Структурата и химичният състав на плазмената мембрана. Клетка и клетъчна мембрана

Плазмената мембрана заема специално място, тъй като ограничава клетката отвън и е пряко свързана с извънклетъчната среда. Тя е с дебелина около 10 nm и е най-дебелата клетъчна мембрана. Основните компоненти са протеини (повече от 60%), липиди (около 40%) и въглехидрати (около 1%). Както всички други клетъчни мембрани, той се синтезира в EPS каналите.

Функции на плазмалемата.

транспорт.

Плазмената мембрана е полупропусклива, т.е. селективно различни молекули преминават през него с различна скорост. Има два начина за транспортиране на вещества през мембраната: пасивен и активен транспорт.

Пасивен транспорт.Пасивният транспорт или дифузията не изисква енергия. Незаредените молекули дифундират по концентрационния градиент, транспортът на заредените молекули зависи от концентрационния градиент на водородните протони и трансмембранната потенциална разлика, които се комбинират в електрохимичен протонен градиент. По правило вътрешната цитоплазмена повърхност на мембраната носи отрицателен заряд, което улеснява проникването на положително заредени йони в клетката. Има два вида дифузия: проста и улеснена.

Простата дифузия е типична за малки неутрални молекули (H 2 O, CO 2, O 2), както и за хидрофобни органични вещества с ниско молекулно тегло. Тези молекули могат да преминат без никакво взаимодействие с мембранните протеини през порите или каналите на мембраната, докато се поддържа градиентът на концентрация.

Улеснената дифузия е характерна за хидрофилните молекули, които се транспортират през мембраната също по концентрационен градиент, но с помощта на специални мембранни протеини-носители на принципа унипорт.

Улеснената дифузия е силно селективна, тъй като протеинът носител има свързващ център, комплементарен на транспортираното вещество, и трансферът е придружен от конформационни промени в протеина. Един от възможните механизми на улеснена дифузия е следният: транспортен протеин (транслоказа) свързва вещество, след това се приближава към противоположната страна на мембраната, освобождава това вещество, приема първоначалната си конформация и отново е готов да изпълни транспортната функция. Малко се знае за това как се извършва движението на самия протеин. Друг възможен механизъм на пренос включва участието на няколко белтъка-носители. В този случай самото първоначално свързано съединение преминава от един протеин в друг, като последователно се свързва с един или друг протеин, докато се окаже от противоположната страна на мембраната.

активен транспорт.Такъв транспорт възниква, когато преносът се извършва срещу градиент на концентрация. Това изисква разход на енергия от клетката. Активният транспорт служи за натрупване на вещества вътре в клетката. Източникът на енергия често е АТФ. За активен транспорт, освен източник на енергия, е необходимо участието на мембранни протеини. Една от активните транспортни системи в животинската клетка е отговорна за преноса на Na и K + йони през клетъчната мембрана. Тази система се нарича Na + - К*-помпа.Той е отговорен за поддържането на състава на вътреклетъчната среда, в която концентрацията на K + йони е по-висока от тази на Na * йони.

Концентрационният градиент на двата йона се поддържа чрез пренасяне на K + вътре в клетката и Na + навън. И двата транспорта се извършват срещу концентрационен градиент. Това разпределение на йони определя съдържанието на вода в клетките, възбудимостта на нервните и мускулните клетки и други свойства на нормалните клетки. Na + -K + -помпата е протеин - транспортна АТФаза.Молекулата на този ензим е олигомер и прониква през мембраната. По време на пълния цикъл на помпата 3 Na + йона се прехвърлят от клетката към междуклетъчното вещество и 2 K + йона в обратна посока, докато се използва енергията на молекулата на АТФ. Има транспортни системи за пренос на калциеви йони (Ca 2+ -ATPase), протонни помпи (H + -ATPase) и др.

Активният транспорт на вещество през мембрана, осъществяван поради енергията на концентрационния градиент на друго вещество, се нарича симпорт. Транспортната АТФ-аза в този случай има места за свързване и за двете вещества. Антипорте движението на вещество срещу градиента на неговата концентрация. В този случай другото вещество се движи в обратна посока по своя концентрационен градиент. Симпорт и антипорт (котранспорт) могат да възникнат по време на абсорбцията на аминокиселини от червата и реабсорбцията на глюкоза от първичната урина, като се използва енергията на концентрационния градиент на Na + йони, създадени от Na +, K + -ATPase.

Други 2 вида транспорт са ендоцитоза и екзоцитоза.

Ендоцитоза- улавянето на големи частици от клетката. Има няколко начина за ендоцитоза: пиноцитоза и фагоцитоза. Обикновено под пиноцитозаразбират улавянето от клетката на течни колоидни частици, под фагоцитоза- улавяне на корпускули (по-плътни и големи частици до други клетки). Механизмът на пино- и фагоцитозата е различен.

Най-общо навлизането на твърди частици или течни капчици в клетката отвън се нарича хетерофагия. Този процес е най-разпространен при протозоите, но е много важен и при хората (както и при други бозайници). Хетерофагията играе важна роля в защитата на тялото (сегментирани неутрофили - гранулоцити; макрофагоцити), преструктурирането на костната тъкан (остеокласти), образуването на тироксин от тироидните фоликули, реабсорбцията на протеини и други макромолекули в проксималния нефрон и други процеси.

Пиноцитоза.

За да могат външните молекули да влязат в клетката, те трябва първо да бъдат свързани с гликокаликс рецептори (набор от молекули, свързани с повърхностните протеини на мембраната) (фиг.).

На мястото на такова свързване под плазмалемата се намират клатринови протеинови молекули. Плазмалема, заедно с молекули, прикрепени отвън и облицовани с клатрин от цитоплазмата, започва да инвагинира. Инвагинацията става по-дълбока, краищата й се приближават и след това се затварят. В резултат на това от плазмалемата се отделя балон, който носи уловените молекули. Клатринът на повърхността му изглежда като неравна граница на електронни микроснимки, следователно такива мехурчета се наричат ​​​​ограничени.

Клатринът предотвратява прикрепването на везикулите към вътреклетъчните мембрани. Следователно оградените везикули могат свободно да се транспортират в клетката точно до тези области на цитоплазмата, където трябва да се използва тяхното съдържание. Така че, по-специално, стероидните хормони се доставят до ядрото. Въпреки това, обикновено оградените везикули отделят границата си скоро след отделяне от плазмалемата. Клатринът се прехвърля в плазмалемата и може отново да участва в реакциите на ендоцитоза.

На повърхността на клетката в цитоплазмата има по-постоянни везикули - ендозоми. Оградените везикули отделят клатрин и се сливат с ендозоми, увеличавайки обема и повърхността на ендозоми. След това излишната част от ендозомите се отцепва под формата на нова везикула, в която няма вещества, които са влезли в клетката, те остават в ендозома. Новата везикула се придвижва до клетъчната повърхност и се слива с мембраната. В резултат на това намаляването на плазмалемата, настъпило при отцепването на оградената везикула, се възстановява и неговите рецептори също се връщат към плазмалемата.

Ендозомите потъват в цитоплазмата и се сливат с мембраните на лизозомите. Входящите вещества вътре в такава вторична лизозома претърпяват различни биохимични трансформации. След завършване на процеса мембраната на лизозомата може да се разпадне на фрагменти и продуктите на разпадане и съдържанието на лизозомата стават достъпни за вътреклетъчни метаболитни реакции. Например, аминокиселините се свързват с тРНК и се доставят до рибозомите, докато глюкозата може да навлезе в комплекса на Голджи или в тубулите на агрануларния ER.

Въпреки че ендозомите нямат клатринова граница, не всички от тях се сливат с лизозомите. Някои от тях са насочени от една клетъчна повърхност към друга (ако клетките образуват епителен слой). Там ендозомната мембрана се слива с плазмената мембрана и съдържанието се изхвърля. В резултат на това веществата се прехвърлят през клетката от една среда в друга без промени. Този процес се нарича трансцитоза. Протеиновите молекули, по-специално имуноглобулините, също могат да бъдат прехвърлени чрез трансцитоза.

Фагоцитоза.

Ако голяма частица има молекулни групи на повърхността си, които могат да бъдат разпознати от клетъчните рецептори, тя се свързва. Далеч не винаги самите извънземни частици притежават такива групи. Когато обаче попаднат в тялото, те са заобиколени от имуноглобулинови молекули (опсонини), които винаги се намират както в кръвта, така и в междуклетъчната среда. Имуноглобулините винаги се разпознават от фагоцитните клетки.

След като опсонините, покриващи чуждата частица, се свържат с рецепторите на фагоцита, неговият повърхностен комплекс се активира. Актиновите микрофиламенти започват да взаимодействат с миозина и конфигурацията на клетъчната повърхност се променя. Израстъците на цитоплазмата на фагоцита се простират около частицата. Те покриват повърхността на частицата и се комбинират над нея. Външните листове от израстъци се сливат, затваряйки повърхността на клетката.

Дълбоките листове от израстъци образуват мембрана около абсорбираната частица - образува се фагозома.Фагозомата се слива с лизозомите, което води до техния комплекс - хетеролизозома (хетерозома,или фаголизозома).При него се получава лизис на уловените компоненти на частицата. Някои от продуктите на лизиса се отстраняват от хетерозомата и се използват от клетката, докато някои може да не са податливи на действието на лизозомните ензими. Тези остатъци образуват остатъчни тела.

Потенциално всички клетки имат способността за фагоцитоза, но в тялото само няколко са специализирани в тази посока. Това са неутрофилни левкоцити и макрофаги.

Екзоцитоза.

Това е отстраняването на вещества от клетката. Първо, макромолекулните съединения се отделят в комплекса на Голджи под формата на транспортни везикули. Последните, с участието на микротубули, се насочват към клетъчната повърхност. Мембраната на везикулата е вградена в плазмалемата, а съдържанието на везикулата е извън клетката (фиг.) Сливането на везикулата с плазмалемата може да се случи без допълнителни сигнали. Тази екзоцитоза се нарича конститутивен.По този начин голяма част от продуктите на собствения му метаболизъм се отстраняват от клетките. Редица клетки обаче са предназначени за синтез на специални съединения - секрети, които се използват в тялото в други части от него. За да може транспортният балон с тайната да се слее с плазмалемата, са необходими сигнали отвън. Само тогава ще се случи сливането и тайната ще бъде освободена. Тази екзоцитоза се нарича регулирани. Наричат ​​се сигнални молекули, които насърчават отделянето на секрети либерини (освобождаващи фактори),и тези, които предотвратяват премахването - статини.

рецепторни функции.

Те се осигуряват главно от гликопротеини, разположени на повърхността на плазмалемата и способни да се свързват с техните лиганди. Лигандът съответства на своя рецептор като ключ към ключалка. Свързването на лиганда към рецептора предизвиква промяна в конформацията на полипептида. При такава промяна в трансмембранния протеин се установява връзка между извън- и вътреклетъчната среда.

видове рецептори.

Рецептори, свързани с протеинови йонни канали. Те взаимодействат със сигнална молекула, която временно отваря или затваря канала за преминаване на йони. (Например рецепторът на ацетилхолиновия невротрансмитер е протеин, състоящ се от 5 субединици, които образуват йонен канал. При липса на ацетилхолин каналът е затворен, а след прикрепването се отваря и позволява преминаването на натриевите йони).

каталитични рецептори. Те се състоят от извънклетъчна част (самия рецептор) и вътреклетъчна цитоплазмена част, която функционира като ензима пролинкиназа (например рецептори за растежен хормон).

Рецептори, свързани с G-протеини. Това са трансмембранни протеини, състоящи се от лиганд-взаимодействащ рецептор и G-протеин (регулаторен протеин, свързан с гуанозин трифосфат), който предава сигнал към мембранно свързан ензим (аденилат циклаза) или към йонен канал. В резултат на това се активират цикличният AMP или калциевите йони. (Ето как работи аденилатциклазната система. Например, в чернодробните клетки има рецептор за хормона инсулин. Надклетъчната част на рецептора се свързва с инсулина. Това предизвиква активирането на вътреклетъчната част, ензима аденилатциклаза. Той синтезира цикличен АМФ от АТФ, който регулира скоростта на различни вътреклетъчни процеси, причинявайки активиране или инхибиране на тези или други метаболитни ензими).

Рецептори, които възприемат физически фактори. Например фоторецепторният протеин родопсин. Когато светлината се абсорбира, тя променя своята конформация и възбужда нервен импулс.

плазмената мембрана

Изображение на клетъчна мембрана. Малки сини и бели топчета съответстват на хидрофилните "глави" на липидите, а линиите, прикрепени към тях, съответстват на хидрофобните "опашки". Фигурата показва само интегрални мембранни протеини (червени глобули и жълти спирали). Жълти овални точки вътре в мембраната - холестеролови молекули Жълто-зелени вериги от мъниста от външната страна на мембраната - олигозахаридни вериги, които образуват гликокаликса

Биологичната мембрана също включва различни протеини: интегрални (проникващи през мембраната), полуинтегрални (потопени в единия си край във външния или вътрешния липиден слой), повърхностни (разположени от външната или съседна на вътрешната страна на мембраната). Някои протеини са точките на контакт на клетъчната мембрана с цитоскелета вътре в клетката и клетъчната стена (ако има такава) отвън. Някои от интегралните протеини функционират като йонни канали, различни транспортери и рецептори.

Функции на биомембраните

• бариера - осигурява регулиран, селективен, пасивен и активен метаболизъм с околната среда. Например пероксизомната мембрана предпазва цитоплазмата от пероксиди, опасни за клетката. Селективната пропускливост означава, че пропускливостта на мембраната за различни атоми или молекули зависи от техния размер, електрически заряд и химични свойства. Селективната пропускливост осигурява отделянето на клетката и клетъчните отделения от околната среда и ги снабдява с необходимите вещества.

• транспорт - през мембраната се осъществява транспорт на вещества в клетката и извън клетката. Транспортът през мембраните осигурява: доставката на хранителни вещества, отстраняването на крайните продукти на метаболизма, секрецията на различни вещества, създаването на йонни градиенти, поддържането на подходящо pH и йонна концентрация в клетката, които са необходими за функционирането на клетъчни ензими.

Частици, които по някаква причина не могат да преминат през фосфолипидния двоен слой (например поради хидрофилни свойства, тъй като мембраната е хидрофобна отвътре и не позволява на хидрофилните вещества да преминат през нея, или поради големия им размер), но са необходими за клетка, може да проникне през мембраната чрез специални протеини-носители (транспортери) и канални протеини или чрез ендоцитоза.

При пасивния транспорт веществата преминават през липидния бислой без разход на енергия, чрез дифузия. Вариант на този механизъм е улеснена дифузия, при която специфична молекула помага на веществото да премине през мембраната. Тази молекула може да има канал, който пропуска само един вид вещество.

Активният транспорт изисква енергия, тъй като се извършва срещу градиент на концентрация. На мембраната има специални помпени протеини, включително АТФаза, която активно изпомпва калиеви йони (K +) в клетката и изпомпва натриеви йони (Na +) от нея.

• матрица - осигурява определена относителна позиция и ориентация на мембранните протеини, тяхното оптимално взаимодействие;

• механичен - осигурява автономността на клетката, нейните вътреклетъчни структури, както и връзката с други клетки (в тъканите). Клетъчните стени играят важна роля за осигуряване на механична функция, а при животните - междуклетъчно вещество.

• енергия - по време на фотосинтезата в хлоропластите и клетъчното дишане в митохондриите в техните мембрани работят системи за пренос на енергия, в които участват и протеини;

• рецептор - някои протеини, разположени в мембраната, са рецептори (молекули, с които клетката възприема определени сигнали).

Например, хормоните, циркулиращи в кръвта, действат само върху целевите клетки, които имат рецептори, съответстващи на тези хормони. Невротрансмитерите (химикали, които провеждат нервните импулси) също се свързват със специфични рецепторни протеини на целевите клетки.

• ензимни - мембранните протеини често са ензими. Например, плазмените мембрани на чревните епителни клетки съдържат храносмилателни ензими.

• осъществяване на генериране и провеждане на биопотенциали.

С помощта на мембраната се поддържа постоянна концентрация на йони в клетката: концентрацията на K + йон вътре в клетката е много по-висока, отколкото извън нея, а концентрацията на Na + е много по-ниска, което е много важно, т.к. това поддържа потенциалната разлика през мембраната и генерира нервен импулс.

• клетъчно маркиране - върху мембраната има антигени, които действат като маркери - "етикети", които позволяват клетката да бъде идентифицирана. Това са гликопротеини (т.е. протеини с прикрепени към тях разклонени олигозахаридни странични вериги), които играят ролята на "антени". Благодарение на безбройните конфигурации на страничната верига е възможно да се направи специфичен маркер за всеки тип клетка. С помощта на маркери клетките могат да разпознават други клетки и да действат съвместно с тях, например при образуване на органи и тъкани. Освен това позволява на имунната система да разпознава чужди антигени.

Структура и състав на биомембраните

Мембраните са съставени от три класа липиди: фосфолипиди, гликолипиди и холестерол. Фосфолипидите и гликолипидите (липиди с прикрепени към тях въглехидрати) се състоят от две дълги хидрофобни въглеводородни „опашки“, които са свързани със заредена хидрофилна „глава“. Холестеролът втвърдява мембраната, като заема свободното пространство между хидрофобните липидни опашки и ги предпазва от огъване. Следователно мембраните с ниско съдържание на холестерол са по-гъвкави, докато тези с високо съдържание на холестерол са по-твърди и чупливи. Холестеролът също така служи като „запушалка“, която предотвратява движението на полярните молекули от и в клетката. Важна част от мембраната се състои от протеини, проникващи в нея и отговорни за различни свойства на мембраните. Техният състав и ориентация в различните мембрани се различават.

Клетъчните мембрани често са асиметрични, т.е. слоевете се различават по липидния състав, преминаването на отделна молекула от един слой в друг (т.нар. джапанка) трудно е.

Мембранни органели

Това са затворени единични или свързани помежду си участъци от цитоплазмата, отделени от хиалоплазмата чрез мембрани. Едномембранните органели включват ендоплазмен ретикулум, апарат на Голджи, лизозоми, вакуоли, пероксизоми; към двумембранни - ядро, митохондрии, пластиди. Отвън клетката е ограничена от така наречената плазмена мембрана. Структурата на мембраните на различни органели се различава в състава на липидите и мембранните протеини.

Селективна пропускливост

Клетъчните мембрани имат селективна пропускливост: през тях бавно дифундират глюкоза, аминокиселини, мастни киселини, глицерол и йони, а самите мембрани до известна степен активно регулират този процес - някои вещества преминават, а други не. Има четири основни механизма за навлизане на вещества в клетката или извън клетката: дифузия, осмоза, активен транспорт и екзо- или ендоцитоза. Първите два процеса са пасивни, т.е. не изискват разходи за енергия; последните два са активни процеси, свързани с потреблението на енергия.

Селективната пропускливост на мембраната при пасивен транспорт се дължи на специални канали - интегрални протеини. Те проникват в мембраната през и през, образувайки един вид проход. Елементите K, Na и Cl имат свои собствени канали. По отношение на концентрационния градиент, молекулите на тези елементи се движат навътре и извън клетката. При дразнене каналите на натриевите йони се отварят и има рязко навлизане в клетката

КЛЕТКА

клеткае основният хистологичен елемент. Еукариотната клетка се състои от три основни отделения: плазмена мембрана, ядро ​​и цитоплазма със структурирани клетъчни единици (органели, включвания). Важни за организацията на клетките са биологичните мембрани, които са част от всяко клетъчно отделение и много органели. Клетъчните мембрани имат принципно подобна организация. Всяка външна клетка е ограничена от плазмена мембрана.

ПЛАЗМАТИЧНА МЕМБРАНА

Плазмена мембрана според модела на течната мозайка, плазмена мембрана с мозаечно подреждане на протеини и липиди. В равнината на мембраната протеините имат странична подвижност. Интегралните протеини се преразпределят в мембраните в резултат на взаимодействие с периферни протеини, елементи на цитоскелета, молекули в мембраната на съседни клетки и компоненти на извънклетъчното вещество. Основни функции на плазмената мембранаКлючови думи: селективна пропускливост, междуклетъчни взаимодействия, ендоцитоза, екзоцитоза.

Химичен състав.

Плазмената мембрана съдържа липиди, холестерол, протеини и въглехидрати.

Липиди(фосфолипиди, сфинголипиди, гликолипиди) съставляват до 45% от масата на мембраните.

Фосфолипиди.Фосфолипидната молекула се състои от полярна (хидрофилна) част (глава) и аполярна (хидрофобна) двойна въглеводородна опашка. Във водната фаза фосфолипидните молекули автоматично агрегират опашка до опашка, образувайки рамката на биологична мембрана под формата на двоен слой (двоен слой). Така в мембраната опашките на фосфолипидите са насочени вътре в двуслоя, докато главите са обърнати навън.

Сфинголипиди- липиди, съдържащи основа с дълга верига (сфингозин или група, подобна на него); сфинголипидите се намират в значителни количества в миелиновите обвивки на нервните влакна, слоевете на модифицираната плазмолемма на Schwann клетки и олигодендроглиоцитите на централната нервна система.

Гликолипиди– молекули липиди, съдържащи олигозахариди, присъстващи във външната част на двойния слой, а техните захарни остатъци са ориентирани към клетъчната повърхност. Гликолипидите съставляват 5% от липидните молекули на външния монослой.

Холестероле изключително важен не само като компонент на биологичните мембрани, на базата на холестерола се синтезират стероидни хормони - полови хормони, глюкокортикоиди, минералкортикоиди.

катерицисъставляват повече от 50% от масата на мембраните. Протеините на плазмената мембрана се делят на интегрални и периферни.

Интегрални мембранни протеини здраво вграден в липидния двоен слой. Примери за интегрални мембранни протеини - йонни канални протеинии рецепторни протеини(мембранни рецептори). Протеинова молекула, преминаваща през цялата дебелина на мембраната и излизаща от нея както на външната, така и на вътрешната повърхност - трансмембранен протеин.

Протеини на периферната мембрана (фибриларни и глобуларни) са разположени на една от повърхностите на клетъчната мембрана (външна или вътрешна) и са нековалентно свързани с интегрални мембранни протеини. Примери за периферни мембранни протеини, свързани с външната повърхност на мембраната, са рецепторни и адхезионни протеини. Примери за протеини на периферната мембрана, свързани с вътрешната повърхност на мембраната, са протеини, свързани с цитоскелета (напр. дистрогликани, протеин на лента 4.1, протеин киназа С), протеини на втората система за съобщения.

Въглехидрати(главно олигозахариди) са част от гликопротеините и гликолипидите на мембраната, съставляващи 2-10% от нейната маса. взаимодействат с въглехидратите на клетъчната повърхност лектини.Вериги от олигозахариди, ковалентно свързани с гликопротеини и гликолипиди на пламъчната мембрана, изпъкват върху външната повърхност на клетъчните мембрани и образуват повърхностна обвивка с дебелина 5 nm - гликокаликс.Гликокаликсът участва в процесите на междуклетъчно разпознаване, междуклетъчно взаимодействие, париетално храносмилане.

СЕЛЕКТИВНА ПРОПУСКЛИВОСТ

Трансмембранната селективна пропускливост поддържа клетъчната хомеостаза, оптималното съдържание на йони, вода, ензими и субстрати в клетката. Начини за осъществяване на селективна мембранна пропускливост: пасивен транспорт, улеснена дифузия, активен транспорт. Хидрофобният характер на ядрото на двуслойния слой определя възможността (или невъзможността) за директно проникване през мембраната на различни вещества от физикохимична гледна точка (предимно полярни и неполярни).

Неполярни вещества (например холестерол и неговите производни) свободно проникват през биологичните мембрани. Поради тази причина ендоцитозата и екзоцитозата на полярни съединения (например пептидни хормони) се извършват с помощта на мембранни везикули, докато секрецията на стероидни хормони се извършва без участието на такива везикули. По същата причина рецепторите за неполярни молекули (например стероидни хормони) се намират вътре в клетката.

полярни вещества (напр. протеини и йони) не могат да преминават през биологичните мембрани. Ето защо рецепторите за полярни молекули (например пептидни хормони) са вградени в плазмената мембрана и предаването на сигнала към други клетъчни отделения се извършва от вторични посредници. По същата причина трансмембранният трансфер на полярни съединения се осъществява от специални системи, вградени в биологичните мембрани.

МЕЖДУКЛЕТЪЧНИ ИНФОРМАЦИОННИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ

Клетката, възприемайки и трансформирайки различни сигнали, реагира на промените в околната среда. Плазмената мембрана е мястото на приложение на физически (например светлинни кванти във фоторецепторите), химични (например вкусови и обонятелни молекули, pH), механични (например натиск или разтягане в механорецепторите) стимули от околната среда и информационни сигнали ( например хормони, невротрансмитери ) от вътрешната среда на тялото. С участието на плазмолемата се извършва разпознаване и агрегация (например междуклетъчни контакти) както на съседни клетки, така и на клетки с компоненти на извънклетъчното вещество (например адхезивни контакти, целева клетъчна миграция и насочен растеж на аксони в невроонтогенезата). Информационните междуклетъчни взаимодействия се вписват в схема, която предвижда следната последователност от събития:

Сигнал → рецептор → (втори пратеник) → отговор

Сигнали.Предаването на сигнали от клетка на клетка се осъществява от сигнални молекули (първият пратеник), произведени в някои клетки и специфично засягащи други клетки - прицелни клетки.Специфичността на действието на сигналните молекули се определя от присъствието в целевите клетки рецепторисвързващи само собствените си лиганди. Всички сигнални молекули (лиганди) в зависимост от тяхната физикохимична природа се делят на полярни (по-точно хидрофилни) и аполярни (по-точно мастноразтворими).

Рецепторисигналът, постъпващ в клетката, се регистрира и предава на вторите посредници. Има мембранни и ядрени рецептори.

Мембранни рецептори - гликопротеини. Те контролират пропускливостта на плазмолемата чрез промяна на конформацията на протеините на йонния канал (например n-холинергичен рецептор), регулират навлизането на молекули в клетката (например холестерол), свързват молекулите на извънклетъчното вещество към цитоскелетните елементи (например , интегрини), регистрират наличието на информационни сигнали (например невротрансмитери, светлинни кванти, обонятелни молекули, антигени, цитокини, пептидни хормони). Мембранните рецептори регистрират сигнала, идващ към клетката, и го предават на вътреклетъчните химични съединения, които медиират крайния ефект ( втори посредници). Функционално мембранните рецептори се разделят на каталитични, свързани с йонни канали и работещи чрез G-протеина.

Ядрени рецептори - протеинови рецептори за стероидни хормони (минерални и глюкокортикоиди, естрогени, прогестерон, тестостерон), ретиноиди, тиреоидни хормони, жлъчни киселини, витамин D 3,. Всеки рецептор има лека и свързваща област и място, което взаимодейства със специфични ДНК последователности. С други думи, ядрените рецептори са лиганд-активирани транскрипционни фактори. В човешкия геном има повече от 30 ядрени рецептора, чиито лиганди са в етап на идентифициране (рецептори сираци).

Екстрарецепторни сигнали с ниско молекулно тегло. Някои сигнали с ниско молекулно тегло (например азотен оксид и въглероден оксид) действат върху целевата клетка, заобикаляйки рецепторите.

Азотен оксид (НЕ) - газообразен медиатор на междуклетъчните взаимодействия, образува се от L-аргинин с участието на ензима NO-синтаза. В прицелните клетки той активира гуанилат циклазата, което води до повишаване на нивото на втория месинджър, c HMF.

Въглероден оксид (въглероден оксид, CO).Като сигнална молекула CO играе важна роля в имунната, сърдечно-съдовата и периферната нервна система.

Втори посредници.Вътреклетъчните сигнални молекули (вторични месинджъри) предават информация от мембранните рецептори към ефекторите (изпълнителните молекули), които медиират реакцията на клетката към сигнала. Стимули като светлина, миризма, хормони и други химични сигнали (лиганди) инициират отговора на клетката-мишена чрез промяна на нивото на вътреклетъчните вторични посланици в нея. Вторите (вътреклетъчни) медиатори са представени от множество класове съединения. Те включват циклични нуклеотиди (cAMP и cGMP), инозитол трифосфат, диацилглицерол, Ca 2+.

Реакции на целевите клетки.Клетъчните функции се изпълняват на различни нива на реализация на генетичната информация (например транскрипция, посттранслационна модификация) и са изключително разнообразни (например промени в начина на функциониране, стимулиране или потискане на активността, препрограмиране на синтези и т.н. ).

ЕНДОЦИТОЗА.

Ендоцитозата е абсорбцията (интернализацията) на вода, вещества, частици и микроорганизми от клетката. Вариантите на ендоцитоза включват пиноцитоза, фагоцитоза, рецепторно-медиирана ендоцитоза с покрити с клатрин везикули и клатрин-независима ендоцитоза, включваща кавеоли.

пиноцитоза- процесът на абсорбция на течни и разтворени вещества с образуването на малки мехурчета. Пиноцитозата се счита за неспецифичен начин на абсорбция на извънклетъчни течности и съдържащи се в тях вещества, когато определен участък от клетъчната мембрана се инвагинира, образувайки яма и след това везикула, съдържаща междуклетъчна течност.

Рецепторно медиирана ендоцитозахарактеризиращ се с абсорбцията от извънклетъчната течност на специфични макромолекули, свързани със специфични рецептори, разположени в плазмалемата. Последователността на събитията на рецептор-медиираната ендоцитоза е следната: взаимодействие на лиганда с мембранния рецептор → концентрация на комплекса „лиганд-рецептор“ на повърхността на оградената ямка → образуване на облицована с клатрин везикула → потапяне в оградена везикулна клетка. Хемомеханичният протеин динамин, който има ГТФазна активност, на мястото на свързване на плазмалемата и оградената везикула образува т.нар. молекулярна пружина, която, когато GTP се раздели, изправя и отблъсква мехурчето от плазмалемата. По същия начин клетката поема трансферин, холестерол заедно с LDL и много други молекули.

Клатрин-независима ендоцитоза.Много обекти и молекули се абсорбират чрез клатрин-независима ендоцитоза, например рецепторът на трансформиращия растежен фактор TGFβ, токсини, вируси и др. Един от начините на клатрин-независима ендоцитоза е абсорбция с диаметър 50-80 nm - caveolae. ; са особено много в ендотелните клетки, където участват в транспорта на големи макромолекули.

Фагоцитоза– абсорбиране на големи частици (напр. микроорганизми или клетъчни остатъци). Фагоцитозата се осъществява от специални клетки - фагоцити (макрофаги, неутрофили). По време на фагоцитоза се образуват големи ендоцитни везикули - фагозоми.Фагозомите се сливат с лизозоми, за да се образуват фаголизозоми. Фагоцитозата, за разлика от пиноцитозата, индуцира сигнали, които действат върху рецепторите в плазмолемата на фагоцитите. Като такива сигнали служат антитела, опсониращи фагоцитираната частица.

ЕКЗОЦИТОЗА

Екзоцитозата (секреция) е процесът, при който вътреклетъчните секреторни везикули (например синаптични) и секреторните гранули се сливат с плазмената мембрана и тяхното съдържание се освобождава от клетката. В хода на екзоцитозата могат да се разграничат следните последователни етапи: движението на везикулата в субплазмолемното пространство, установяването на връзка и (от английския док - докинг) към мястото на плазмената мембрана, сливането на мембраните, освобождаване на съдържанието на гранулата (везикула) и възстановяване (изолиране) на мембраната на гранулата.

Мембранни везикули съдържат вещества, които трябва да бъдат отстранени от клетката (секреция, екзоцитоза). Такива везикули се образуват в комплекса на Голджи.

Гранули - секреторни везикули с електронно-плътно съдържание, те присъстват в хромафиновите клетки (катехоламини), мастоцитите (хистамин) и някои ендокринни клетки (хормони).

Конститутивна и регулирана секреция.Процесът на секреция може да бъде спонтанен и регулиран. Една част от везикулите постоянно се слива с клетъчната мембрана (конститутивна секреция), докато другата част от везикулите се натрупва под плазмената мембрана, но процесът на сливане на везикулите и мембраната се случва само под действието на сигнал, повечето често се дължи на повишаване на концентрацията на Ca 2+ в цитозола (регулирана екзоцитоза).

Видове секреция.

Видовете секреция (мерокрин или екрин, апокрин и холокрин) ще бъдат обсъдени по-късно.

Трансцитоза– транспорт на макромолекули през клетката, при който има бързо и ефективно преминаване от ендоцитоза към екзоцитоза. Трансцитозата обикновено се извършва с участието на кавеоли. Кавеолите образуват дискретни носещи везикули, които се движат между апикалната и базалната част на клетката, като преминават през процес на разделяне-сливане при всяко завъртане (кръг на транспортиране). Трансцитозата е характерна например за ендотелните клетки, където макромолекулите се транспортират през клетките от лумена на съда в тъканта.

Структурата на клетките на живите организми до голяма степен зависи от функциите, които изпълняват. Съществуват обаче редица архитектурни принципи, общи за всички клетки. По-специално, всяка клетка има външна обвивка, която се нарича цитоплазмена или плазмена мембрана. Има и друго име - плазмолема.

Структура

Плазмената мембрана се състои от три основни типа молекули – протеини, въглехидрати и липиди. В различните видове клетки съотношението на тези компоненти може да варира.

През 1972 г. учените Никълсън и Сингър предлагат течно-мозаечен модел на структурата на цитоплазмената мембрана. Този модел послужи като отговор на въпроса за структурата на клетъчната мембрана и не е загубил своята актуалност и до днес. Същността на флуидно-мозаечния модел е следната:

1. Липидите са подредени в два слоя, формиращи основата на клетъчната стена;
2. Хидрофилните краища на липидните молекули са навътре, докато хидрофобните краища са навън;
3. Вътре тази структура има слой от протеини, които проникват в липидите като мозайка;
4. В допълнение към протеините тук има малко количество въглехидрати - хексоза;

Тази биологична система е силно подвижна. Протеиновите молекули могат да се подредят, фокусирайки се върху едната страна на липидния слой, или свободно да се движат и да променят позицията си.

Функции

Въпреки някои различия в структурата, плазмолемите на всички клетки имат набор от общи функции. В допълнение, те могат да имат характеристики, които са силно специфични за даден тип клетки. Нека разгледаме накратко основните основни функции на всички клетъчни мембрани:

Селективна пропускливост

Основното свойство на плазмената мембрана е селективната пропускливост. През него преминават йони, аминокиселини, глицерол и мастни киселини, глюкоза. В същото време клетъчната мембрана пропуска едни вещества и задържа други.

Има няколко вида механизми за транспортиране на вещества през клетъчната мембрана:

1. дифузия;
2. Осмоза;
3. Екзоцитоза;
4. Ендоцитоза;

Дифузията и осмозата не изискват енергийни разходи и се извършват пасивно, останалите видове транспорт са активни процеси, които консумират енергия.

Това свойство на клетъчната мембрана по време на пасивен транспорт се дължи на наличието на специални интегрални протеини. Такива протеинови канали проникват в плазмалемата и образуват проходи в нея. Калциеви, калиеви и lor йони се движат по тези канали спрямо концентрационния градиент.

Транспорт на вещества

Основните свойства на плазмената мембрана също включват способността й да транспортира молекули на различни вещества.

Описани са следните механизми на пренос на вещества през плазмалемата:

1. Пасивни - дифузия и осмоза;
2. Активен;
3. Транспорт в мембранна опаковка;

Нека разгледаме тези механизми по-подробно.

Пасивен

Пасивните видове транспорт включват осмоза и дифузия. Дифузията е движението на частици по концентрационен градиент. В този случай клетъчната стена действа като осмотична бариера. Скоростта на дифузия зависи от размера на молекулите и тяхната разтворимост в липиди. Дифузията от своя страна може да бъде неутрална (с пренос на незаредени частици) или улеснена, когато участват специални транспортни протеини.

Осмозата е дифузия на водни молекули през клетъчната стена..

Полярните молекули с голяма маса се транспортират с помощта на специални протеини - този процес се нарича улеснена дифузия. Транспортните протеини проникват през клетъчната мембрана и образуват канали. Всички транспортни протеини се разделят на каналообразуващи и транспортери. Проникването на заредени частици се улеснява от наличието на мембранен потенциал.

Активен

Пренасянето на вещества през клетъчната стена срещу електрохимичен градиент се нарича активен транспорт. Такъв транспорт винаги се осъществява с участието на специални протеини и изисква енергия. Транспортните протеини имат специални места, които се свързват с транспортираното вещество. Колкото повече такива сайтове, толкова по-бърз и интензивен е трансферът. По време на протеиновия трансфертранспортерът претърпява обратими структурни промени, което му позволява да изпълнява функциите си.

В мембранна опаковка

Молекулите на органичните вещества с голяма маса се пренасят през мембраната с образуването на затворени мехурчета - везикули, които образуват мембраната.

Отличителна черта на везикуларния транспорт е, че пренесените макрочастици не се смесват с други клетъчни молекули или нейни органели.

Прехвърлянето на големи молекули в клетката се нарича ендоцитоза. От своя страна ендоцитозата се разделя на два вида - пиноцитоза и фагоцитоза. В този случай част от плазмената мембрана на клетката образува мехурче около пренесените частици, наречено вакуола. Размерите на вакуолите по време на пиноцитоза и фагоцитоза имат значителни разлики.

В процеса на пиноцитоза се получава абсорбция на течности от клетката. Фагоцитозата осигурява абсорбцията на големи частици, фрагменти от клетъчни органели и дори микроорганизми.

Екзоцитоза

Екзоцитозата е отстраняването на вещества от клетката. В този случай вакуолите се придвижват към плазмалемата. Освен това, стената на вакуолата и плазмалематазапочват да се слепват и след това се сливат. Веществата, които се съдържат във вакуолата, се преместват в околната среда.

Клетки на някои прости организмиимат строго определени зони за осигуряване на такъв процес.

Както ендоцитозата, така и екзоцитозата протичат в клетката с участието на фибриларните компоненти на цитоплазмата, които имат тясна пряка връзка с плазмената мембрана.

Отвън клетката е покрита с плазмена мембрана (или външна клетъчна мембрана) с дебелина около 6-10 nm.

Клетъчната мембрана е плътен филм от протеини и липиди (главно фосфолипиди). Липидните молекули са разположени подредено - перпендикулярно на повърхността, в два слоя, така че частите им, които интензивно взаимодействат с водата (хидрофилни), са насочени навън, а частите, които са инертни към водата (хидрофобни), са насочени навътре.

Протеиновите молекули са разположени в непрекъснат слой върху повърхността на липидната рамка от двете страни. Някои от тях са потопени в липидния слой, а други преминават през него, образувайки зони, пропускливи за вода. Тези протеини изпълняват различни функции - някои от тях са ензими, други са транспортни протеини, участващи в преноса на определени вещества от околната среда в цитоплазмата и обратно.

Основни функции на клетъчната мембрана

Едно от основните свойства на биологичните мембрани е селективната пропускливост (полупропускливост)- някои вещества преминават през тях трудно, други лесно и дори към по-висока концентрация.Така за повечето клетки концентрацията на Na йони вътре е много по-ниска, отколкото в околната среда. За K йони е характерно обратното съотношение: тяхната концентрация вътре в клетката е по-висока, отколкото извън нея. Следователно Na йоните винаги се стремят да влязат в клетката, а K йоните - да излязат навън. Изравняването на концентрациите на тези йони се предотвратява от наличието в мембраната на специална система, която играе ролята на помпа, която изпомпва Na йони от клетката и едновременно с това изпомпва K йони вътре.

Желанието на Na йоните да се движат отвън навътре се използва за транспортиране на захари и аминокиселини в клетката. С активното отстраняване на Na йони от клетката се създават условия за навлизане в нея на глюкоза и аминокиселини.

В много клетки абсорбцията на вещества се извършва също чрез фагоцитоза и пиноцитоза. При фагоцитозагъвкавата външна мембрана образува малка вдлъбнатина, където влиза уловената частица. Тази вдлъбнатина се увеличава и, заобиколена от част от външната мембрана, частицата се потапя в цитоплазмата на клетката. Феноменът на фагоцитоза е характерен за амеба и някои други протозои, както и за левкоцити (фагоцити). По същия начин клетките абсорбират течности, съдържащи необходимите за клетката вещества. Това явление е наречено пиноцитоза.

Външните мембрани на различните клетки се различават значително както по химичния състав на техните протеини и липиди, така и по относителното им съдържание. Именно тези особености определят разнообразието във физиологичната активност на мембраните на различните клетки и тяхната роля в живота на клетките и тъканите.

Ендоплазменият ретикулум на клетката е свързан с външната мембрана. С помощта на външните мембрани се осъществяват различни видове междуклетъчни контакти, т.е. комуникация между отделните клетки.

Много видове клетки се характеризират с наличието на тяхната повърхност на голям брой издатини, гънки, микровили. Те допринасят както за значително увеличаване на повърхността на клетките и подобряване на метаболизма, така и за по-силни връзки на отделните клетки една с друга.

От външната страна на клетъчната мембрана растителните клетки имат дебели мембрани, които са ясно видими в оптичен микроскоп, състоящи се от целулоза (целулоза). Те създават здрава опора за растителните тъкани (дърво).

Някои клетки от животински произход също имат редица външни структури, които са разположени върху клетъчната мембрана и имат защитен характер. Пример за това е хитинът на покривните клетки на насекомите.

Функции на клетъчната мембрана (накратко)