§37. Мускулно-скелетна система

2.1. Произход и функции на животинския скелет.

Опорните образувания при безгръбначните, представляващи им постоянна форма на тялото, са много разнообразни. Те са от екто-, енто- и мезодермален произход. При гръбначните животни скелетът е предимно мезодермален по произход.

Скелетът в животинското тяло изпълнява различни функции:

Осигуряване на постоянна форма на тялото;

Пасивна част на опорно-двигателния апарат;

Защита от механични и други въздействия;

хемопоетична функция.

2.2. Еволюцията на скелета в редица безгръбначни.

При гъбите опорните образувания са представени от игли с различен химичен състав.

В чревните кухини се появява плътна опорна плоча (мезоглея), която заема място между екто- и ендодермата. Скелетът на кораловите полипи се развива от ектодермата. В членестоногите външният скелет е представен от хитиново покритие, което включва функциите на защита срещу механични повреди и външния скелет, към който са прикрепени набраздените мускули, които за първи път се появяват в членестоноги.

Двучерупчестите и коремоногите имат черупки, образувани от секрети от мантията. Главоногите имат сложни хрущялни образувания, които предпазват нервните центрове и сетивните органи.

2.3. Еволюция на скелета при хордови.

Подобно на безгръбначните, скелетът на хордовите изпълнява функцията за защита на органите и служи като опора за органите на движение.

Аксиален скелетпретърпя големи промени в хода на еволюцията.

При по-ниските хордови нотохордата е аксиалният скелет, докато при по-високите тя постепенно се заменя с развиващи се прешлени. В прешлените се разграничават тялото, горната и долната дъга.

Така че при круглостомите хордата се запазва през целия живот, но се появяват гръбначни зародиши, които са малки хрущялни образувания, метамерично разположени над хордата. Те се наричат ​​горни арки.

При примитивните риби освен горните дъги се появяват и долните дъги, а при по-високите риби се появяват и телата на прешлените. Телата на прешлените при повечето риби и по-висши животни се образуват от тъканта, заобикаляща хордата, както и от основите на дъгите. Горната и долната дъга се сливат с телата на прешлените. Краищата на горните дъги растат заедно, за да образуват гръбначния канал. На долните дъги се появяват процеси, към които са прикрепени ребрата. Рибите имат две части на гръбначния стълб - хобот и опашка. Остатъците от хордата при рибите са запазени между телата на прешлените.

При земноводните в ранните етапи на развитие нотохордата се заменя с гръбначния стълб. В гръбначния стълб вече има четири отдела: цервикален, гръден, сакрален и каудален. В шийния отдел има само един прешлен, докато в гръдния има пет прешлена. Към гръдните прешлени са прикрепени малки ребра, които завършват свободно. Сакралният регион, подобно на цервикалния, включва един прешлен, който е опора за костите на таза и задните крайници. Опашната част при безопашатите земноводни се слива в една кост, докато при опашните се състои от голям брой прешлени.

Влечугите имат пет отдела на гръбначния стълб: шиен, гръден, лумбален, сакрален и опашен. В цервикалната област различните видове влечуги имат различен брой прешлени, но най-големият е осем. Първият прешлен се нарича атлас и има форма на пръстен, а вторият се нарича епистрофия и има одонтоиден израстък, върху който се върти първият прешлен. В гръдната област броят на прешлените не е постоянен, към тях са прикрепени ребра, повечето от които са свързани с гръдната кост, образувайки гръдния кош за първи път при висшите животни. Има само 22 прешлена в тораколумбалната област и два в сакралната област. Ребрата също са прикрепени към прешлените на лумбалната и сакралната област. В каудалната област броят на прешлените варира, понякога няколко десетки.

При птиците гръбначният стълб е подобен на този на влечугите, но има определена специализация във връзка с каудалния. и гръбначния стълб - ребрата на багажника. от YVDr, заобикаляща хордата, както и от основата на дъговидната формация, с начин на живот. Шийната област включва до 25 прешлена, което осигурява по-голяма подвижност.

Бозайниците имат пет отдела на гръбначния стълб: шиен, гръден, поясен, сакрален и опашен. В шийния отдел има седем прешлена, а в гръдния - променлив брой прешлени (от 9 до 24, но по-често 12-13). Ребрата се присъединяват към гръдните прешлени, голям брой от които са свързани с гръдната кост. Лумбалната област включва три до девет прешлена. Сакралните прешлени са слети, за да образуват сакрума, а опашният гръбнак съдържа различен брой прешлени при различните видове бозайници.

Скелет на главата.Скелетът на главата е черепът. Разположен е в предния край на скелета и се състои от две части: череп и висцерален скелет, които се различават един от друг както по произход, така и по своята функция. Черепът служи като контейнер за мозъка, а висцералният скелет осигурява опора за органите на предната част на храносмилателния канал.

В процеса на еволюцията най-големите промени настъпват във висцералната област. При ембрионите на всички гръбначни животни и при нисшите гръбначни през целия живот висцералният скелет се състои от дъги, покриващи предната част на храносмилателната тръба. При рибите те се диференцират в челюстна дъга (улавяне на храна), хиоидна дъга (прикрепване към черепа) и хрилна дъга (прикрепване на хрилете).

При сухоземните животни висцералният скелет е силно трансформиран и намален: горната част на челюстната дъга се слива с дъното на черепа, от хиоидната дъга се образуват малки кости, които са част от средното ухо. Втората и третата бранхиална дъга при бозайниците образуват щитовидния хрущял, докато четвъртата и петата дъга образуват останалите хрущяли на ларинкса.

скелет на крайниците.Има два вида свободни крайници. Това са перките на рибите и петопръстите крайници на бозайниците. Крайниците с пет пръста на гръбначните животни имат много разнообразна структура, която е свързана с изпълнението на различни функции от тях. Например ровещите крайници на къртица, плаващите крайници на тюлен, катерещите се крайници на маймуните и т.н. Но въпреки това, въпреки разликата, крайниците на гръбначните животни запазват общ структурен план, което доказва общността на техния произход.

За първи път крайниците се появяват при рибите и са представени от перки. Това са сдвоени гръдни и коремни перки. При повечето риби перките се състоят от радиални тънки костни лъчи и служат за промяна на посоката на плуване, вместо да поддържат тялото. При рибите с лобови перки се планира увеличаване на лъчите поради сливането и използването на перките като опора и движение по твърдата основа на пресъхващите резервоари. Следователно перките на древните риби с лобови перки са били основата за развитието на крайниците на гръбначните животни. Важна характеристика на трансформацията на перките в крайници при сухоземните гръбначни животни е замяната на силна връзка на скелетните елементи с подвижна връзка под формата на стави. В резултат на това крайникът се е превърнал в сложен подвижен лост, в който се разграничават три кости: рамото, предмишницата и ръката. Има два колана за крайници - раменен и тазов.

По-нататък еволюцията на предния крайник следва пътя на удължаване на рамото и предмишницата, скъсяване на китката, намаляване на броя на костите в карпалната област (при земноводни - 3 реда, при бозайници - 2 реда) и удължаване на дисталните части, т.е. фаланги на пръстите.

Скелетът на човешката ръка също се характеризира с общ структурен план с предните крайници на гръбначните животни, но заедно с това има и важни разлики, тъй като човешката ръка е не само оръжие на труда, но и негов резултат и е способен за извършване на различни действия.

2.4. Аномалии и малформации на човешкия скелет.

1. Наличието на ребра в долната част на шийния или на първия лумбален прешлен. В съответствие с еволюцията на гръбначните животни при човека по време на ембрионалното развитие ребрата се полагат във всички части на гръбначния стълб, но впоследствие се запазват само в гръдната област, а в останалите области ребрата се редуцират. Но понякога човек има подобни атавизми.

2. Наличие на опашни прешлени. По време на ембриогенезата при хората, както и при гръбначните, се полагат 8-11 опашни прешлени, след което те се редуцират и остават 4-5 недоразвити прешлени, образувайки опашната кост. Понякога има атавистични признаци под формата на наличие на каудален гръбнак.

3. спина бифида- Това е често срещана аномалия, която се получава, когато има нарушение на сливането на горните дъги на прешлените. Често се проявява в лумбосакралната област на гръбначния стълб и в зависимост от дълбочината и степента на разцепването може да има различна степен на тежест.

4. Наличието в тъпанчевата кухина само на една слухова кост - колона. Това нарушение, съответстващо на структурата на звукопредавателния апарат на земноводните и влечугите, е резултат от неправилно диференциране на елементите на челюстната хрилна дъга в слуховите костици. Това е рекапитулация на основните етапи от филогенезата на висцералния череп в онтогенезата.

5. Хетеротопия на пояса на горните крайници. Това е движението на колана на горните крайници от цервикалната област до нивото на 1-2 гръдни прешлени. Тази аномалия се нарича болест на Sprengel или вродено високо положение на лопатката. Изразява се в това, че раменният пояс от едната или от двете страни е с няколко сантиметра по-висок от нормалното положение. Механизмът на такова нарушение е свързан както с нарушение на движението на органите, така и с нарушение на морфогенетичните корелации.

6. Полидактилия- резултат от развитието на анлагите на допълнителни пръсти, характерни за далечни предшественици.

7. Плоскостъпие, плоскостъпие, тесен гръден кош, без изпъкване на брадичката- атавистични аномалии на скелета, които често се срещат и са аноболизми (разширения), възникнали по време на филогенезата на приматите.

Скелет на гръбначни животниобразува се не само от кости: включва хрущялна и съединителна тъкан, а понякога включва различни кожни образувания.

При гръбначните животни е обичайно да се прави разлика аксиален скелет(череп, хорда, гръбначен стълб, ребра) и скелет на крайниците, включително техните колани (раменни и тазови) и свободни отдели. Змиите, безкраките гущери и цецилиите нямат скелет на крайниците, въпреки че някои видове от първите две групи запазват своите рудименти. При змиорките коремните перки, съответстващи на задните крайници, са изчезнали. При китовете и сирените също няма външни признаци на задните крака.

Череп.По произход има три категории черепни кости:

• подмяна на хрущял,
• покривни (над главата или кожата)
• висцерален.

Акулите и техните роднини може някога да са имали кости в него, но сега кутията му е единичен монолит от хрущял без шевове между елементите. Костните риби имат повече кости в черепа си от всеки друг клас гръбначни животни. При тях, както при всички по-високи групи, централните кости на главата са положени в хрущяла и го заместват, поради което са хомоложни на хрущялния череп на акулите.

Висцерални елементи на черепа- производни на хрущялни хрилни дъги, възникнали в стените на фаринкса по време на развитието на гръбначните хриле. При рибите първите две дъги са се променили и са се превърнали в челюст и хиоиден апарат. В типичните случаи те все още имат 5 хрилни дъги, но при някои родове броят им е намалял. Примитивната съвременна седемхрилна акула (Heptanchus) има цели седем хрилни дъги зад челюстта и хиоидните дъги. При костните риби челюстните хрущяли са облицовани с многобройни покривни кости; последните също образуват хрилни капаци, които предпазват деликатните хрилни нишки. В хода на еволюцията на гръбначните, оригиналните челюстни хрущяли непрекъснато намаляват, докато изчезнат напълно. Ако при крокодилите остатъците от първоначалния хрущял в долната челюст са облицовани с 5 чифтни покривни кости, то при бозайниците е останала само една от тях - зъбът, който изцяло образува скелета на долната челюст.

Черепът на древните земноводни съдържа тежки покривни плочи и е подобен в това отношение на типичния рибен череп с лобови перки. При съвременните земноводни както насложените, така и заместващите кости са силно редуцирани. В черепа на жаби и саламандри има по-малко от тях, отколкото в други гръбначни животни с костен скелет, а в последната група много елементи остават хрущялни. При костенурките и крокодилите черепните кости са многобройни и плътно споени една с друга. При гущерите и змиите те са сравнително малки, а външните елементи са разделени от широки интервали, като при жабите или жабите. При птиците черепните кости са тънки, но много твърди; при възрастни те са се слели толкова напълно, че няколко конеца са изчезнали. Орбиталните кухини са много големи; покривът на сравнително огромната мозъчна кутия е оформен от тънки покривни кости; леките челюсти са покрити с рогови обвивки. При бозайниците черепът е тежък и включва мощни челюсти със зъби. Останките от хрущялните челюсти се преместиха в средното ухо и образуваха костите му - чука и наковалнята.

При птиците и влечугите черепът е прикрепен към гръбначния стълб с помощта на един от неговите кондил(ставна туберкула). При съвременните земноводни и всички бозайници за това се използват два кондила, разположени отстрани на гръбначния мозък.

гръбначен стълб, в ембрионалното развитие винаги се предхожда от акорд, който се запазва за цял живот в ланцетника и кръглоустите. При рибите той е заобиколен от прешлени (при акулите и най-близките им роднини е хрущялен) и изглежда като мъниста. При бозайниците в междупрешленните дискове са запазени само рудименти на хордата. Нотохордата не се трансформира в прешлени, а се замества от тях. Те възникват по време на ембрионалното развитие като извити плочи, които постепенно обграждат нотохордата с пръстени и, докато растат, почти напълно я изместват.

В типичния гръбначен стълб се разграничават 5 отдела:

• цервикален,
• торакален (съответстващ на гръдния кош),
• лумбален,
• сакрален
• опашка.

Номер цервикаленпрешлени варира значително в зависимост от групата животни. Съвременните земноводни имат само един такъв прешлен. Малките птици могат да имат само 5 прешлена, докато лебедите могат да имат до 25. Мезозойското морско влечуго плезиозавър е имал 72 шийни прешлена. Бозайниците почти винаги имат 7; изключение правят ленивците (от 6 до 9). Първият шиен прешлен се нарича атлас. При бозайниците и земноводните има две ставни повърхности, които включват тилните кондили. При бозайниците вторият шиен прешлен ( епистрофия) образува ос, по която се въртят атласът и черепът.

Да се гръден кошпрешлените обикновено са прикрепени към ребрата. Птиците имат около пет, бозайниците имат 12 или 13; има много змии. Телата на тези прешлени обикновено са малки, а спинозните процеси на техните горни дъги са дълги и наклонени назад.Лумбалнапрешлени обикновено от 5 до 8; при повечето влечуги и всички птици и бозайници те не носят ребра. Спинозните и напречните процеси на лумбалните прешлени са много мощни и като правило са насочени напред. При змиите и много риби ребрата са прикрепени към всички прешлени на тялото и е трудно да се направи граница между гръдната и лумбалната област. При птиците лумбалните прешлени са слети със сакралните прешлени, за да образуват сложен сакрум, което прави гърбовете им по-твърди от тези на другите гръбначни животни, с изключение на костенурките, при които гръдната, лумбалната и сакралната област са свързани с черупка.

Номер сакраленпрешлените варират от един при земноводните до 13 при птиците.Структура опашкаотдел също е много разнообразен; при жабите, птиците, човекоподобните маймуни и хората съдържа само няколко частично или напълно слети прешлена, а при някои акули до двеста. Към края на опашката прешлените губят дъгите си и са представени от едно тяло.

Ребраза първи път се появяват при акулите под формата на малки хрущялни процеси в съединителната тъкан между мускулните сегменти. При костните риби те са костни и хомоложни на хемалните дъги, разположени по-долу на опашните прешлени. При четириногите такива ребра от типа "риба", наречени долни, се заменят с горни и служат за дишане. Те са положени в същите съединителнотъканни прегради между мускулните блокове, както при рибите, но са разположени по-високо в стената на тялото.

Скелет крайници. Крайниците на тетраподите са се развили от сдвоени перки на риби с лобови перки, в чийто скелет има елементи, хомоложни на костите на раменния и тазовия пояс, както и на предните и задните крака.Първоначално е имало най-малко пет отделни осификации в раменния пояс, но съвременните животни обикновено имат само три: скапула, ключица и коракоид. При почти всички бозайници коракоидът е намален, прикрепен към лопатката или изобщо липсва. При някои животни лопатката остава единственият функционален елемент на раменния пояс.

Тазов поясвключва три кости:

• илиачна,
• ишиален
• пубис.

При птиците и бозайниците те са се слели напълно помежду си, като при вторите са образували т.нар. безименна кост. При рибите, змиите, китовете и сирените тазовият пояс не е прикрепен към гръбначния стълб, поради което липсват типичните сакрални прешлени. При някои животни както раменният, така и тазовият пояс включват допълнителни кости.

Кости преден свободен крайники при четириногите по принцип същите като в задната част, но се наричат ​​по различен начин. В предния крайник, ако се брои от тялото, първо идва рамокост зад него радиалнаи улнаренкости, тогава карпална, метакарпалнаи фаланги на пръстите.

AT заден крайникотговарят си бедрена, тогава голям и малък пищял, тарзална, метатарзални кости и фаланги на пръстите. Първоначалният брой пръсти е 5 на всеки крайник. Земноводните имат само 4 пръста на предните лапи. При птиците предните крайници са модифицирани в крила; костите на китката, метакарпуса и пръстите са намалени на брой и частично слети заедно, петият пръст е загубен на краката. Конете имат само среден пръст. Кравите и техните най-близки роднини разчитат на третия и четвъртия пръст, докато останалите са изгубени или намалени. Копитните животни се движат на върха на пръстите си и се наричат фалангово ходене. Котките и много други животни, когато ходят, разчитат на цялата повърхност на пръстите и принадлежат към дигитиграденТип. Мечките и хората, когато се движат, притискат цялата подметка към земята и се наричат плантиграден.

Външен скелет.При гръбначните животни от всички класове, по един или друг начин, външният скелет е представен. Главните плочи на щитовете (изчезнали безчелюстни), древните риби и земноводните, както и люспите, перата и косата на висшите четириноги са кожни образувания. Черупката на костенурките е от същия произход – високоспециализирано скелетно образувание. Техните кожни костни пластини (остеодерми) се приближиха до прешлените и ребрата и се сляха с тях. Трябва да се отбележи, че раменният и тазовият пояс, успоредно на това, се изместват вътре в гърдите. В гребена на гърба на крокодилите и черупките на броненосците има костни пластини от същия произход като черупката на костенурките.

В процеса на еволюция животните усвояват все повече и повече нови територии, видове храна, адаптирани към променените условия на живот. Еволюцията постепенно променя външния вид на животните. За да оцелееш, беше необходимо активно да търсиш храна, по-добре да се криеш или защитаваш срещу врагове и да се движиш по-бързо. Променяйки се заедно с тялото, мускулно-скелетната система трябваше да осигури всички тези еволюционни промени. Най-примитивните протозоинямат опорни структури, движат се бавно, текат с помощта на псевдоподи и постоянно променят формата си.

Първата опорна структура, която се появи - клетъчната мембрана. Той не само разграничи организма от външната среда, но също така даде възможност да се увеличи скоростта на движение поради камшичетата и ресничките. Многоклетъчните животни имат голямо разнообразие от поддържащи структури и адаптации за движение. Външен вид външен скелетувеличава скоростта на движение поради развитието на специализирани мускулни групи. Вътрешен скелетрасте заедно с животното и ви позволява да достигнете рекордни скорости. Всички хордови имат вътрешен скелет. Въпреки значителните различия в структурата на мускулно-скелетните структури при различните животни, техните скелети изпълняват сходни функции: опора, защита на вътрешните органи и движение на тялото в пространството. Движенията на гръбначните животни се извършват от мускулите на крайниците, които извършват такива видове движения като бягане, скачане, плуване, летене, катерене и др.

Скелет и мускули

Мускулно-скелетната система е представена от кости, мускули, сухожилия, връзки и други елементи на съединителната тъкан. Скелетът определя формата на тялото и заедно с мускулите предпазва вътрешните органи от всякакви увреждания. Благодарение на връзките костите могат да се движат една спрямо друга. Движението на костите възниква в резултат на свиването на мускулите, които се прикрепят към тях. В този случай скелетът е пасивна част от двигателния апарат, която изпълнява механична функция. Скелетът се състои от плътни тъкани и защитава вътрешните органи и мозъка, образувайки естествени костни контейнери за тях.

В допълнение към механичните функции, скелетната система изпълнява редица биологични функции. Костите съдържат основния запас от минерали, които се използват от тялото при необходимост. Костите съдържат червен костен мозък, който произвежда кръвни клетки.

Човешкият скелет се състои от общо 206 кости – 85 чифтни и 36 нечифтни.

Структурата на костите

Химическият състав на костите

Всички кости са съставени от органични и неорганични (минерални) вещества и вода, чиято маса достига 20% от костната маса. Органична материя на костите осеин- има еластични свойства и придава еластичност на костите. Минералите - карбонатни соли, калциев фосфат - придават твърдост на костите. Високата здравина на костите се осигурява от комбинацията от еластичността на осеина и твърдостта на минералното вещество на костната тъкан.

Макроскопска структура на костта

Отвън всички кости са покрити с тънък и плътен филм от съединителна тъкан - надкостница. Само главите на дългите кости нямат надкостница, а са покрити с хрущял. Периостът съдържа много кръвоносни съдове и нерви. Той осигурява храненето на костната тъкан и участва в растежа на костта в дебелина. Благодарение на надкостницата счупените кости се срастват.

Различните кости имат различна структура. Дългата кост има вид на тръба, чиито стени се състоят от плътно вещество. Такива тръбна структурадългите кости им придават сила и лекота. В кухините на тръбните кости е жълт костен мозък- Рехава съединителна тъкан, богата на мазнини.

Краищата на дългите кости съдържат пореста кост. Състои се също от костни пластини, които образуват множество кръстосани прегради. На местата, където костта е подложена на най-голямо механично натоварване, броят на тези прегради е най-голям. В гъбестото вещество е червен костен мозъкчиито клетки пораждат кръвни клетки. Късите и плоски кости също имат гъбеста структура, само отвън са покрити със слой язовирно вещество. Гъбестата структура придава на костите здравина и лекота.

Микроскопска структура на костта

Костната тъкан се отнася до съединителната тъкан и има много междуклетъчно вещество, състоящо се от осеин и минерални соли.

Това вещество образува костни пластини, разположени концентрично около микроскопични тубули, които минават по протежение на костта и съдържат кръвоносни съдове и нерви. Костните клетки и следователно костта са жива тъкан; той получава хранителни вещества от кръвта, в него се извършва метаболизъм и могат да настъпят структурни промени.

Видове кости

Структурата на костите се определя от процеса на дълго историческо развитие, по време на който тялото на нашите предци се променя под въздействието на околната среда и се адаптира чрез естествен подбор към условията на съществуване.

В зависимост от формата се различават тръбести, гъбести, плоски и смесени кости.

тръбести костинамират се в органи, които правят бързи и екстензивни движения. Сред тръбните кости има дълги кости (раменна кост, бедрена кост) и къси (фаланги на пръстите).

При тръбните кости се разграничава средна част - тялото и два края - главите. Вътре в дългите тръбести кости има кухина, пълна с жълт костен мозък. Тръбната структура определя здравината на костите, необходима за тялото, като консумира най-малко количество материал за тях. По време на периода на растеж на костите хрущялът се намира между тялото и главата на тръбните кости, поради което костта расте по дължина.

плоски костиограничават кухини, вътре в които са разположени органи (черепни кости), или служат като повърхности за закрепване на мускулите (скапула). Плоските кости, подобно на късите тръбести кости, са предимно гъбести. Краищата на дългите тръбести кости, както и на късите тръбести и плоски кости нямат кухини.

гъбести костиизградени предимно от гъбесто вещество, покрито с тънък слой компакт. Сред тях се разграничават дълги гъбести кости (гръдна кост, ребра) и къси (прешлени, китка, тарзус).

Да се смесени костивключват кости, които са съставени от няколко части, които имат различна структура и функция (темпорална кост).

Издатини, хребети, грапавини на костта - това са местата на закрепване към костите на мускула. Колкото по-добре са изразени, толкова по-силни са мускулите, прикрепени към костите.

Човешки скелет.

Скелетът на човека и повечето бозайници има еднакъв тип структура, състои се от същите части и кости. Но човекът се отличава от всички животни по своята работоспособност и интелект. Това остави значителен отпечатък върху структурата на скелета. По-специално, обемът на човешката черепна кухина е много по-голям от този на всяко животно, което има тяло със същия размер. Размерът на лицевата част на човешкия череп е по-малък от този на мозъка, докато при животните, напротив, той е много по-голям. Това се дължи на факта, че при животните челюстите са орган за защита и получаване на храна и следователно са добре развити, а обемът на мозъка е по-малък, отколкото при хората.

Завоите на гръбначния стълб, свързани с изместването на центъра на тежестта поради вертикалното положение на тялото, допринасят за поддържането на баланса на човека и омекотяват ударите. Животните нямат такива извивки.

Човешкият гръден кош е компресиран отпред назад и близо до гръбначния стълб. При животните тя е компресирана отстрани и се простира до дъното.

Широкият и масивен човешки тазов пояс прилича на купа, поддържа коремните органи и пренася телесното тегло върху долните крайници. При животните телесното тегло е равномерно разпределено между четирите крайника, а тазовият пояс е дълъг и тесен.

Костите на долните крайници на човек са значително по-дебели от горните. Животните нямат значителна разлика в структурата на костите на предните и задните крайници. Голямата подвижност на предните крайници, особено на пръстите, дава възможност на човек да извършва различни движения и видове работа с ръцете си.

Скелет на торса аксиален скелет

Скелет на торсавключва гръбначния стълб, състоящ се от пет дяла и гръдни прешлени, ребра и гръдна кост. гръден кош(виж таблицата).

Череп

В черепа се разграничават мозъчни и лицеви участъци. AT церебралначаст от черепа - черепът - е мозъкът, предпазва мозъка от удар и т.н. Черепът се състои от неподвижно свързани плоски кости: челна, две париетални, две темпорални, тилна и основна. Тилната кост се свързва с първите прешлени на гръбначния стълб с помощта на елипсовидна става, която осигурява накланянето на главата напред и настрани. Главата се върти заедно с първия шиен прешлен поради връзката между първия и втория шиен прешлен. В тилната кост има дупка, през която мозъкът се свързва с гръбначния мозък. Дъното на черепа се образува от основната кост с множество отвори за нерви и кръвоносни съдове.

лицевичерепната секция образува шест сдвоени кости - горна челюст, зигоматична, носна, палатинна, долна носна раковина, както и три несдвоени кости - долна челюст, вомер и хиоидна кост. Долночелюстната кост е единствената кост на черепа, която е подвижно свързана с темпоралните кости. Всички кости на черепа (с изключение на долната челюст) са неподвижно свързани, което се дължи на защитната функция.

Структурата на лицевия череп при хората се определя от процеса на "хуманизация" на маймуната, т.е. водещата роля на труда, частичното прехвърляне на функцията за захващане от челюстите към ръцете, които са станали органи на труда, развитието на членоразделната реч, използването на изкуствено приготвена храна, което улеснява работата на дъвкателния апарат. Мозъчният череп се развива успоредно с развитието на мозъка и сетивните органи. Във връзка с увеличаването на обема на мозъка, обемът на черепа се е увеличил: при хората той е около 1500 cm 2.

Скелет на торса

Скелетът на тялото се състои от гръбначния стълб и гръдния кош. гръбначен стълб- основата на скелета. Състои се от 33-34 прешлена, между които има хрущялни подложки - дискове, което придава гъвкавост на гръбначния стълб.

Човешкият гръбначен стълб образува четири извивки. В шийните и лумбалните прешлени те изпъкват напред, в гръдните и сакралните - назад. В индивидуалното развитие на човек, завоите се появяват постепенно, при новородено гръбнакът е почти прав. Първо се образува цервикален завой (когато детето започне да държи главата си изправено), след това гърдите (когато детето започне да седи). Появата на лумбалните и сакралните извивки е свързана с поддържането на равновесие във вертикално положение на тялото (когато детето започне да се изправя и ходи). Тези завои са от голямо физиологично значение - те увеличават размера на гръдния кош и тазовата кухина; улесняват тялото да поддържа баланс; омекотяват ударите при ходене, скачане, бягане.

С помощта на междупрешленните хрущяли и връзки гръбначният стълб образува гъвкав и еластичен стълб с подвижност. Не е еднакво в различните части на гръбначния стълб. Шийните и лумбалните отдели на гръбначния стълб имат по-голяма подвижност, гръдният отдел е по-малко подвижен, тъй като е свързан с ребрата. Сакрумът е напълно неподвижен.

В гръбначния стълб се разграничават пет отдела (виж диаграмата "Отдели на гръбначния стълб"). Размерът на телата на прешлените се увеличава от шийния към лумбалния поради по-голямото натоварване на подлежащите прешлени. Всеки от прешлените се състои от тяло, костна дъга и няколко израстъка, към които са прикрепени мускулите. Между тялото на прешлена и дъгата има дупка. Отворите на всички прешлени се образуват гръбначния каналв която се намира гръбначният мозък.

Гръден кошобразуван от гръдната кост, дванадесет чифта ребра и гръдни прешлени. Той служи като контейнер за важни вътрешни органи: сърце, бели дробове, трахея, хранопровод, големи съдове и нерви. Участва в дихателните движения поради ритмичното повдигане и спускане на ребрата.

При хората, във връзка с прехода към изправено положение, ръката също се освобождава от функцията на движение и се превръща в орган на труда, в резултат на което гръдният кош изпитва сцепление от прикрепените мускули на горните крайници; вътрешностите не притискат предната стена, а долната, образувана от диафрагмата. Това кара гърдите да станат плоски и широки.

Скелет на горен крайник

Скелет на горен крайниксе състои от раменен пояс (скапула и ключица) и свободен горен крайник. Лопатката е плоска триъгълна кост, прилежаща към задната част на гръдния кош. Ключицата има извита форма, наподобяваща латинската буква S. Нейното значение в човешкото тяло се състои в това, че поставя раменната става на известно разстояние от гръдния кош, осигурявайки по-голяма свобода на движение на крайника.

Костите на свободния горен крайник включват раменната кост, костите на предмишницата (радиус и лакътна кост) и костите на ръката (костите на китката, костите на метакарпуса и фалангите на пръстите).

Предмишницата е представена от две кости - лакътната и лъчевата. Благодарение на това той е способен не само на флексия и екстензия, но и на пронация - обръщане навътре и навън. Лакътната кост в горната част на предмишницата има прорез, който се свързва с блока на раменната кост. Радиусът се свързва с главата на раменната кост. В долната част радиусът има най-масивния край. Именно тя с помощта на ставната повърхност, заедно с костите на китката, участва в образуването на ставата на китката. Напротив, краят на лакътната кост тук е тънък, има странична ставна повърхност, с помощта на която се свързва с радиуса и може да се върти около него.

Ръката е дисталната част на горния крайник, чийто скелет са костите на китката, метакарпуса и фалангата. Китката се състои от осем къси гъбести кости, подредени в два реда, по четири във всеки ред.

скелетна ръка

ръка- горният или предният крайник на човека и маймуните, за които способността да се противопостави палеца на всички останали преди това се счита за характерна черта.

Анатомичната структура на ръката е доста проста. Ръката е прикрепена към тялото чрез костите на раменния пояс, ставите и мускулите. Състои се от 3 части: рамо, предмишница и ръка. Раменният пояс е най-мощен. Сгъването на ръцете в лакътя дава на ръцете по-голяма подвижност, увеличавайки тяхната амплитуда и функционалност. Ръката се състои от много подвижни стави, благодарение на тях човек може да кликне върху клавиатурата на компютър или мобилен телефон, да посочи с пръст в правилната посока, да носи чанта, да рисува и т.н.

Раменете и ръцете са свързани посредством раменната, лакътната и лъчевата кост. И трите кости са свързани помежду си с помощта на стави. В лакътната става ръката може да се сгъва и разгъва. И двете кости на предмишницата са свързани подвижно, следователно по време на движение в ставите радиусът се върти около лакътната кост. Четката може да се върти на 180 градуса.

Скелет на долните крайници

Скелет на долния крайниксе състои от тазов пояс и свободен долен крайник. Тазовият пояс се състои от две тазови кости, свързани зад сакрума. Тазовата кост се образува от сливането на три кости: илиума, исхиума и пубиса. Сложната структура на тази кост се дължи на редица функции, които изпълнява. Свързвайки се с бедрото и сакрума, пренасяйки тежестта на тялото върху долните крайници, той изпълнява функцията на движение и опора, както и защитна функция. Във връзка с вертикалното положение на човешкото тяло тазовият скелет е относително по-широк и по-масивен, отколкото при животните, тъй като поддържа органите, разположени над него.

Костите на свободния долен крайник включват бедрената кост, подбедрицата (тибия и фибула) и ходилото.

Скелетът на стъпалото се образува от костите на тарзуса, метатарзуса и фалангите на пръстите. Човешкото стъпало се различава от животинското по своята сводеста форма. Сводът омекотява ударите, получавани от тялото при ходене. Пръстите на стъпалото са слабо развити, с изключение на големия, тъй като е загубил хватателната си функция. Тарзусът, напротив, е силно развит, калканеусът е особено голям в него. Всички тези характеристики на стъпалото са тясно свързани с вертикалното положение на човешкото тяло.

Изправената стойка на човек е довела до факта, че разликата в структурата на горните и долните крайници е станала много по-голяма. Човешките крака са много по-дълги от ръцете, а костите им са по-масивни.

Костни стави

В човешкия скелет има три вида връзки на костите: неподвижни, полуподвижни и подвижни. Фиксиранавидът на връзката е връзката, дължаща се на сливане на кости (тазови кости) или образуване на конци (черепни кости). Това сливане е адаптация за понасяне на тежкото натоварване, изпитвано от човешкия сакрум поради вертикалното положение на торса.

полуподвиженвръзката се осъществява с хрущяла. Телата на прешлените са свързани по този начин, което допринася за наклона на гръбначния стълб в различни посоки; ребра с гръдна кост, която осигурява движението на гръдния кош по време на дишане.

Подвиженвръзка, или става, е най-често срещаната и в същото време сложна форма на костна връзка. Краят на една от костите, образуващи ставата, е изпъкнал (главата на ставата), а краят на другата е вдлъбнат (ставната кухина). Формата на главата и кухината съответстват една на друга и на движенията, извършвани в ставата.

ставна повърхностставните кости са покрити с бял лъскав ставен хрущял. Гладката повърхност на ставния хрущял улеснява движението, а еластичността му омекотява сътресенията и сътресенията на ставата. Обикновено ставната повърхност на едната кост, която образува ставата, е изпъкнала и се нарича глава, а другата е вдлъбната и се нарича кухина. Поради това свързващите кости прилягат плътно една към друга.

Ставна торбаопъната между ставните кости, образувайки херметично затворена ставна кухина. Ставната торба се състои от два слоя. Външният слой преминава в периоста, вътрешният отделя течност в ставната кухина, която играе ролята на смазка, осигуряваща свободното плъзгане на ставните повърхности.

Характеристики на човешкия скелет, свързани с трудовата дейност и изправената поза

Трудова дейност

Тялото на съвременния човек е добре приспособено към трудова дейност и изправена стойка. Двукракото придвижване е адаптация към най-важната характеристика на човешкия живот - работата. Именно той поставя рязката граница между човека и висшите животни. Трудът имаше пряко въздействие върху структурата и функцията на ръката, която започна да влияе върху останалата част от тялото. Първоначалното развитие на изправеното ходене и появата на трудовата дейност доведоха до по-нататъшна промяна в цялото човешко тяло. Водещата роля на труда допринесе за частичното прехвърляне на функцията за захващане от челюстите към ръцете (които по-късно станаха органи на труда), развитието на човешката реч, използването на изкуствено приготвена храна (улеснява работата на дъвкателния апарат) . Мозъчната част на черепа се развива успоредно с развитието на мозъка и сетивните органи. В тази връзка обемът на черепа се увеличава (при хората - 1500 cm 3, при човекоподобните маймуни - 400–500 cm 3).

двукрак

Значителна част от признаците, присъщи на човешкия скелет, са свързани с развитието на двукрака походка:

• поддържащ крак със силно развит, мощен палец;
• четка с много развит палец;
• формата на гръбнака с неговите четири извивки.

Формата на гръбначния стълб се е развила поради пружинираща адаптация към ходене на два крака, което осигурява плавни движения на тялото, предпазва го от увреждане при резки движения и скокове. Багажникът е сплескан в гръдната област, което води до компресия на гръдния кош отпред назад. Долните крайници също са претърпели промени поради изправената стойка - широко разположените тазобедрени стави придават стабилност на тялото. В хода на еволюцията гравитацията на тялото се преразпределя: центърът на тежестта се премества надолу и заема позиция на нивото на 2-3 сакрални прешлени. Човек има много широк таз, а краката му са широко раздалечени, което позволява на тялото да бъде стабилно при движение и изправяне.

В допълнение към гръбначния стълб с извита форма, пет прешлена в сакрума, компресиран гръден кош, може да се отбележи удължаването на лопатката и разширения таз. Всичко това доведе до:

• силно развитие на таза в ширина;
• закрепване на таза със сакрума;
• мощно развитие и специален начин за укрепване на мускулите и връзките в областта на тазобедрената става.

Преходът на човешките предци към изправено ходене доведе до развитието на пропорциите на човешкото тяло, които го отличават от маймуните. Така че за човек са характерни по-къси горни крайници.

Ходене и труддоведе до образуването на асиметрия на човешкото тяло. Дясната и лявата половина на човешкото тяло не са симетрични по форма и структура. Ярък пример за това е човешката ръка. Повечето хора са десничари, като около 2-5% са левичари.

Развитието на двуногостта, съпътстващо прехода на нашите предци към живот на открити места, доведе до значителни промени в скелета и целия организъм като цяло.

Филогенезата на телесната покривка.Започвайки от долните хордови, се открива разделяне на външната обвивка или кожа на повърхностен епителен слой от ектодермален произход (епидермис) и подлежащ слой на съединителната тъкан, развиващ се от мезодермата (кориум или собствена кожа). тъканите са слабо развити, епителът е еднослоен, цилиндричен, съдържа отделни жлезисти клетки. Кориумът е представен от незначителен слой желатинова съединителна тъкан.

В подтипа Гръбначни диференциацията на кожата продължава в отделен епидермис и кориум. Епидермисът става многослоен, долният му слой се състои от цилиндрични клетки, които активно се размножават и попълват повърхностните слоеве на клетките. Кориумът е представен от основно вещество, влакна и клетки. Кожата образува редица придатъци, основните от които са защитни образувания и жлези.

Риба.При хрущялните риби епидермисът съдържа голям брой едноклетъчни лигавични жлези. („Кориумът е плътен, влакнест. Цялото тяло е покрито с плакоидни люспи, които са пластини, носещи шип или зъб. Основата му лежи в кориума, а шипът пробива епидермиса и излиза навън. Скалата се състои от дентин - съединение на органична материя с вар, по-твърдо от костите и не съдържа клетки.

Анлажът на плакоидната люспа се образува на границата на епидермиса и кориума. Долният слой на епидермиса има формата на капачка, в която се въвежда маса от мезодермални клетки под формата на папила. Клетките, които образуват стените на шапката, стават цилиндрични. Подлежащите клетки на мезодермата (склеробласти) също са подредени в подреден непрекъснат слой. Клетките на този слой се образуват

дентинова пластинка - основата на люспата, покриваща мезодермалната папила. Случайно разположени в средата на клетките образуват пулпата. По-нататъшното удебеляване на дентина се дължи на слоя склеробласти, на чиято повърхност се появяват нови слоеве дентин, поради което шипът расте и преминава през епидермиса. Отвън шипът е покрит с емайл, дори по-твърд от дентина.

При костни рибитялото също е покрито с люспи, но за разлика от хрущялните риби е костеливо. Люспите имат формата на закръглени тънки плочки, които се припокриват една върху друга като плочки и са покрити отвън с тънък слой епидермис. Развитието на костните люспи протича изцяло за сметка на кориума, без участието на епидермиса. Филогенетично костната люспа е свързана с по-примитивната плакоидна люспа.

Земноводни.Кожата на земноводните е гола, лишена от люспи. Кератинизацията на горния слой е слабо изразена. Кориумът е представен от влакна на съединителната тъкан, разположени строго успоредно и клетъчни елементи. В кожата има много лигавични жлези. Кожните жлези създават течен филм на повърхността, който насърчава газообмена (кожно дишане) и предпазва кожата от изсушаване, тъй като слабата кератинизация не предпазва земноводните от загуба на вода. В допълнение, бактерицидните свойства на секрецията на жлезите предотвратяват проникването на микроби. Отровните жлези защитават животното от врагове.

Влечуги.Във връзка с прехода към сухоземен начин на живот при влечугите се увеличава степента на кератинизация на епидермиса (защита от изсушаване и увреждане). Люспите стават рогови. Епидермисът е ясно разделен на два слоя: долен (малпигиев), чиито клетки се размножават интензивно, и горен (рогов), съдържащ клетки, които постепенно умират в резултат на особен вид дегенерация. В клетките се появяват капки кератохиалин, рогово вещество, чието количество постепенно се увеличава, ядрото изчезва, клетката се сплесква и се превръща в твърда рогова скала, която след това се отлепва. Поради размножаването на клетките на алпигиевия слой, клетките на роговия слой непрекъснато се попълват. Развитието на роговите люспи в началото протича по същия начин като костта. Разликите в развитието се наблюдават в последния етап и се състоят в трансформацията на епидермиса. Влечугите нямат кожни жлези.

Бозайници.Кожата на бозайниците има особено сложна структура. И двата слоя - епидермис и кориум са добре развити. Епидермисът дава началото на много производни на кожата - коса, нокти, нокти, копита, рога, люспи, различни жлези. Самата кожа придобива значителна дебелина и се състои предимно от фиброзна съединителна тъкан. В долната част на кориума се образува слой от подкожна мастна тъкан.

Характерна особеност на бозайниците е косата, чиято основна функция е да предпазва тялото от загуба на топлина. Косата е рогов придатък със сложна структура. При възрастен човек има окосмяване по цялото тяло, с изключение на дланите и стъпалата, но е силно намалено.

Кожата съдържа голям брой многоклетъчни жлези - потни, мастни и млечни. Потните жлези на бозайниците са хомоложни на кожните жлези на земноводните. Понякога потните жлези образуват локални натрупвания. Секретът на потните жлези като правило има течна консистенция и може да бъде лигавичен или протеинов по състав или да съдържа мазнини. Потните жлези играят важна роля в процесите на отделяне и терморегулация. Изпаряването на потта е свързано с голяма загуба на топлина.

Мастните жлези отделят секрет, който смазва косата и повърхността на кожата, предпазвайки я от влиянието на околната среда. Появата на мастните жлези е отличителен белег на бозайниците.

Млечните жлези са хомоложни на потните жлези. Млечните жлези на клоакалните бозайници (ехидна, птицечовка) имат най-голяма прилика с потните жлези, в които са разположени в група на така нареченото жлезисто поле, което се намира в торбата за носене на яйца и малки. Тайната изтича на повърхността и се облизва от малките. Торбестите животни имат зърно, където всяка жлеза се отваря със собствен отвор. По ръбовете на развиващото се зърно могат да се открият всички последователни преходи между нормалната пот и типичните млечни жлези.

При живородни, отстрани на корема е положена сдвоена ивица от удебелен епител - млечната линия, а върху нея са млечните жлези и зърната.

Основната посока на еволюцията на външните покривки е диференцирането на слоевете на кожата и нейните производни (жлези, люспи, пера, косми), които осигуряват защита от различни влияния на околната среда - изсушаване, механични натоварвания, загуба на топлина и прегряване.

филогенеза на скелета.Между безгръбначнивъншният скелет е по-често под формата на кутикуларни образувания на ектодермален епител. Такъв скелет е най-развит при членестоногите. Състои се от хитин, предпазва тялото от механични повреди, изсушаване и служи като място за закрепване на мускулите.

При долни хордови(без крани) вътрешният аксиален скелет се появява под формата на хорда и плътни влакнести нишки, поддържащи перките и хрилните процепи. Нотохордата е еластична връв, състояща се от специални вакуолизирани клетки (производни на ендодермата). Простира се по гръбната страна от предния край на тялото до задния. Еластична обвивка покрива повърхността на хордата. Поддържащата функция на хордата се осигурява от еластичността на мембраните и клетъчните вакуоли, които поддържат значително вътрешно налягане (тургор) в клетките.

При висши хордови(вертебрален) скелет с висока степен на диференциация.

Аксиален скелет.При нисшите гръбначни - кръглостоми и по-ниска риба- нотохордата продължава през целия живот. Но в същото време горната (при циклостомите) и долната (при рибите) дъги на прешлените се появяват под формата на сдвоени хрущяли, разположени метамерично над и под нотохордата. Дъгите нямат функционална стойност. При по-висока рибаВ допълнение към дъгите се развиват телата на прешлените - или поради растежа на основите на дъгите, образувайки пръстен от хрущялна или костна тъкан около хордата, или отчасти поради дъгите и отчасти от скелетната тъкан, заобикаляща акорд. След образуването на тялото на гръбначния стълб към него растат дъги. Краищата на горните дъги се сливат помежду си, образувайки канала на гръбначния мозък и спинозния процес, долните дъги дават странични израстъци (напречни процеси). Така първоначално всеки прешлен се състои от няколко елемента. При рибите хордата се компресира от прешлените и приема формата на зърнеста връв. Гръбначният стълб се разделя на туловище и опашка. Всички прешлени на областта на багажника носят ребра. В опашната част няма ребра.

в гръбначния стълб земноводносе обособяват два нови отдела - шиен и сакрален, всеки представен от по един прешлен. Цервикалната област осигурява подвижността на главата, която е необходима при по-трудни условия на земната среда. Прешленът носи ребрата. Сакралната област възниква на границата на опашната част и багажника, осигурява опора на тазовите кости и задните крайници. Секцията на багажника е представена от пет прешлена, които носят ребра с незначителна дължина. Те не достигат до гръдната кост и завършват свободно.

При влечугиброят на отделите на гръбначния стълб се увеличава; появява се нов участък - поясният. Броят на прешлените в отделите се увеличава до 8-12. В цервикалната област се извършват прогресивни трансформации. Тялото на първия шиен прешлен не е свързано с дъги, а се слива с тялото на втория шиен прешлен, образувайки одонтоиден израстък. Първият шиен прешлен има формата на пръстен и може да се върти свободно върху втория прешлен, което драстично увеличава подвижността на главата. Ребрата в цервикалната област са намалени. В гръдната област всички прешлени носят добре развити ребра. Повечето от тях се свързват с гръдната кост, за да образуват гръдния кош. Появата на гръдния кош осигурява по-съвършен механизъм за дишане. Лумбалната област се характеризира с масивни напречни процеси, образувани от растежа на рудиментарни ребра.

При бозайницив зряла възраст нотохордата се запазва само под формата на nucleus pulposus на прешлените. Гръбначният стълб се състои от пет отдела - шиен, гръден, лумбален, сакрален, опашен. Характерен е постоянен брой прешлени в цервикалната област, равен на ?. Ребрата на шийните прешлени са напълно редуцирани. В гръдната област броят на прешлените варира от 9 до 14, по-често 12-13. Прешлените носят ребра, повечето от които са свързани с гръдната кост. Лумбалната област съдържа от 2 до 9 прешлена с мощни напречни процеси. Сакрумът се образува от слети прешлени, включително 10 или повече. Броят на прешлените в каудалната област варира.

Скелет на свободния крайник.За първи път крайниците се появяват при рибите под формата на сдвоени перки - гръдни и коремни, които в процеса на еволюцията се трансформират в крайници с пет пръста - органите за движение на сухоземните животни.

При повечето риби в скелета на гръдната перка се разграничава проксимален участък, състоящ се от малък брой (1-3) сравнително големи хрущялни пластини и дистален участък, изграден от голям брой радиално разположени тънки лъчи. Всеки лъч се състои от голям брой малки елементи, разположени по оста му. Всички части на скелета на перката са неподвижно свързани помежду си и образуват една равнина. Перката е неподвижно свързана с раменния пояс, тъй като няколко елемента от проксималната секция участват в артикулацията. При по-голямата част от рибите перките не могат да служат като опора за тялото, а се използват като средство за промяна на посоката на движение (завои). Изключение правят перките на вкаменелостите лобопери риби(Crossopterigia), широко разпространена през девонския период (преди около 300 милиона години) и след това изчезнала. Само един от клоните на лопата е оцелял до днес в района на югоизточното крайбрежие на Африка.

Първо земноводни(стегоцефали) притежавали крайници с пет пръста. Техният скелет, според плана на структурата и съотношението на костите, беше много подобен на перките на crossopterans (виж фиг. 132, c). Както при рибата с лобови перки, проксималната част е представена от един голям елемент (рамо), последван от 2 костни елемента, които изграждат предмишницата, след това 3-4 реда малки кости, които поддържат правилното радиално разположение (китка). След китката следва метакарпусът (5 кости) и накрая фалангите на пръстите, които също запазват радиалния тип на местоположението на костите. Такъв план на структурата на скелета е еднакъв за всички сухоземни гръбначни животни.

Наред с опростяването на структурата и намаляването на броя на елементите, важен момент в процеса на превръщане на перките в крайници от земен тип беше замяната на силната връзка на елементите на скелета един с друг с подвижни стави в формата на ставите. В резултат на това крайникът се превърна от обикновен лост в сложен лост, чиито части са подвижни една спрямо друга. Процесът на опростяване на скелета на крайника с лобни перки продължи и по-късно. Основните промени засегнаха дисталния отдел. Така че имаше допълнително намаляване на броя на лъчите. Предците на земните форми са имали 7 пръста, свързани с мембрана. Когато достигнаха сушата, крайните пръсти бяха намалени и превърнати в рудименти. Броят на костните елементи в китката също намалява. Земноводните имат 3 реда карпални кости - проксимални, средни и дистални. При висши гръбначни животнисредният ред изчезва и броят на костите във всеки ред намалява последователно, както и фалангите. В същото време в процеса на еволюция на сухоземните форми се наблюдава значително удължаване на костите на проксималните отдели - рамото, предмишницата, а също и дисталния отдел (пръстите), докато костите на средния отдел са скъсени. .

Човешка ръказапазва плана на структурата на крайниците на предците - рамото, предмишницата, китката, метакарпуса, фалангите на пръстите. В същото време той има различия, свързани с новата му функция - превръщането в трудов орган. Структурните особености и изключителното разнообразие от специфични функции на човешката ръка са възникнали в процеса на овладяване на трудовата дейност. Следователно ръката, както отбелязва Ф. Енгелс, е не само орган, но и продукт на труда.

Скелет на главата(череп). Черепът на гръбначните животни се състои от 2 основни дяла - аксиален и висцерален череп. Аксиалният отдел (черепната кутия) е продължение на аксиалния скелет и служи за защита на мозъка и сетивните органи. Висцералната област (лицевият череп) образува опора за предната част на храносмилателния тракт.

И двете части на черепа се развиват независимо една от друга и по различен начин. Най-значимите трансформации в процеса на еволюцията се случват във висцералния череп, чиито елементи се трансформират в челюстния апарат, а в по-високите, освен това, те пораждат елементи на органа на слуха.

В ранните етапи на развитие висцералната и аксиалната част на черепа не са свързани, но по-късно възниква такава връзка.

Зародишите на аксиалния и висцералния череп, общи за всички ембриони, претърпяват промени в процеса на постембрионално развитие в съответствие с особеностите на историческото развитие на всеки клас.

При по-ниска риба(Хрущялният) аксиален череп в зряла възраст обхваща мозъка по-плътно. Появява се тилната област, слуховите капсули са включени в страничните стени, обонятелните хрущяли са прикрепени към предната част на черепа. Висцералният череп се състои от множество хрущялни висцерални дъги, покриващи фаринкса като обръч (виж фиг. 135), от които 1-вата (челюстна) дъга се състои само от два големи хрущяла, удължени в предно-задна посока - горната (palatosquare) и долна (Meckel). Горният и долният хрущял от всяка страна са слети заедно и изпълняват функциите на челюстите (първични челюсти). Втората висцерална дъга се състои от два сдвоени и един нечифтен хрущял, свързващи сдвоените хрущяли отдолу един към друг. Горният елемент на двойката, по-голям, е хиомандибуларният хрущял, долният сдвоен елемент е хиоидът, а нечифтният елемент е копулата. Горният ръб на хиомандибуларния хрущял е свързан с черепа, долният с хиоида, а предният с челюстната дъга, разположена отпред. По този начин хиомандибуларният хрущял действа като окачване на челюстната дъга, той е прикрепен към черепа с помощта на хиоидната дъга. Този тип връзка на челюстите с черепа се нарича хиостил (хиостилен череп) и е характерен за долните гръбначни.Останалите дъги (3-7) образуват опора за дихателния апарат.

При по-висока риба(кост), заедно с първичния, хрущялен череп, хомоложен на аксиалния череп на по-ниските риби, се появява вторичен череп от фалшиви кости. Вторичният череп е много по-широк от първичния. Покрива първичния череп отгоре (сдвоени париетални, челни, носни кости), отдолу (голяма несдвоена кост - парасфеноид) и отстрани (надслепоочни, сквамозни кости). Основните промени във висцералния череп засягат челюстната дъга. Горната челюст вместо един голям палатинен квадратен хрущял се състои от 5 елемента - палатинов хрущял, квадратна кост и 3 криловидни кости. Пред първичната горна челюст се образуват 2 големи фалшиви кости - предчелюстната и максиларната, снабдени с големи зъби, които се превръщат във вторични горни челюсти. Дисталният край на първичната долна челюст също е покрит от голям зъбец, който стърчи далеч напред и образува вторичната долна челюст. По този начин функцията на челюстите при висшите риби преминава към вторичните челюсти, образувани от насложени кости. Хиоидната дъга запазва предишната си функция на окачване на челюстите към черепа. Следователно черепът на висшите риби също е хиостилен.

При земноводнизначителни промени се отнасят главно до висцералната област, тъй като с прехода към наземен начин на живот хрилното дишане се заменя с кожно-белодробно дишане. Първичният череп на земноводните почти не претърпява осификация и не се различава от първичния череп на рибите. Вторичният череп се характеризира с изразено намаляване на броя на костните елементи.

По отношение на висцералния череп една от основните разлики е в новия начин на свързване на челюстната дъга с черепа. Земноводните, за разлика от хиостилния череп на рибите, имат автостилен череп, тоест челюстната им дъга е свързана с черепа

директно, без помощта на хиоидната дъга, поради сливането на палатинния хрущял на челюстната дъга (първичната горна челюст) навсякъде с аксиалния череп. Мандибуларната област се съчленява с максиларната и по този начин също получава връзка с черепа без помощта на хиоидната дъга. Благодарение на това хиомандибуларният хрущял се освобождава от функцията за окачване на челюстите.

При ембриони на влечугиПолагат се и четири двойки хрилни дъги и хрилни цепки, от които само една избива, а именно първата, разположена между челюстните и хиоидните дъги, докато останалите бързо изчезват. Аксиалният череп, за разлика от земноводните, се състои само от костна тъкан. Висцералният череп на влечугите, подобно на този на земноводните, е автостилен. Има обаче и някои разлики. Предният елемент на първичната горна челюст, палатинният хрущял, е намален. Следователно само задната част, квадратната кост, участва в артикулацията на горната челюст към черепа. Съответно, площта на повърхността на закрепване се намалява. Долната челюст е свързана с квадратната кост на горната челюст и по този начин е прикрепена към черепа. Единствената хрилна празнина, която избухва в ембрионалния период, се трансформира в кухината на средното ухо, а хиомандибуларният хрущял в слуховата костица. Останалата част от висцералния скелет образува хиоидния апарат, който се състои от тялото на хиоидната кост и три двойки процеси. Тялото на хиоидната кост се образува от сливането на копулите на хиоидната дъга и всички хрилни дъги. Предните рога на тази кост съответстват на долния сдвоен елемент на хиоидната дъга - хиоида, а задните рога - на сдвоените елементи на първите две хрилни дъги.

В аксиалния череп на бозайниците се получава намаляване на броя на костите поради тяхното сливане. Конфигурацията на черепа се променя драстично, което е свързано с прогресивно увеличаване на обема на мозъка. По-специално, предната стена на черепа се приближава до обонятелните капсули, мозъчната кухина постепенно се приближава до носната кухина и при формите с най-развит мозък (човек) се оказва, че се намира над носната кухина, докато при долните форми мозъчната кухина се намира зад носната кухина. Основната характеристика на висцералния череп на бозайниците е появата на принципно нов тип артикулация на долната челюст с черепа, а именно долната челюст е прикрепена директно към черепа, образувайки подвижна става с плоскоклетъчната кост на черепа. . В тази артикулация участва само дисталната част на покривния зъб (вторична долна челюст). Задният му край при бозайниците е извит нагоре и завършва със ставен израстък. Поради образуването на тази става, квадратната кост на първичната горна челюст губи функцията на окачването на долната челюст и се превръща в слуховата кост, която се нарича наковалня (фиг. 137). Първичната долна челюст в процеса на ембрионално развитие напълно напуска състава на долната челюст и също се трансформира в слуховата костица, която се нарича малеус. И накрая, горната част на хиоидната дъга - хомологът на хиомандибуларния хрущял - се трансформира в третата слухова кост - стремето. Така при бозайниците вместо една се образуват три слухови костици, които образуват функционално единна верига.

Долната част на хиоидната дъга при бозайниците се трансформира в предните рога на хиоидната кост. Първата хрилна дъга дава началото на задните рога, а нейната копула дава началото на тялото на хиоидната кост; 2-ра и 3-та хрилни дъги образуват щитовидния хрущял, който се появява за първи път в процеса на еволюцията при бозайниците, а 4-та и 5-та хрилни дъги осигуряват материал за останалите ларингеални хрущяли, а също, вероятно, и за трахеята нечий.

Както се вижда от сравнително-анатомичния преглед, човешки скелетнапълно хомоложни на скелета на бозайниците. Човек няма нито една кост, която да отсъства от представители на класа (фиг. 138). В същото време в процеса на антропогенезата в човешкия скелет се появяват редица особености. Повечето от тях са пряко или косвено свързани с двуногостта. Според Ф. Енгелс преходът към изправено положение е основният фактор, който определя преструктурирането на човешкото тяло.

Пряка последица от прехода на човек към двукрако придвижване е:

1) промени в стъпалото, което губи своята функция за захващане и се превръща в орган с чисто поддържаща функция, което е придружено от появата на надлъжен свод на стъпалото (абсорбира сътресението на вътрешните органи при ходене);

2) мощно развитие на палеца (I) в сравнение с други, тъй като той се превръща в основна опорна точка и загуба на значителна мобилност и способност да им се противопоставят;

3) S-образно огъване на гръбначния стълб, омекотяващо ударите на вътрешните органи при ходене;

4) наклон на таза под ъгъл 60 ° спрямо хоризонталата поради движението на центъра на тежестта;

5) движение на foramen magnum и промяна в положението на главата спрямо гръбначния стълб;

6) появата на мастоидния процес на темпоралната кост - мястото на закрепване на стерноклеидомастоидния мускул, който държи главата във вертикално положение.

Косвено свързани с двуножието са: специализацията на горните крайници като орган на труда във връзка с освобождаването им от функцията за движение; характеристики на мозъчния череп; характерните пропорции на тялото са по-къси ръце и по-дълги крака.

Независимо от промените, свързани с изправената стойка, има образуване на изпъкналост на брадичката на долната челюст, която възниква във връзка с артикулираната реч.

Процесът на адаптиране на човек към изправено положение все още не е приключил, както се вижда от сравнително честите случаи на херния при вдигане на тежки тежести, пролапс на матката.

Филогенеза на скелета на гръбначните животни.

Скелетът на гръбначните животни се образува от мезодермата и се състои от 3 части: скелетът на главата (череп), аксиалният скелет на багажника (хорда, гръбначен стълб и ребра), скелетът на крайниците и техните пояси.

Основните посоки на еволюцията на аксиалния скелет:

1. Замяна на акорда с гръбначния стълб, хрущялна тъкан с кост.

2. Диференциация на гръбначния стълб на отдели (от два до пет).

3. Увеличаване на броя на прешлените в отделите.

4. Оформяне на гръдния кош.

Циклостомите и долните риби запазват нотохордата през целия си живот, но вече имат зачатъци на прешлени (сдвоени хрущялни образувания, разположени над и под хордата): горните арки в колостоперите и долните при рибите.

При костните риби се развиват телата на прешлените, появяват се спинозни и напречни процеси и се образува канал на гръбначния мозък. Гръбначният стълб се състои от 2 части: багажник и опашка. В областта на багажника има ребра, които свободно завършват от коремната страна на тялото.

Земноводните имат 2 нови отдела: цервикален и сакрален, всеки от тях съдържа по един прешлен. Има хрущялна гръдна кост. Ребрата при опашатите земноводни са с незначителна дължина и никога не достигат до гръдната кост; при безопашатите земноводни ребрата отсъстват.

В гръбначния стълб на влечугите се разграничава цервикалната област, която съдържа 8-10 прешлена, гръдната, лумбалната (в тези области - 22 прешлена), сакралната - 2 и опашната, която може да има няколко десетки прешлени. Първите два шийни прешлена имат специална структура, което води до по-голяма подвижност на главата. Последните три шийни прешлена имат чифт ребра. Първите пет чифта ребра на лумбо-торакалната област се свързват с хрущялната гръдна кост, за да образуват гръдния кош.

При бозайниците гръбначният стълб се състои от 5 отдела. Шийната област има 7 прешлена, гръдната - от 9 до 24, лумбалната - от 2 до 9, сакралната - 4-10 или повече, в опашната област - много големи вариации. Има намаляване на ребрата в цервикалната и лумбалната област. Гръдна кост. 10 чифта ребра достигат до гръдната кост, образувайки гръдния кош.

Онтофилогенетично обусловени скелетни аномалии: допълнителни ребра на седмия шиен или на първия лумбален прешлен, разцепване на задната дъга на прешлените, несрастване на спинозните израстъци на прешлените ( Спинабифида), увеличаване на броя на сакралните прешлени, наличие на опашка и др.

Черепът на гръбначните животни се развива като продължение на аксиалния скелет ( мозъчен отдел) и като подкрепа за дихателната и предната храносмилателна система ( висцерална област).

Основните посоки на еволюцията на черепа:

1. Комбиниране на висцералната (лицева) с мозъка, увеличаване на обема на мозъка.

2. Намаляване на броя на костите на черепа поради тяхното сливане.

3. Смяна на хрущялен череп с костен.

4. Подвижна връзка на черепа с гръбначния стълб.

Произходът на аксиалния череп се свързва с метамерията (сегментацията) на главата. Отметката му идва от два основни отдела: хордови- отстрани на хордата, което запазва разделянето на сегменти ( парахордалия), прехордален- пред акорда ( трабекули).

Трабекулите и парахордалиите растат и се сливат заедно, за да образуват черепа отдолу и странично. Към него растат обонятелни и слухови капсули. Страничните стени са изпълнени с орбитални хрущяли. Аксиалният и висцералният череп се развиват по различен начин и не са свързани един с друг в ранните етапи на филогенезата и онтогенезата. Мозъчният череп преминава през три етапа на развитие: мембранен, хрущялен и костен.

При циклостомите покривът на мозъчния череп е съединителна тъкан (мембрана), а основата е образувана от хрущялна тъкан. Висцералният череп е представен от скелета на преоралната фуния и хрилете, който при миногите се състои от ред от седем хрущяла.

При по-ниските риби аксиалният череп е хрущялен (Фигура 8). Появява се задната част на главата. Висцералният череп се състои от 5-6 метамерично разположени хрущялни дъги, които покриват предната част на храносмилателната тръба. Първата дъга, най-голямата, се нарича челюстна дъга. Състои се от горния хрущял - небния квадрат, който образува първичната горна челюст. Долният хрущял, хрущялът на Мекел, образува основната долна челюст. Втората бранхиална дъга - хиоид (хиоид), се състои от два горни хиомандибуларни хрущяла и два долни - хиоиди. Хиомандибуларният хрущял от всяка страна се слива с основата на мозъчния череп, хиоидът се свързва с хрущяла на Meckel. По този начин челюстната дъга е свързана с мозъчния череп и този тип връзка на висцералния и церебралния череп се нарича хиостил.

Фигура 8. Челюсти (според Romer, Parsons, 1992). A-B - модификация на първите два чифта хрилни дъги в челюстта на рибата; D - скелет на главата на акула: 1 - череп, 2 - обонятелна капсула, 3 - слухова капсула, 4 - гръбначен стълб, 5 - небно-квадратен хрущял (горна челюст), 6 - хрущял на Мекел, 7 - хиомандибуларен, 8 - хиоид, 9 - пръскане (първата недоразвита хрилна цепка), 10 - първата пълна хрилна цепка: D - напречен разрез на акулата в областта на главата.

Костните риби развиват вторичен костен череп. Той е частично съставен от кости, които се развиват от хрущялите на първичния череп, както и от покривни кости, които са в съседство с първичния череп. Покривът на мозъчния череп се състои от сдвоени челни, париетални и носни кости. В тилната област има тилни кости. Във висцералния череп вторичните челюсти се развиват от покривните кости. Ролята на горната челюст преминава към покривните кости, които се развиват в горната устна, долната челюст, а също и към покривните кости, които се развиват в долната устна. На други висцерални дъги покривните кости не се развиват. Типът връзка между церебралния и висцералния череп е хиостил. Черепът на всички риби е неподвижно свързан с гръбнака.

Черепът на сухоземните гръбначни се променя главно поради загубата на хрилно дишане. При земноводните много хрущял все още е запазен в мозъчния череп, той става по-лек от черепа на рибата. Характерно за всички сухоземни гръбначни животни е подвижната връзка на черепа с гръбначния стълб. Най-големите промени настъпват във висцералния череп. Земноводните имат функциониращи вторични челюсти. Първата, челюстната дъга, е частично намалена. Небно-квадратният хрущял на първата челюстна дъга се слива с основата на мозъчния череп - този тип връзка се нарича автостил. В тази връзка хиомандибуларният хрущял на хиоидната дъга губи ролята си на окачване на челюстната дъга. Преобразува се в слуховата костица (колонка), разположена в слуховата капсула. Долният хрущял на първата хрилна дъга - хрущялът на Мекел - е частично редуциран, а останалата част е заобиколена от покривни кости. Хиоидът (долният хрущял на втората дъга) се трансформира в предните рога на хиоидната кост. Останалите висцерални дъги (общо 6 при земноводните) са запазени под формата на хиоидна кост и под формата на ларингеални хрущяли.

При влечугите черепът на възрастно животно вкостенява. Има голям брой покривни кости. Връзката на висцералния и мозъчния череп се осъществява благодарение на квадратната кост (осифицираната задна част на редуцирания палатинов квадратен хрущял). Черепът е автостил. Челюстите са вторични. Промените в други части на висцералните дъги са същите като при земноводните. При влечугите се образуват вторично твърдо небце и зигоматични дъги.

При бозайниците се наблюдава намаляване на броя на костите в резултат на тяхното сливане и увеличаване на обема на мозъчния череп. Покривът на черепа се формира от челните и париеталните кости, темпоралната област е покрита от зигоматичната дъга. Вторичните максили образуват предната долна част на черепа. Долната челюст се състои от една кост и нейният израстък образува става, с която се свързва с мозъчния череп.

Рудиментите на палатиновия квадрат и хрущяла на Мекел се трансформират съответно в слуховите костици - наковалнята и чука. Горната част на хиоидната дъга образува стремето, долната част образува хиоидния апарат. Части от 2-ра и 3-та бранхиална дъга образуват щитовидния хрущял на ларинкса, 4-та и 5-та дъга се превръщат в останалите хрущяли на ларинкса. При висшите бозайници обемът на мозъчния череп се увеличава значително. При хората размерът на лицевия череп е значително намален в сравнение с мозъчната област, черепът е заоблен и гладък. Формира се зигоматичната дъга (синапсиден тип череп).

Онтофилогенетично определени дефекти на черепа: увеличаване на броя на костните елементи (всяка кост може да се състои от голям брой кости), несрастване на твърдото небце - "цепка на небцето", челен шев, горната част на тилната люспа може да се отдели от останалата част от напречния шев; в горната челюст има нечифтна резеца, характерна за други бозайници, една слухова кост, липса на изпъкналост на брадичката и др.

Основните посоки на еволюцията на скелета на коланите и свободния крайник:

1. От кожните (метаплеврални) гънки на ланцета до сдвоените перки на рибата.

2. От многолъчевата перка на рибата до крайника с пет пръста.

3. Повишена подвижност на връзката на крайниците с коланите.

4. Намаляване на броя на костите на свободния крайник и тяхното уголемяване чрез сливане.

Основата за образуване на крайниците на гръбначните животни са кожните гънки отстрани на тялото (метаплеврални), които присъстват в ланцетите и ларвите на рибите.

Поради промяна във функцията метаплевралните гънки променят структурата си. При рибите в тях се появяват мускули и скелет под формата на метамерна поредица от хрущялни лъчи, които образуват вътрешния скелет на перките. При висшите риби лъчите на перките са костеливи. Първичният преден пояс е дъга (предимно костна), която покрива тялото отстрани и от вентралната страна. Коланът лежи повърхностно, покрит с няколко кости, хомоложни на лопатката и коракоида на висшите гръбначни. Той служи само за свързване на перките с вторичния ремък. Вторичният пояс се състои от голяма сдвоена кост, която е прикрепена към покрива на черепа от дорзалната страна и е свързана една с друга от вентралната страна. Задният пояс на рибата е слабо развит. Представена е от малка сдвоена плочка. При рибите с перки перките перките започват да служат като опора при движение по земята и в тях настъпват промени, които ги подготвят за превръщането им в крайник с пет пръста на сухоземни гръбначни животни (Фигура 9). Броят на костните елементи намалява, те стават по-големи: проксималната секция е една кост, средната секция е две кости, дисталната секция е радиално разположени лъчи (7-12). Артикулацията на скелета на свободния крайник с пояса на крайниците стана подвижна, което позволи на рибите с лобови перки да използват перките си като опора за тялото, когато се движат по земята.

Фигура 9. Гръдна перка на лобопера риба и предна лапа на древно земноводно (по Carroll, 1992). 1 - клейтрум, 2 - лопатка, 3 - базална, съответстваща на раменната кост, 4 - базална, съответстваща на лакътната кост, 5 - базална, съответстваща на радиуса, 6 - радиални, 7 - ключица.

Следващият етап от еволюцията е замяната на силна връзка на скелетните елементи с подвижни стави, намаляване на броя на редовете в китката и броя на костите в един ред при висшите гръбначни животни, значително удължаване на проксималния (рамото, предмишница) и дистални части (пръсти), както и скъсяване на костите на средната част.

Крайникът на сухоземните гръбначни животни е сложен лост, който служи за придвижване на животното по сушата. Коланите на крайниците (лопатки, врани, ключици) имат формата на дъга, която покрива тялото отстрани и отдолу (Фигура 10). За закрепване на свободен крайник има вдлъбнатина на лопатката, а самите колани стават по-широки, което е свързано със значително развитие на мускулите на крайниците. При сухоземните гръбначни тазовият пояс се състои от 3 сдвоени кости: илиум, исхиум и пубис (Фигура 11).Ишиалните кости са свързани със сакрума. И трите кости образуват ацетабулума. Дорзалната част на коланите е добре развита, което допринася за по-силното им укрепване.

Фигура 10. Сравнение на поясите на предните крайници на петловидни риби (вляво) и земноводни (вдясно) (по Kvashenko, 2014). 1 - клейтрум, 2 - лопатка, 3 - ключица, 4 - гръдна кост, 5 - коракоид, 6 - престернум, 7 - ретростернум.

При човека има онтофилогенетично обусловени аномалии на скелета на крайниците: плоски стъпала, допълнителни кости на китката, тарзуса, допълнителни пръсти на ръцете или краката (полидактилия) и др.

Фигура 11. Развитие на тазовия пояс при сухоземни гръбначни животни във връзка с намаляването на ребрата (според Kvashenko, 2014). 1 - цяло, 2 - ребра, 3 - коремни спинозни израстъци, 4 - тазова плоча на риба, 5 - ямка на тазобедрената става, 6 - илиум, 7 - срамна кост, 8 - исхиум, 9 - бедрена кост, 10 - сакрален прешлен .