

Nustatyti funkcinio lavinimo kryptį Funkcinio lavinimo uždaviniai.

funkcinės treniruotės- treniruotės, skirtos motorinių veiksmų mokymui, fizinių savybių (jėgos, ištvermės, lankstumo, greičio ir koordinacijos gebėjimų) ir jų derinių ugdymui, kūno sudėjimo gerinimui ir kt. tai yra, kas gali atitikti „geros fizinės būklės“, „geros fizinės formos“, „sportinės išvaizdos“ apibrėžimus. (E.B. Myakinchenko)

Pažymėtina, kad „funkcinės treniruotės“ užsiėmimai turėtų atitikti jūsų sveikatos būklę ir fizinio pasirengimo lygį. Taip pat prieš pradedant treniruotes būtina pasitarti su gydytoju. Ir visada atminkite – privertus krūvį atsiranda neigiamų pasekmių organizmui.

Tai iš esmės naujas fitneso vystymosi etapas, suteikiantis daug galimybių treniruotis. Šios kūno rengybos krypties pradininkai mūsų šalyje buvo treneriai Andrejus Žukovas ir Antonas Feoktistov.
Funkcinę treniruotę iš pradžių naudojo profesionalūs sportininkai. Riedutininkai ir čiuožėjai pusiausvyros jausmą lavino specialių pratimų pagalba, disko ir ieties metikai – sprogstamąja jėga, sprinteriai – starto stūmimu. Prieš keletą metų funkcinės treniruotės buvo pradėtos aktyviai įtraukti į kūno rengybos klubų programą.
Vienas iš funkcinių treniruočių pirmtakų buvo pilatesas. Įprastą preso sukimą buvo pasiūlyta atlikti lėtu tempu, dėl to į darbą buvo įtraukti stabilizatoriai, atsakingi už laikyseną ( Labai prieštaringas pareiškimas.). Nuo tokio neįprasto krūvio net patyręs metimas iš pradžių būna išsekęs.
Funkcinės treniruotės prasmė ta, kad žmogus atlieka judesius, kurių jam reikia kasdieniame gyvenime: išmoksta lengvai atsistoti ir atsisėsti prie stalo ar gilioje kėdėje, sumaniai šokinėti per balas, pakelti ir laikyti vaiką ant rankų. - sąrašas yra begalinis, o tai pagerina šiuose judesiuose dalyvaujančius raumenis. Įranga, kurioje vyksta treniruotės, leidžia atlikti judesius ne fiksuota trajektorija, kaip įprastuose treniruokliuose, o laisvu - tai traukos treniruokliai, amortizatoriai, rutuliai, laisvieji svoriai. Taigi jūsų raumenys dirba ir juda jiems fiziologiškiausiu būdu, kaip tai atsitinka kasdieniame gyvenime. Tokie pratimai yra labai veiksmingi. Paslaptis ta, kad funkciniai pratimai apima absoliučiai visus jūsų kūno raumenis, įskaitant giliuosius, atsakingus už kiekvieno mūsų judesio stabilumą, pusiausvyrą ir grožį. Tokio tipo treniruotės leidžia lavinti visas penkias fizines žmogaus savybes – jėgą, ištvermę, lankstumą, greitį ir koordinacinius gebėjimus.

Vienodas ir vienu metu vystantis viršutinės ir apatinės raumenų grupės sukuria optimalų apkrovą visai kaulo struktūrai, todėl mūsų judesiai kasdieniame gyvenime tampa natūralesni. Harmoningą visos mūsų morfofunkcinės sistemos vystymąsi galima pasiekti pasitelkus naują šiuolaikinio fitneso kryptį, kuri savo srityje sparčiai įgauna pagreitį ir pritraukia vis daugiau sveikos gyvensenos gerbėjų – funkcinių treniruočių. Funkcinės treniruotės yra fitneso ateitis.

Funkcinės treniruotės turi didžiulę pratimų, technikų ir jų variacijų įvairovę. Tačiau iš pradžių jų nebuvo tiek daug. Yra keletas pagrindinių pratimų, kurie sudaro funkcinės treniruotės stuburą.

Kūno svorio pratimai:

Pritūpimai - jie gali būti įvairūs (ant dviejų kojų, ant vienos kojos, su plačiai išskleistomis kojomis ir kt.)

Nugaros tiesimas - kojos fiksuotos, klubai remiasi į atramą, nugara laisvos būklės, rankos už galvos. Nugara pakyla iš 90 laipsnių padėties vienoje linijoje su kojomis ir nugara.

Šokinėjimas - iš pritūpimo padėties sportininkas užšoka ant laikinojo pjedestalo, o tada šoka atgal.

Burpee – pratimas, panašus į įprastus atsispaudimus nuo grindų, tik po kiekvieno atsispaudimo reikia pritraukti kojas prie krūtinės, pašokti iš šios padėties aukštyn, darant plojimus rankomis virš galvos.

Atsispaudimai aukštyn kojomis – artėjame prie sienos, susitelkiame ties rankomis, kojomis atsiplėšiame nuo žemės ir prispaudžiame jas prie sienos. Šioje padėtyje darykite atsispaudimus, galva liesdami grindis.

Šokinėjimo virvė – šį pratimą žino net vaikas. Vienintelis skirtumas tarp šio pratimo funkcinėse treniruotėse yra tas, kad šuolis daromas ilgesnis, kad būtų laiko du kartus paslinkti aplink save esančia virve. Tokiu atveju turite spausti stipriau ir šokti aukščiau.

įtūpstai – sportininkas iš stovimos padėties žengia platų žingsnį į priekį, tada grįžta atgal. Atraminė koja turi beveik liesti grindis, o nuleidžiama koja turi būti sulenkta ne daugiau kaip 90 laipsnių.

Pratimai su gimnastikos įranga:

Kampas - ant strypų, žiedų ar kitos atramos ant ištiesintų rankų pakelkite tiesias kojas lygiagrečiai grindims ir kelias sekundes laikykite jas tokioje padėtyje. Galite ištiesinti po vieną koją. Jūsų liemuo su kojomis turi sudaryti 90 laipsnių kampą.

Prisitraukimai ant žiedų – rankose laikydami gimnastikos žiedus, rankomis pakelkite kūną iki 90 laipsnių atramos, tada staigiai kilkite į viršų, ištiesindami rankas. Grįžkite į sulenktų alkūnių padėtį, nuleiskite iki grindų.

Atsispaudimai ant nelygių strypų – kūno svorį laikykite ant per alkūnes sulenktas rankas lygiagrečiai grindims, staigiai ištieskite rankas, tada grįžkite į pradinę padėtį. Nugara turi būti statmena grindims ir nenukrypti.

· Lipimas virve – rankomis ir kojomis atsiremdamas į virvę ir ją suspaudęs, atsistumti ir lipti virve aukštyn.

Prisitraukimai ant skersinio - įprasti prisitraukimai ant horizontalios juostos, kai iš pakabintos padėties, rankų pastangomis, kūnas patraukiamas aukštyn.

nuotolinis pratimas:

· Kryžminis bėgimas – greitas bėgimas pirmyn ir atgal, kai sportininkas bėga tarp distancijų nuo 100 metrų iki 1 km.

Irklavimas – naudojamas treniruoklis, pagal vykdymo techniką, primenantis irklavimą irklais valtyje. Įveikiami atstumai nuo 500 iki 2000 metrų.

Pratimai su svarmenimis:

Deadlift – iš sėdimos padėties, suėmus štangą pečių plotyje, sportininkas pakyla ant ištiesintų kojų ir pakelia štangą nuo grindų. Tada grįžta į pradinę padėtį.

· Stūmimas – iš sėdimos padėties, suėmęs strypą kiek plačiau nei pečiai, sportininkas pakyla ant ištiesintų kojų ir nuplėšdamas štangą nuo grindų, pakelia ją prie krūtinės. Po to jis ištiestomis rankomis trūkčioja strypą per galvą.

· Štangos pritūpimas – Štanga remiasi į pečius ir remiasi rankomis, pėdos pečių plotyje. Sportininkas giliai pritūpia ir pakyla iki ištiesintų kojų.

· Sūpynės su virduliu – abiem rankomis laikydamas virdulį sportininkas pakelia virš galvos ir nuleidžia tarp kojų ir nugara aukštyn, tačiau sūpynės principu.

Tai tik maža dalis to, ką funkcinės treniruotės naudoja savo treniruočių programose.

Funkcinės treniruotės svorio metimui[taisyti]

Funkcinės treniruotės yra bene geriausia svorio metimo treniruotė. Jis toks intensyvus, kad kalorijų suvartojimas vyksta pagreitintu tempu. Kodėl funkcinės treniruotės?

· Pirma, tokia treniruotė padės palaikyti aukštą širdies ritmą. Tai reiškia, kad energijos sunaudos daug greičiau nei atliekant statinę sėdimą treniruotę.

· Antra, jūsų kvėpavimas bus intensyvus ir dažnas. Tai reiškia, kad organizmas sunaudos daugiau deguonies nei įprastai. Yra nuomonė, kad jei organizmas neturi pakankamai deguonies, jis skolinasi deguonį iš raumenų. Kad taip nenutiktų, reikia treniruoti plaučius.

· Trečia, funkcinės treniruotės lavina jūsų jėgą ir ištvermę.

Ketvirta, intensyvios treniruotės pagal funkcinės treniruotės sistemą vienu metu įtraukia daug raumenų grupių, o tai leidžia sudeginti daug kalorijų. Po tokios treniruotės medžiagų apykaita pagreitėja.

· Penkta, sunkių svorių kilnojimas prisidės prie raumenų audinio pažeidimo treniruotės metu ir atsistatymo po jo. Tai reiškia, kad jūsų raumenys augs ir padidės poilsio metu. Kalorijas sudeginsite net gulėdami ant sofos.

Šešta, funkcinės treniruotės dažniausiai nėra per ilgos – nuo ​​20 iki 60 minučių. Tai yra, 20 minučių per dieną jūs atiduosite viską, kas geriausia, taip, kad norėsite mirties. Tai labai sunkios treniruotės.

Pagrindiniai raumenys apima:

įstrižiniai pilvo raumenys

skersinis pilvo m

tiesus pilvo m

mažas ir vidutinis sėdmenų m.

vadovaujantis m.

m šlaunies gale

infraspinatus m.

coraco-humeral m. ir kt.

Bilietas 23. Nurodykite crossfit kryptį. 5 fizinės savybės, kurių siekiama CrossFit.

crossfit (CrossFit Inc.) yra komerciškai orientuota sporto judėjimo ir kūno rengybos įmonė, kurią 2000 m. įkūrė Greg Glassman ir Lauren Jenai (JAV, Kalifornija). CrossFit aktyviai propaguoja fizinio tobulėjimo filosofiją. CrossFit taip pat yra varžybinė sporto šaka.

Kalbant apie CrossFit, yra daug neigiamų ekspertų atsiliepimų ir kritiškų atsiliepimų, vienas iš jų buvo paskelbtas žurnale T Nation (Crossed Up by CrossFit by Bryan Krahn). Taip pat iškilo susirūpinimas dėl sveikatos (padidėjusi traumų ir rabdomiolizės rizika).

1. Širdies ir kraujagyslių bei kvėpavimo sistemų efektyvumas.

Pagrindinių kūno sistemų gebėjimas kaupti, apdoroti, tiekti ir naudoti deguonį ir energiją.