Žuvų širdies ir kraujagyslių sistema. Žmonių kraujotakos ratai: didelių ir mažų žmonių evoliucija, struktūra ir darbas, papildomi ypatumai Varliagyviai, 1 kraujotakos ratas

Žuvų kraujotakos sistemoje, palyginti su lancetėmis, atsiranda tikra širdis. Jis susideda iš dviejų kamerų, t.y. dviejų kamerų žuvies širdis. Pirmoji kamera yra atriumas, antroji – širdies skilvelis. Kraujas pirmiausia patenka į atriumą, o po to susitraukiant raumenims stumiamas į skilvelį. Be to, dėl susitraukimo jis patenka į didelę kraujagyslę.

Žuvies širdis yra perikardo maišelyje, esančiame už paskutinės žiaunų lankų poros kūno ertmėje.

Kaip ir visi akordai, uždara žuvų kraujotakos sistema. Tai reiškia, kad kraujas niekur nepalieka kraujagyslių ir nepatenka į kūno ertmę. Siekiant užtikrinti medžiagų apykaitą tarp kraujo ir viso organizmo ląstelių, didelės arterijos (kraujagyslės, pernešančios deguonies prisotintą kraują) palaipsniui išsišakoja į smulkesnes. Mažiausi indai yra kapiliarai. Atsisakę deguonies ir pasisavinę anglies dvideginį, kapiliarai vėl susijungia į didesnius indus (bet jau veninius).

Tik žuvis vienas kraujo apytakos ratas. Su dviejų kamerų širdimi kitaip ir būti negali. Labiau organizuotiems stuburiniams gyvūnams (pradedant varliagyviais) atsiranda antrasis (plaučių) kraujotakos ratas. Tačiau šie gyvūnai turi ir trijų ar net keturių kamerų širdį.

Veninis kraujas teka per širdį kuris suteikia deguonies kūno ląstelėms. Be to, širdis stumia šį kraują į pilvo aortą, kuri eina į žiaunas ir šakojasi į aferentines šakotąsias arterijas (tačiau nepaisant pavadinimo „arterijos“ jose yra veninio kraujo). Žiaunose (konkrečiai – žiaunų gijose) iš kraujo į vandenį išsiskiria anglies dioksidas, o iš vandens į kraują patenka deguonis. Taip nutinka dėl jų koncentracijos skirtumo (ištirpusios dujos patenka ten, kur jų yra mažiau). Praturtintas deguonimi, kraujas tampa arterinis. Eferentinės šakinės arterijos (jau su arteriniu krauju) suteka į vieną didelę kraujagyslę – nugaros aortą. Jis eina po stuburu išilgai žuvies kūno ir iš jo kyla mažesni indai. Miego arterijos taip pat nukrypsta nuo nugaros aortos, eina į galvą ir tiekia kraują, įskaitant smegenis.

Prieš patekdamas į širdį, veninis kraujas praeina per kepenis, kur išvalomas nuo kenksmingų medžiagų.

Kaulinių ir kremzlinių žuvų kraujotakos sistemoje yra nedideli skirtumai. Dažniausiai tai susiję su širdimi. Kremzlinėse žuvyse (ir kai kuriose kaulinėse žuvyse) išsiplėtusi pilvo aortos dalis susitraukia kartu su širdimi, o daugumoje kaulinių žuvų – ne.

Žuvų kraujas yra raudonas, jame yra raudonųjų kraujo kūnelių su hemoglobinu, kuris suriša deguonį. Tačiau žuvų eritrocitai yra ovalo formos, o ne disko formos (kaip, pavyzdžiui, žmogaus). Žuvų kraujotakos sistema pratekančio kraujo kiekis yra mažesnis nei sausumos stuburinių gyvūnų.

Žuvies širdis plaka retai (apie 20-30 dūžių per minutę), o susitraukimų skaičius priklauso nuo aplinkos temperatūros (kuo šilčiau, tuo dažniau). Todėl jų kraujas teka ne taip greitai, todėl medžiagų apykaita yra gana lėta. Tai, pavyzdžiui, turi įtakos faktui, kad žuvys yra šaltakraujai gyvūnai.

Žuvyse kraujodaros organai yra blužnis ir inkstų jungiamasis audinys.

Nepaisant to, kad aprašyta žuvų kraujotakos sistema būdinga absoliučiai daugumai žuvų, ji šiek tiek skiriasi nuo plautinių ir skilčių žuvų. Plaučių žuvų širdyje atsiranda neužbaigta pertvara ir atsiranda plaučių (antrosios) kraujotakos panašumas. Tačiau šis ratas eina ne per žiaunas, o per plaukimo pūslę, paverstą plaučiu.

Žinoma, žuvys ir kiti vandens gyventojai turi panašių į žmogaus bruožų turinčią širdį, atliekančią pagrindinę funkciją – aprūpinti organizmą krauju. Skirtingai nuo žmogaus kraujotakos sistemos, žuvys turi tik vieną ratą ir tas uždaras. Paprastose kremzlinėse žuvyse kraujotaka vyksta tiesiomis linijomis, o aukštesnėse kremzlinėse žuvyse – angliškos raidės S forma. Tokį skirtumą lemia sudėtingesnė struktūra ir skirtinga. Straipsnio pradžioje apsvarstysime paprastų žuvų širdis, o tada pereikite prie nuostabių kremzlinių vandens pasaulio gyventojų.

svarbus organas

Širdis yra pagrindinis ir pagrindinis bet kurios žuvies organas, kaip ir žmonių bei kitų gyvūnų, tai gali pasirodyti keista, nes žuvys, skirtingai nei mes, yra šaltakraujai gyvūnai. Šis organas yra raumenų maišelis, kuris nuolat susitraukia ir taip pumpuoja kraują visame kūne.

Kokią širdį turi žuvys ir kaip teka kraujas, galite sužinoti perskaitę šiame straipsnyje pateiktą informaciją.

Organo dydis

Širdies dydis priklauso nuo bendro kūno svorio, todėl kuo didesnė žuvis, tuo didesnis jos „variklis“. Mūsų širdis lyginama su kumščio dydžiu, žuvys neturi tokios galimybės. Tačiau, kaip žinote iš biologijos pamokų, mažos žuvelės širdis yra vos kelių centimetrų dydžio. Tačiau dideliems povandeninio pasaulio atstovams vargonai gali siekti net dvidešimt – trisdešimt centimetrų. Prie tokių žuvų priskiriami šamai, lydekos, karpiai, eršketai ir kt.

Kur širdis?

Jeigu kam nors rūpi klausimas, kiek širdžių turi žuvis, iškart atsakysime – vieną. Keista, kad šis klausimas apskritai gali kilti, tačiau, kaip rodo praktika, gali. Labai dažnai valydamos žuvį šeimininkės net neįtaria, kad gali lengvai rasti širdį. Kaip ir žmonių, žuvies širdis yra priekinėje kūno dalyje. Jei tiksliau, tiesiai po žiaunomis. Iš abiejų pusių širdis yra apsaugota šonkauliais, kaip ir mūsų. Žemiau esančiame paveikslėlyje pagrindinis žuvies organas yra numeris vienas.

Struktūra

Atsižvelgiant į žuvų kvėpavimo ypatumus ir žiaunų buvimą, širdis išsidėsčiusi kitaip nei sausumos gyvūnų. Vizualiai žuvies širdis savo forma panaši į mūsų. Šis organas yra mažas raudonas maišelis su mažu šviesiai rausvu maišeliu.

Šaltakraujų vandens gyventojų širdis turi tik dvi kameras. Būtent skilvelis ir atriumas. Jie yra arti arba, tiksliau, vienas virš kito. Skilvelis yra po prieširdžiu ir turi šviesesnį atspalvį. Žuvys turi širdį, sudarytą iš raumeninio audinio, taip yra dėl to, kad ji veikia kaip siurblys ir nuolat susitraukia.

Kraujo apytakos schema

Žuvies širdį su žiaunomis jungia arterijos, esančios abiejose pagrindinės pilvo arterijos pusėse. Ji dar vadinama pilvo aorta, be to, plonos venos iš viso kūno veda į atriumą, kuriuo teka kraujas.

Žuvies kraujas yra prisotintas anglies dioksido, kuris turi būti apdorotas tokiu būdu. Pratekėjęs venomis, kraujas patenka į žuvies širdį, kur prieširdžio pagalba per arterijas pumpuojamas į žiaunas. Savo ruožtu žiaunos aprūpinamos daugybe plonų kapiliarų. Šie kapiliarai praeina per visas žiaunas ir padeda greitai transportuoti pumpuojamą kraują. Po to anglies dioksidas sumaišomas ir pakeičiamas deguonimi žiaunose. Štai kodėl svarbu, kad vanduo, kuriame gyvena žuvys, būtų prisotintas deguonies.

Deguonies prisotintas kraujas tęsia kelionę per žuvies kūną ir siunčiamas į pagrindinę aortą, esančią virš keteros. Iš šios arterijos atsišakoja daug kapiliarų. Juose prasideda kraujotaka, tiksliau – mainai, nes, kaip prisimename, iš žiaunų grįždavo deguonies prisotintas kraujas.

Rezultatas yra kraujo pakeitimas žuvies kūne. Arterinis kraujas, kuris paprastai atrodo giliai raudonas, pakeičiamas į venų kraują, kuris yra daug tamsesnis.

Cirkuliacijos kryptis

Žuvys yra atriumas ir skilvelis, kuriuose įrengti specialūs vožtuvai. Būtent dėl šių vožtuvų kraujas juda tik viena kryptimi, neįskaitant atvirkštinio refliukso. Tai labai svarbu gyvam organizmui.

Venos nukreipia kraują į atriumą, o iš ten teka į antrąją žuvies širdies kamerą, o po to į specialius organus – žiaunas. Paskutinis judesys vyksta naudojant pagrindinę pilvo aortą. Taigi galima pastebėti, kad žuvies širdis daro daugybę nesibaigiančių susitraukimų.

Kremzlinė žuvies širdis

Šiam ypatingam būdinga kaukolė, stuburas ir plokščios žiaunos. Garsiausiu šios klasės atstovu galima vadinti ryklius ir rajus.

Kaip ir jų kremzlinių giminaičių, kremzlinių žuvų širdis turi dvi kameras ir vieną.Anglies dioksido keitimo į deguonį procesas vyksta taip pat, kaip aprašyta aukščiau, tik su keliomis savybėmis. Tai apima purškimo buvimą, kuris padeda vandeniui patekti į žiaunas. Ir viskas todėl, kad šių žuvų žiaunos yra pilvo srityje.

Kitas išskirtinis bruožas gali būti tokio organo kaip blužnis buvimas. Ji, savo ruožtu, yra galutinė kraujo stotelė. Tai būtina, kad ypatingos veiklos momentu pastarasis būtų greitai tiekiamas į norimą organą.

Kremzlinių žuvų kraujas yra labiau prisotintas deguonies dėl didelio raudonųjų kraujo kūnelių skaičiaus. Ir viskas dėl padidėjusio inkstų, kur jie gaminami, aktyvumo.

Žuvies širdies ir kraujagyslių sistemą sudaro šie elementai:

Kraujotakos sistema, limfinė sistema ir kraujodaros organai.

Žuvų kraujotakos sistema nuo kitų stuburinių skiriasi vienu kraujo apytakos ratu ir dviejų kamerų širdimi, pripildyta veninio kraujo (išskyrus plaučius ir kryžminius). Pagrindiniai elementai yra: Širdis, kraujagyslės, kraujas (1b pav.).

1 pav. Žuvų kraujotakos sistema.

Širdisžuvyje yra šalia žiaunų; ir yra uždaryta mažoje perikardo ertmėje, o žiobriuose – kremzlinėje kapsulėje. Žuvies širdis yra dviejų kamerų ir susideda iš plonasienio atriumo ir storasienio raumenų skilvelio. Be to, žuvims būdingos ir priedinės dalys: veninis sinusas, arba veninis sinusas, ir arterinis kūgis.

Veninis sinusas yra mažas plonasienis maišelis, kuriame kaupiasi veninis kraujas. Iš veninio sinuso jis patenka į atriumą, o paskui į skilvelį. Visos angos tarp širdies skyrių turi vožtuvus, kurie neleidžia kraujui tekėti atgal.

Daugelyje žuvų, išskyrus teleostus, arterinis kūgis ribojasi su skilveliu, kuris yra širdies dalis. Jo sienelę taip pat sudaro širdies raumenys, o vidiniame paviršiuje yra vožtuvų sistema.

Kaulinėse žuvyse vietoj arterinio kūgio yra aortos svogūnėlis – mažas baltas darinys, kuris yra išsiplėtusi pilvo aortos dalis. Skirtingai nuo arterinio kūgio, aortos svogūnėlis susideda iš lygiųjų raumenų ir neturi vožtuvų (2 pav.).

2 pav. Ryklio kraujotakos sistemos ir ryklio (I) ir kaulinės žuvies (II) širdies sandaros schema.

1 - atriumas; 2 - skilvelis; 3 - arterinis kūgis; 4 - pilvo aorta;

5 - aferentinė žiaunų arterija; 6 - eferentinė žiaunų arterija; 7- miego arterija; 8 - nugaros aorta; 9 - inkstų arterija; 10 - poraktinė arterija; I - uodegos arterija; 12 - veninis sinusas; 13 - Cuvier kanalas; 14 - priekinė kardinalinė vena; 15 - uodegos vena; 16 - inkstų portalinė sistema; 17 - užpakalinė kardinalinė vena; 18 - šoninė vena; 19 - požarnyno vena; 20-portalinė kepenų vena; 21 - kepenų vena; 22 - poraktinė vena; 23 - aortos lemputė.

Plaučių žuvims dėl plaučių kvėpavimo išsivystymo komplikavosi širdies struktūra. Prieširdžius beveik visiškai padalina į dvi dalis iš viršaus kabanti pertvara, kuri tęsiasi raukšlės pavidalu į skilvelį ir arterinį kūgį. Arterinis kraujas iš plaučių patenka į kairę pusę, veninis – iš veninio sinuso – į dešinę, todėl daugiau arterinio kraujo priteka kairiąja širdies puse, o veninio – į dešinę.

Žuvys turi mažą širdį. Jo masė skirtingų rūšių žuvyse yra nevienoda ir svyruoja nuo 0,1 (karpio) iki 2,5% (skraidančios žuvies) kūno svorio.

Ciklostomų ir žuvų (išskyrus plaučius) širdyje yra tik veninio kraujo. Širdies susitraukimų dažnis yra specifinis kiekvienai rūšiai, taip pat priklauso nuo žuvies amžiaus, fiziologinės būklės, vandens temperatūros ir yra maždaug lygus kvėpavimo judesių dažniui. Suaugusios žuvies širdis susitraukia gana lėtai - 20-35 kartus per minutę, o jauniklių daug dažniau (pavyzdžiui, eršketų mailiaus - iki 142 kartų per minutę). Kylant temperatūrai širdies susitraukimų dažnis didėja, o mažėjant – mažėja. Daugelio žuvų žiemojimo laikotarpiu (karšių, karpių) širdis susitraukia tik 1-2 kartus per minutę.

Žuvies kraujotakos sistema uždaryta. Kraujagyslės, pernešančios kraują iš širdies, vadinamos arterijų, nors kai kuriose iš jų teka veninis kraujas (pilvo aorta, atnešanti žiaunų arterijas), o kraujagyslės, kuriomis kraujas teka į širdį, venos. Žuvys (išskyrus plaučius) turi tik vieną kraujotakos ratą.

Kaulinėse žuvyse veninis kraujas iš širdies per aortos svogūnėlį patenka į pilvo aortą, o iš jos per aferentines šakotąsias arterijas į žiaunas. Teleostams būdingos keturios poros aferentinių ir tiek pat eferentinių žiaunų arterijų. Arterinis kraujas per eferentines šakotąsias arterijas patenka į suporuotas viršžiaunines kraujagysles arba nugaros aortos šaknis, eidamas išilgai kaukolės apačios ir užsidarydamas priekyje, sudarydamas galvos apskritimą, iš kurio kraujagyslės nukrypsta į skirtingas galvos dalis. Paskutinio šakinio lanko lygyje nugarinės aortos šaknys, susijungusios, sudaro nugarinę aortą, kuri eina kamieno srityje po stuburu ir uodegos srityje stuburo hemaliniame kanale ir vadinama uodegos arterija. Arterijos, tiekiančios arterinį kraują organams, raumenims ir odai, yra atskirtos nuo nugaros aortos. Visos arterijos skyla į kapiliarų tinklą, per kurio sieneles vyksta medžiagų apykaita tarp kraujo ir audinių. Iš kapiliarų kraujas surenkamas į venas (3 pav.).

Pagrindinės veninės kraujagyslės yra priekinės ir užpakalinės kardinalinės venos, kurios, susijungusios širdies lygyje, sudaro skersai einančius kraujagysles – Cuvier latakus, kurie įteka į veninį širdies sinusą. Priekinės kardinalios venos teka kraują iš viršugalvio. Iš apatinės galvos dalies, daugiausia iš visceralinio aparato, kraujas surenkamas į nesuporuotą jugulinę (jugulinę) veną, kuri tęsiasi po pilvo aorta ir šalia širdies yra padalinta į du kraujagysles, kurios savarankiškai teka į Cuvier latakus.

Iš uodegos srities veninis kraujas surenkamas į uodegos veną, kuri praeina stuburo hemaliniu kanalu po uodegos arterija. Užpakalinio inkstų krašto lygyje uodegos vena dalijasi į dvi inkstų vartų venas, kurios tam tikru atstumu driekiasi išilgai inkstų nugarinės pusės, o vėliau išsišakoja į kapiliarų tinklą inkstuose, sudarydama inkstų portalų sistema. Veninės kraujagyslės, išeinančios iš inkstų, vadinamos užpakalinėmis kardinolinėmis venomis, kurios eina apatine inkstų dalimi į širdį.

Pakeliui jie gauna venų iš reprodukcinių organų, kūno sienelių. Užpakalinio širdies galo lygyje užpakalinės kardinalinės venos susilieja su priekinėmis, sudarydamos suporuotus Cuvier latakus, kuriais kraujas teka į veninį sinusą.

Iš virškinamojo trakto, virškinimo liaukų, blužnies, plaukimo pūslės, kraujas surenkamas į kepenų vartų veną, kuri, patekusi į kepenis, išsišakoja į kapiliarų tinklą, suformuodama kepenų vartų sistemą. Iš čia kraujas suporuotomis kepenų venomis teka į veninį sinusą. Todėl žuvys turi dvi vartų sistemas – inkstus ir kepenis. Tačiau kaulinių žuvų inkstų vartų sistemos ir užpakalinių kardinalių venų struktūra nėra vienoda. Taigi, kai kurių kiparisų, lydekų, ešerių, menkių dešinioji inkstų vartų sistema yra nepakankamai išvystyta ir tik nedidelė kraujo dalis praeina per vartų sistemą.

Dėl didelės įvairių žuvų grupių struktūros ir gyvenimo sąlygų įvairovės joms būdingi dideli nukrypimai nuo pateiktos schemos.

Ciklostomos turi septynias aferentines ir tiek pat eferentinių žiaunų arterijų. Supragilinė kraujagyslė neporuota, nėra aortos šaknų. Inkstų portalinės sistemos ir Cuvier latakų nėra. Viena kepenų vena. Apatinės jungo venos nėra.

Kremzlinės žuvys turi penkias aferentines žiaunų arterijas ir dešimt eferentinių. Yra poraktinių arterijų ir venų, kurios aprūpina krauju krūtinės pelekus ir pečių juostą, taip pat šoninės venos, prasidedančios nuo pilvo pelekų. Jie praeina išilgai pilvo ertmės šoninių sienelių ir susilieja su subklavinėmis venomis pečių juostos srityje.

Užpakalinės kardinalinės venos, esančios krūtinės pelekų lygyje, sudaro pratęsimus – kardinalinius sinusus.

Plaučių žuvyse daugiau arterinio kraujo, susitelkusio kairėje širdies pusėje, patenka į dvi priekines šakotąsias arterijas, iš kurių siunčiamas į galvos ir nugaros aortą. Daugiau veninio kraujo iš dešinės širdies pusės patenka į dvi užpakalines šakotąsias arterijas, o paskui į plaučius. Kvėpuojant oru kraujas plaučiuose prisotinamas deguonimi ir plaučių venomis patenka į kairę širdies pusę (4 pav.).

Be plaučių venų, plaučių žuvys turi pilvo ir stambias odos venas, o vietoj dešinės kardinalinės venos susidaro užpakalinė tuščioji vena.

Limfinė sistema. Limfinė sistema, kuri turi didelę reikšmę medžiagų apykaitai, yra glaudžiai susijusi su kraujotakos sistema. Skirtingai nuo kraujotakos sistemos, ji yra atvira. Limfos sudėtis yra panaši į kraujo plazmą. Kai kraujas cirkuliuoja per kraujo kapiliarus, dalis plazmos, kurioje yra deguonies ir maistinių medžiagų, išeina iš kapiliarų ir susidaro audinių skystis, kuris maudosi ląsteles. Dalis audinių skysčio, kuriame yra medžiagų apykaitos produktų, vėl patenka į kraujo kapiliarus, o kita dalis patenka į limfinius kapiliarus ir vadinama limfa. Jis yra bespalvis ir jame yra tik limfocitai iš kraujo ląstelių.

Limfinė sistema susideda iš limfinių kapiliarų, kurie vėliau patenka į limfagysles ir didesnius kamienus, kuriais limfa lėtai juda viena kryptimi – į širdį. Vadinasi, limfinė sistema atlieka audinių skysčio nutekėjimą, papildydama venų sistemos funkciją.

Didžiausi žuvų limfiniai kamienai yra suporuoti poslanksteliniai slanksteliai, besitęsiantys išilgai nugaros aortos šonų nuo uodegos iki galvos, ir šoniniai, einantys po oda išilgai šoninės linijos. Per šiuos ir galvos kamienus limfa teka į užpakalines kardinalines venas ties Cuvier latakais.

Be to, žuvys turi keletą nesuporuotų limfagyslių: nugaros, ventralinių, stuburo. Žuvyse limfmazgių nėra, tačiau kai kurių rūšių žuvyse po paskutiniais slanksteliais yra pulsuojančios porinės limfinės širdelės mažų ovalių rausvų kūnelių pavidalu, stumiančių limfą į širdį. Limfos judėjimą palengvina ir liemens raumenų darbas bei kvėpavimo judesiai. Kremzlinės žuvys neturi limfinės širdies ir šoninių limfinių kamienų. Ciklostomose limfinė sistema yra atskirta nuo kraujotakos sistemos.

Kraujas. Kraujo funkcijos yra įvairios. Jis perneša maistines medžiagas ir deguonį po visą organizmą, išlaisvina jį iš medžiagų apykaitos produktų, sujungia endokrinines liaukas su atitinkamais organais, taip pat apsaugo organizmą nuo kenksmingų medžiagų ir mikroorganizmų. Kraujo kiekis žuvyse svyruoja nuo 1,5 (erškėčių) iki 7,3% (scad) visos žuvų masės, o žinduoliuose – apie 7,7%.

Ryžiai. 5. Žuvies kraujo ląstelės.

Žuvies kraujas susideda iš kraujo skysčio, arba plazmos, susidariusių elementų – raudonųjų – eritrocitų ir baltųjų – leukocitų, taip pat iš trombocitų – trombocitų (5 pav.). Palyginti su žinduoliais, žuvys turi sudėtingesnę morfologinę kraujo struktūrą, nes, be specializuotų organų, kraujodaros procese dalyvauja ir kraujagyslių sienelės. Todėl visose jų vystymosi fazėse kraujyje yra forminių elementų. Eritrocitai yra elipsoidiniai ir juose yra branduolys. Jų skaičius įvairiose žuvų rūšyse svyruoja nuo 90 tūkstančių / mm 3 (ryklys) iki 4 milijonų / mm 3 (bonito) ir skiriasi toje pačioje B rūšyje: priklausomai nuo žuvies lyties, amžiaus, taip pat aplinkos sąlygų.

Daugumoje žuvų yra raudonojo kraujo, o tai atsiranda dėl hemoglobino buvimo raudonuosiuose kraujo kūneliuose, kurie perneša deguonį iš kvėpavimo sistemos į visas kūno ląsteles.

Ryžiai. 6. Antarktidos sykai

Tačiau kai kurių Antarkties baltųjų žuvų, įskaitant ledžuves, kraujyje beveik nėra raudonųjų kraujo kūnelių, taigi ir hemoglobino ar kito kvėpavimo pigmento. Šių žuvų kraujas ir žiaunos yra bespalviai (6 pav.). Esant žemai vandens temperatūrai ir dideliam deguonies kiekiui jame, kvėpavimas šiuo atveju vyksta difuzuojant deguoniui į kraujo plazmą per odos ir žiaunų kapiliarus. Šios žuvys yra neaktyvios, o jų hemoglobino trūkumą kompensuoja padidėjęs didelės širdies ir visos kraujotakos sistemos darbas.

Pagrindinė leukocitų funkcija – apsaugoti organizmą nuo kenksmingų medžiagų ir mikroorganizmų. Leukocitų skaičius žuvyse yra didelis, bet įvairus

ir priklauso nuo žuvies rūšies, lyties, fiziologinės būklės, taip pat nuo ligos buvimo joje ir kt.

Pavyzdžiui, šermukšnis turi apie 30 tūkst./mm 3, rausvas turi nuo 75 iki 325 tūkst./mm 3 leukocitų, o žmonėms jų yra tik 6-8 tūkst./mm 3. Didelis leukocitų skaičius žuvyse rodo didesnę jų kraujo apsauginę funkciją.

Leukocitai skirstomi į granuliuotus (granulocitus) ir negranuliuotus (agranulocitus). Žinduolių granuliuotus leukocitus atstovauja neutrofilai, eozinofilai ir bazofilai, o ne granuliuotus leukocitus – limfocitai ir monocitai. Nėra visuotinai priimtos žuvų leukocitų klasifikacijos. Eršketų ir teleostų kraujas pirmiausia skiriasi granuliuotų leukocitų sudėtimi. Eršketuose juos atstovauja neutrofilai ir eozinofilai, o teleostuose - neutrofilai, pseudoeozinofilai ir pseudobazofilai.

Ne granuliuoti žuvų leukocitai yra limfocitai ir monocitai.

Viena iš žuvų kraujo ypatybių yra ta, kad leukocitų formulė jose, priklausomai nuo žuvies fiziologinės būklės, labai skiriasi, todėl kraujyje ne visada randami visi šiai rūšiai būdingi granulocitai.

Trombocitai žuvyse yra daug ir didesni nei žinduolių, turinčių branduolį. Jie svarbūs kraujo krešėjimui, kurį palengvina odos gleivės.

Taigi žuvų kraujui būdingi primityvumo požymiai: branduolio buvimas eritrocituose ir trombocituose, palyginti mažas eritrocitų skaičius ir mažas hemoglobino kiekis, dėl kurio sulėtėja medžiagų apykaita. Tuo pačiu metu jam taip pat būdingi aukštos specializacijos bruožai: didžiulis leukocitų ir trombocitų skaičius.

Hematopoetiniai organai. Jei suaugusiems žinduoliams kraujodaros atsiranda raudonuosiuose kaulų čiulpuose, limfmazgiuose, blužnyje ir užkrūčio liaukoje, tai žuvims, kurios neturi nei kaulų čiulpų, nei limfmazgių, kraujodaros procese dalyvauja įvairūs specializuoti organai ir židiniai. Taigi eršketams kraujodaros daugiausia vyksta vadinamuosiuose limfoidinis organas esantis galvos kremzlėse virš pailgųjų smegenų ir smegenėlių. Čia formuojami visų tipų forminiai elementai. Kaulinėse žuvyse pagrindinis kraujodaros organas yra išorinės kaukolės pakaušio dalies įdubose.

Be to, kraujodaros žuvyse vyksta įvairiuose židiniuose – galvos inkste, blužnyje, užkrūčio liaukoje, žiaunų aparate, žarnyno gleivinėje, kraujagyslių sienelėje, taip pat teleostų perikarde ir eršketų endokarde.

galvos inkstas žuvyje jis nėra atskirtas nuo kamieno ir susideda iš limfoidinio audinio, kuriame susidaro eritrocitai ir limfocitai.

Blužnis žuvys yra įvairių formų ir vietų. Žirgai neturi susiformavusios blužnies, o jos audinys glūdi spiralinio vožtuvo apvalkale. Daugumoje žuvų blužnis yra atskiras tamsiai raudonas organas, esantis už skrandžio mezenterijos raukšlėse. Blužnyje susidaro raudonieji kraujo kūneliai, baltieji kraujo kūneliai ir trombocitai, sunaikinami negyvi raudonieji kraujo kūneliai. Be to, blužnis atlieka apsauginę funkciją (leukocitų fagocitozė) ir yra kraujo saugykla.

užkrūčio liauka(gūžys arba užkrūčio liauka) yra žiaunų ertmėje. Jis išskiria paviršinį sluoksnį, žievės ir smegenų. Čia susidaro limfocitai. Be to, užkrūčio liauka skatina jų formavimąsi kituose organuose. Užkrūčio liaukos limfocitai gali gaminti antikūnus, dalyvaujančius imuniteto formavimusi. Ji labai jautriai reaguoja į išorinės ir vidinės aplinkos pokyčius, reaguodama didindama arba mažindama savo apimtį. Užkrūčio liauka yra savotiškas kūno sergėtojas, kuris nepalankiomis sąlygomis mobilizuoja savo apsaugą. Didžiausią išsivystymą pasiekia jaunesnių amžiaus grupių žuvyse, o joms subrendus lytiškai, jo tūris pastebimai sumažėja.

Žmogaus organizme kraujotakos sistema sukurta taip, kad visiškai patenkintų jo vidinius poreikius. Svarbų vaidmenį skatinant kraują vaidina uždara sistema, kurioje atskiriami arteriniai ir veniniai kraujotakai. Ir tai daroma esant kraujo apytakos ratams.

Istorinė nuoroda

Anksčiau, kai mokslininkai po ranka dar neturėdavo informacinių instrumentų, galinčių tirti fiziologinius procesus gyvame organizme, didžiausi mokslininkai buvo priversti ieškoti anatominių ypatybių lavonuose. Natūralu, kad mirusio žmogaus širdis nesusitraukia, todėl kai kuriuos niuansus teko apgalvoti patiems, o kartais tiesiog fantazuoti. Taigi, antrajame mūsų eros amžiuje Klaudijus Galenas, savarankiškai apmokytas Hipokratas manoma, kad arterijų spindyje yra oro, o ne kraujo. Per ateinančius šimtmečius buvo daug bandymų sujungti ir susieti turimus anatominius duomenis iš fiziologijos pozicijos. Visi mokslininkai žinojo ir suprato, kaip veikia kraujotakos sistema, bet kaip ji veikia?

Mokslininkai padarė didžiulį indėlį sisteminant duomenis apie širdies darbą Miguelis Servetas ir Williamas Harvey XVI amžiuje. Harvi, mokslininkas, kuris pirmasis aprašė sisteminę ir plaučių kraujotaką , 1616 m nustatė dviejų apskritimų buvimą, tačiau jis negalėjo savo raštuose paaiškinti, kaip arteriniai ir veniniai kanalai yra tarpusavyje susiję. Ir tik vėliau, XVII a. Marcello Malpighi, vienas pirmųjų savo praktikoje pradėjęs naudoti mikroskopą, atrado ir aprašė mažiausius plika akimi nematomus kapiliarus, kurie tarnauja kaip jungtis kraujotakos ratuose.

Filogenija arba kraujotakos ratų evoliucija

Dėl to, kad evoliucijai progresuojant stuburinių klasės gyvūnai vis labiau progresavo anatominiu ir fiziologiniu požiūriu, jiems reikėjo sudėtingo prietaiso ir širdies ir kraujagyslių sistemos. Taigi, norint greitesniam skystos vidinės aplinkos judėjimui stuburinio gyvūno kūne, iškilo uždaros kraujotakos sistemos poreikis. Palyginti su kitomis gyvūnų karalystės klasėmis (pavyzdžiui, nariuotakojais ar kirmėlėmis), chordatai turi uždaros kraujagyslių sistemos pradžią. Ir jei, pavyzdžiui, lancetas neturi širdies, bet yra pilvo ir nugaros aorta, tai žuvys, varliagyviai (varliagyviai), ropliai (ropliai) turi atitinkamai dviejų ir trijų kamerų širdį, o paukščiai ir žinduoliai turi keturių kamerų širdį, kurios ypatybė yra dviejų kraujotakos ratų, nesusimaišančių vienas su kitu, židinys.

Taigi paukščių, žinduolių ir žmonių, ypač dviejų atskirtų kraujotakos ratų, buvimas yra ne kas kita, kaip kraujotakos sistemos evoliucija, būtina norint geriau prisitaikyti prie aplinkos sąlygų.

Anatominės kraujotakos ratų ypatybės

Kraujotakos ratai – tai kraujagyslių sankaupa, kuri yra uždara sistema, skirta deguoniui ir maistinėms medžiagoms patekti į vidaus organus per dujų mainus ir maisto medžiagų mainus, taip pat anglies dvideginio ir kitų medžiagų apykaitos produktų pašalinimui iš ląstelių. Žmogaus kūnui būdingi du apskritimai – sisteminis, arba didelis apskritimas, taip pat plaučių, dar vadinamas mažuoju apskritimu.

Vaizdo įrašas: kraujotakos ratai, mini paskaita ir animacija

Sisteminė kraujotaka

Pagrindinė didžiojo rato funkcija – užtikrinti dujų mainus visuose vidaus organuose, išskyrus plaučius. Jis prasideda kairiojo skilvelio ertmėje; atstovaujama aortos ir jos šakų, kepenų, inkstų, smegenų, skeleto raumenų ir kitų organų arterijų guolio. Toliau šis ratas tęsiasi su išvardytų organų kapiliarų tinklu ir venine lova; o per tuščiosios venos santaką į dešiniojo prieširdžio ertmę baigiasi pastarajame.

Taigi, kaip jau minėta, didelio apskritimo pradžia yra kairiojo skilvelio ertmė. Čia siunčiama arterinė kraujotaka, kurioje yra daugiau deguonies nei anglies dioksido. Šis srautas patenka į kairįjį skilvelį tiesiai iš plaučių kraujotakos sistemos, tai yra iš mažojo apskritimo. Arterinis srautas iš kairiojo skilvelio per aortos vožtuvą stumiamas į didžiausią pagrindinę kraujagyslę – aortą. Aortą perkeltine prasme galima palyginti su medžiu, turinčiu daug šakų, nes iš jos arterijos išeina į vidaus organus (į kepenis, inkstus, virškinamąjį traktą, į smegenis – per miego arterijų sistemą, į griaučių raumenis, į poodiniai riebalai).ląstelienos ir kt.). Organų arterijos, kurios taip pat turi daugybę šakų ir turi anatomiją atitinkančius pavadinimus, perneša deguonį į kiekvieną organą.

Vidaus organų audiniuose arterinės kraujagyslės skirstomos į vis mažesnio skersmens kraujagysles ir dėl to susidaro kapiliarų tinklas. Kapiliarai yra mažiausios kraujagyslės, kurios praktiškai neturi vidurinio raumenų sluoksnio, bet yra vaizduojamos vidiniu apvalkalu - intima, išklota endotelio ląstelėmis. Tarpai tarp šių ląstelių mikroskopiniame lygmenyje yra tokie dideli, lyginant su kitais indais, kad jie leidžia baltymams, dujoms ir net susidariusiems elementams laisvai prasiskverbti į aplinkinių audinių tarpląstelinį skystį. Taigi tarp kapiliaro su arteriniu krauju ir skystos tarpląstelinės terpės viename ar kitame organe vyksta intensyvi dujų mainai ir kitų medžiagų mainai. Iš kapiliaro prasiskverbia deguonis, o anglies dioksidas, kaip ląstelių metabolizmo produktas, patenka į kapiliarą. Atliekama ląstelinė kvėpavimo stadija.

Į audinius patekus daugiau deguonies ir iš audinių pašalinus visą anglies dvideginį, kraujas tampa veninis. Visi dujų mainai vyksta su kiekvienu nauju kraujo antplūdžiu ir tam tikrą laiką, kol jis per kapiliarą juda link venulės – indo, kuris surenka veninį kraują. Tai yra, su kiekvienu širdies ciklu tam tikroje kūno dalyje deguonis tiekiamas į audinius ir iš jų pašalinamas anglies dioksidas.

Šios venulės susijungia į didesnes venas, susidaro venų guolis. Venos, kaip ir arterijos, turi pavadinimus, kuriame organe jos yra (inkstų, smegenų ir kt.). Iš stambių venų kamienų susidaro viršutinės ir apatinės tuščiosios venos intakai, o pastarieji vėliau teka į dešinįjį prieširdį.

Kraujo tėkmės ypatumai didelio apskritimo organuose

Kai kurie vidaus organai turi savo ypatybes. Taigi, pavyzdžiui, kepenyse yra ne tik kepenų vena, kuri „neša“ iš jų veninį srautą, bet ir vartų vena, kuri, priešingai, atneša kraują į kepenų audinį, kur kraujas valomas ir tik tada kraujas surenkamas kepenų venos intakuose, kad patektų į didįjį ratą. Vartų vena atneša kraują iš skrandžio ir žarnyno, todėl viskas, ką žmogus valgė ar gėrė, turi savotiškai „išsivalyti“ kepenyse.

Be kepenų, tam tikrų niuansų yra ir kituose organuose, pavyzdžiui, hipofizės ir inkstų audiniuose. Taigi, hipofizėje pastebimas vadinamasis „nuostabus“ kapiliarų tinklas, nes arterijos, kurios iš pagumburio atneša kraują į hipofizę, yra suskirstytos į kapiliarus, kurie vėliau surenkami į venules. Venulės, surinkus kraują su atpalaiduojančių hormonų molekulėmis, vėl suskirstomos į kapiliarus, o tada susidaro venos, pernešančios kraują iš hipofizės. Inkstuose arterijų tinklas yra padalintas į kapiliarus du kartus, kuris yra susijęs su išsiskyrimo ir reabsorbcijos procesais inkstų ląstelėse - nefronuose.

Mažas kraujo apytakos ratas

Jo funkcija yra dujų mainų procesų įgyvendinimas plaučių audinyje, siekiant prisotinti „atlieką“ veninį kraują deguonies molekulėmis. Jis prasideda dešiniojo skilvelio ertmėje, kur iš dešiniojo prieširdžio kameros (iš didžiojo apskritimo „galinio taško“) patenka veninė kraujotaka su itin mažu deguonies kiekiu ir dideliu anglies dioksido kiekiu. Šis kraujas per plaučių arterijos vožtuvą patenka į vieną iš didelių kraujagyslių, vadinamų plaučių kamienu. Be to, venų srautas juda išilgai arterinės lovos plaučių audinyje, kuris taip pat suskaidomas į kapiliarų tinklą. Analogiškai su kapiliarais kituose audiniuose juose vyksta dujų mainai, į kapiliaro spindį patenka tik deguonies molekulės, o į alveolocitus (alveolių ląsteles) prasiskverbia anglies dioksidas. Oras iš aplinkos su kiekvienu kvėpavimo aktu patenka į alveoles, iš kurių deguonis per ląstelių membranas prasiskverbia į kraujo plazmą. Su iškvepiamu oru iškvėpimo metu į alveoles patekęs anglies dioksidas pašalinamas į išorę.

Po prisotinimo O 2 molekulėmis kraujas įgauna arterinių savybių, teka venulėmis ir galiausiai pasiekia plaučių venas. Pastarasis, susidedantis iš keturių ar penkių dalių, atsiveria į kairiojo prieširdžio ertmę. Dėl to veninis kraujas teka per dešinę širdies pusę, o arterinis – per kairę; ir paprastai šie srautai neturėtų maišytis.

Plaučių audinys turi dvigubą kapiliarų tinklą. Pirmojo pagalba atliekami dujų apykaitos procesai, siekiant praturtinti veninį srautą deguonies molekulėmis (tiesioginis ryšys su mažu ratu), o antruoju - pats plaučių audinys maitinamas deguonimi ir maistinėmis medžiagomis (ryšys su Didysis ratas).

Papildomi kraujo apytakos ratai

Šios sąvokos naudojamos atskirti atskirų organų aprūpinimą krauju. Taigi, pavyzdžiui, į širdį, kuriai deguonies reikia labiau nei kitiems, arterinis įtekėjimas vyksta iš aortos šakų pačioje jos pradžioje, kurios vadinamos dešiniąja ir kairiąja vainikine (vainikine) arterija. Miokardo kapiliaruose vyksta intensyvus dujų mainai, veninis nutekėjimas į vainikines venas. Pastarieji surenkami į vainikinį sinusą, kuris atsiveria tiesiai į dešiniojo prieširdžio kamerą. Tokiu būdu jis vykdomas širdies ar vainikinių arterijų kraujotaka.

koronarinė (koronarinė) kraujotaka širdyje

Williso ratas yra uždaras smegenų arterijų tinklas. Smegenų ratas užtikrina papildomą smegenų aprūpinimą krauju, pažeidžiant smegenų kraujotaką per kitas arterijas. Tai apsaugo tokį svarbų organą nuo deguonies trūkumo arba hipoksijos. Smegenų kraujotaką vaizduoja pradinis priekinės smegenų arterijos segmentas, pradinis užpakalinės smegenų arterijos segmentas, priekinės ir užpakalinės jungiamosios arterijos ir vidinės miego arterijos.

Williso ratas smegenyse (klasikinė struktūros versija)

Placentinė kraujotaka veikia tik moters vaisiaus nėštumo metu ir atlieka vaiko „kvėpavimo“ funkciją. Placenta formuojasi nuo 3-6 nėštumo savaitės, o pilnai funkcionuoti pradeda nuo 12 savaitės. Dėl to, kad vaisiaus plaučiai neveikia, deguonies tiekimas į jo kraują atliekamas per arterinį kraują į vaiko bambos veną.

vaisiaus kraujotaka prieš gimdymą

Taigi visą žmogaus kraujotakos sistemą galima sąlyginai suskirstyti į atskiras tarpusavyje susijusias dalis, kurios atlieka savo funkcijas. Tinkamas tokių sričių arba kraujotakos ratų veikimas yra raktas į sveiką širdies, kraujagyslių ir viso organizmo funkcionavimą.

Kraujas atlieka daugybę funkcijų tik tada, kai juda kraujagyslėmis. Medžiagų mainai tarp kraujo ir kitų kūno audinių vyksta kapiliarų tinkle. Skiriasi dideliu ilgiu ir išsišakojimu, pasižymi dideliu atsparumu kraujotakai. Spaudimą, reikalingą kraujagyslių pasipriešinimui įveikti, pirmiausia sukuria širdis,
Žuvies širdies struktūra paprastesnė nei aukštesniųjų stuburinių. Žuvies, kaip slėgio siurblio, širdies veikla yra daug mažesnė nei sausumos gyvūnų. Nepaisant to, jis susidoroja su savo užduotimis. Vandens aplinka sudaro palankias sąlygas širdies darbui. Jei sausumos gyvūnams nemaža širdies darbo dalis skiriama gravitacijos jėgoms įveikti, vertikaliam kraujo judėjimui, tai žuvims tanki vandens aplinka žymiai išlygina gravitacinį poveikį. Horizontaliai pailgintas kūnas, nedidelis kraujo tūris ir tik viena kraujotakos grandinė dar labiau palengvina žuvų širdies funkcijas.

§ trisdešimt. ŠIRDIES STRUKTŪRA
Žuvies širdis yra maža, sverianti apie 0,1% kūno svorio. Žinoma, yra šios taisyklės išimčių. Pavyzdžiui, skraidančiose žuvyse širdies masė siekia 2,5% kūno svorio.
Visos žuvys turi dviejų kamerų širdį. Tačiau šio organo struktūroje yra rūšių skirtumų. Apibendrinta forma gali būti pateiktos dvi žuvų klasės širdies sandaros schemos. Tiek pirmuoju, tiek antruoju atveju išskiriamos 4 ertmės: veninis sinusas, atriumas, skilvelis ir darinys, neaiškiai primenantis šiltakraujų gyvūnų aortos lanką, teleostų arterinę bulbą ir plokščiųjų žiaunų arterinį kūgį. (7.1 pav.).
Esminis skirtumas tarp šių schemų yra skilvelių ir arterijų darinių morfofunkcinės savybės.
Teleostuose arterinę lemputę vaizduoja pluoštinis audinys, turintis kempinę vidinio sluoksnio struktūrą, bet be vožtuvų.
Sluoksniuotose žiaunose arteriniame kūge, be pluoštinio audinio, yra ir tipinio širdies raumens audinio, todėl jis turi kontraktilumą. Kūgis turi vožtuvų sistemą, kuri palengvina vienpusį kraujo judėjimą per širdį.

Ryžiai. 7.1. Žuvies širdies struktūros diagrama
Miokardo struktūros skirtumai buvo nustatyti žuvies širdies skilvelyje. Visuotinai pripažįstama, kad žuvų miokardas yra specifinis ir jį sudaro vienalytis širdies audinys, tolygiai prasiskverbęs trabekulių ir kapiliarų. Žuvų raumenų skaidulų skersmuo yra mažesnis nei šiltakraujų ir yra 6-7 mikronai, tai yra perpus mažiau nei, pavyzdžiui, šuns miokardo. Toks miokardas vadinamas kempine.
Pranešimai apie žuvų miokardo kraujagysles yra gana painūs. Miokardas tiekiamas veniniu krauju iš trabekulinių ertmių, kurios, savo ruožtu, užpildomos krauju iš skilvelio per Tebezo kraujagysles. Klasikine prasme žuvys neturi vainikinės kraujotakos. Bent jau kardiologai laikosi šio požiūrio. Tačiau literatūroje apie ichtiologiją terminas „vainikinė žuvų kraujotaka“ pasitaiko dažnai.
Pastaraisiais metais mokslininkai atrado daugybę miokardo vaskuliarizacijos variantų. Pavyzdžiui, C. Agnisola ir kt. al (1994) praneša apie dvisluoksnį miokardą upėtakiuose ir elektros spinduliuose. Iš endokardo šono yra kempinė sluoksnis, o virš jo yra miokardo skaidulų sluoksnis su kompaktišku, tvarkingu išdėstymu.
Tyrimai parodė, kad kempinė miokardo sluoksnį aprūpina veniniu krauju iš trabekulinių spragų, o kompaktiškasis sluoksnis gauna arterinį kraują per antrosios poros žiaunų angų hipobronchines arterijas. Elasmobranchuose vainikinė kraujotaka skiriasi tuo, kad arterinis kraujas iš hipobronchinių arterijų per gerai išvystytą kapiliarų sistemą pasiekia kempinį sluoksnį ir Tibesia kraujagyslėmis patenka į skilvelio ertmę.
Kitas reikšmingas skirtumas tarp teleostų ir lamelinių žiaunų yra perikardo morfologija.
Teleostų perikardas panašus į sausumos gyvūnų. Jį vaizduoja plonas apvalkalas.
Sluoksniuotose žiaunose perikardą sudaro kremzlinis audinys, todėl tai tarsi standi, bet elastinga kapsulė. Pastaruoju atveju diastolės laikotarpiu perikardo erdvėje susidaro tam tikras retėjimas, kuris palengvina veninio sinuso ir prieširdžio užpildymą krauju be papildomų energijos sąnaudų.

§31. ELEKTRINĖS ŠIRDIES SAVYBĖS
Žuvų širdies raumens miocitų struktūra panaši į aukštesniųjų stuburinių. Todėl širdies elektrinės savybės yra panašios. Miocitų ramybės potencialas teleostuose ir sluoksniuotose žiaunose yra 70 mV, ožkose - 50 mV. Veikimo potencialo piko metu fiksuojamas potencialo ženklo ir dydžio pokytis nuo minus 50 mV iki plius 15 mV. Miocitų membranos depoliarizacija sukelia natrio-kalcio kanalų sužadinimą. Pirmiausia į miocitų ląstelę patenka natrio jonai, o paskui kalcio jonai. Šį procesą lydi ištempto plokščiakalnio susidarymas, o absoliutus širdies raumens atsparumas ugniai yra funkciškai fiksuotas. Ši fazė žuvyje yra daug ilgesnė – apie 0,15 s.
Vėlesnis kalio kanalų aktyvavimas ir kalio jonų išsiskyrimas iš ląstelės užtikrina greitą miocitų membranos repoliarizaciją. Savo ruožtu membranos repoliarizacija uždaro kalio kanalus ir atveria natrio kanalus. Dėl to ląstelės membranos potencialas grįžta į pradinį minus 50 mV lygį.
Žuvies širdies miocitai, galintys generuoti potencialą, yra lokalizuoti tam tikrose širdies srityse, kurios kartu sujungiamos į „širdies laidumo sistemą“. Kaip ir aukštesniems stuburiniams gyvūnams, žuvims širdies sistolė prasideda sinatrialiniame mazge.
Skirtingai nuo kitų žuvų stuburinių gyvūnų, širdies stimuliatorių vaidmenį atlieka visos laidumo sistemos struktūros, kuri teleostuose apima ausies kanalo centrą – mazgą atrioventrikulinėje pertvaroje, iš kurio Purkinje ląstelės tęsiasi iki tipiškų skilvelių kardiocitų.
Žuvies sužadinimo laidumo greitis išilgai širdies laidumo sistemos yra mažesnis nei žinduolių, o įvairiose širdies dalyse jis nėra vienodas. Maksimalus potencialaus sklidimo greitis buvo užregistruotas skilvelio struktūrose.
Žuvies elektrokardiograma panaši į žmogaus V3 ir V4 laidais (7.2 pav.). Tačiau laidų uždėjimo žuvims technika nebuvo sukurta taip išsamiai, kaip sausumos stuburiniams gyvūnams.

Ryžiai. 7.2. žuvies elektrokardiograma
Upėtakių ir ungurių elektrokardiogramoje aiškiai matomos P, Q, R, S ir T bangos. Tik S banga atrodo hipertrofuota, o Q banga netikėtai turi teigiamą kryptį; T, taip pat dantis Br tarp dantys G ir.R. Spuogų elektrokardiogramoje prieš P bangą yra V banga. Dantų etiologija tokia:
P banga atitinka ausies kanalo sužadinimą ir veninio sinuso bei atriumo susitraukimą;
QRS kompleksas apibūdina atrioventrikulinio mazgo ir skilvelio sistolės sužadinimą;
T banga atsiranda kaip atsakas į širdies skilvelio ląstelių membranų repoliarizaciją.

§32. ŠIRDIES DARBAS
Žuvies širdis dirba ritmingai. Žuvies širdies susitraukimų dažnis priklauso nuo daugelio veiksnių.
Karpio širdies susitraukimų dažnis (tvinksniai per minutę) esant 20 ºС
Lerva
Jaunikliai, sveriantys 0,02 g 80
Nepilnamečiai, sveriantys 25 g 40
Dvejų metų vaikai, sveriantys 500 g 30
Atliekant eksperimentus in vitro (izoliuota perfuzuota širdis), vaivorykštinio upėtakio ir elektrinio pačiūžos širdies susitraukimų dažnis buvo 20–40 dūžių per minutę.
Iš daugelio veiksnių aplinkos temperatūra ryškiausiai veikia širdies ritmą. Ešerių ir plekšnių telemetrijos metodas atskleidė tokį ryšį (7.1 lentelė).

7.1. Širdies ritmo priklausomybė nuo vandens temperatūros

Temperatūra, њС	Širdies susitraukimų dažnis, dūžiai per minutę	Temperatūra, њС	Širdies susitraukimų dažnis, dūžiai per minutę
		11,5

Nustatytas žuvų rūšių jautrumas temperatūros pokyčiams. Taigi plekšnėse, vandens temperatūrai pakilus nuo g iki 12 њС, širdies susitraukimų dažnis padažnėja 2 kartus (nuo 24 iki 50 dūžių per minutę), ešeriuose - tik nuo 30 iki 36 dūžių per minutę.
Širdies susitraukimų reguliavimas atliekamas naudojant centrinę nervų sistemą, taip pat intrakardinius mechanizmus. Kaip ir šiltakraujams gyvūnams, eksperimentų in vivo metu žuvims buvo pastebėta tachikardija, padidėjus į širdį tekančio kraujo temperatūrai. Sumažėjusi į širdį tekančio kraujo temperatūra sukėlė bradikardiją. Vagotomija sumažino tachikardijos lygį.
Daugelis humoralinių veiksnių taip pat turi chronotropinį poveikį. Teigiamas chronotropinis poveikis buvo gautas įvedus atropiną, adrenaliną, eptatretiną. Neigiamą chronotropiją sukėlė acetilcholinas, efedrinas, kokainas.
Įdomu tai, kad tas pats humoralinis agentas esant skirtingoms aplinkos temperatūroms gali turėti tiesioginį priešingą poveikį žuvies širdžiai. Taigi, epinefrinas sukelia teigiamą chronotropinį poveikį izoliuotai upėtakio širdžiai esant žemai temperatūrai (6 ° C), o neigiamą chronotropinį poveikį esant aukštai (15 ° C) perfuzinio skysčio temperatūrai.
Manoma, kad žuvų kraujo tūris yra 15–30 ml/kg per minutę. Linijinis kraujo greitis pilvo aortoje yra 8-20 cm/s. In vitro upėtakiams nustatyta širdies galios priklausomybė nuo perfuzinio skysčio slėgio ir deguonies kiekio jame. Tačiau tomis pačiomis sąlygomis elektrinio spindulio minutinis tūris nepasikeitė.
Tyrėjai į perfuzą įtraukia daugiau nei tuziną komponentų.
Perfuzato, skirto upėtakio širdžiai, sudėtis (g/l)
Natrio chloridas 7.25
Kalio chloridas 0,23
Kalcio fluoridas 0,23
Magnio sulfatas (kristalinis) 0,23
Natrio fosfatas monopakeistas (kristalinis) 0,016
Dipakeistas natrio fosfatas (kristalinis) 0,41
Gliukozė 1.0
Polivinilpirolio stabas (PVP) koloidinis 10.0

Pastabos:

I. Tirpalas prisotinamas 99,5 % deguonies, 0,5 % anglies dioksido (anglies dioksido) arba oro (995 %) mišiniu su anglies dioksidu (0,5 %).
Perfusato pH reguliuojamas iki 7,9 10 °C temperatūroje naudojant natrio bikarbonatą.

Perfusato, skirto elektrinio pačiūžos širdžiai, sudėtis (g / l)
Natrio chloridas 16.36
Kalio chloridas 0,45
Magnio chloridas 0,61
Natrio sulfatas 0,071
Natrio fosfatas monopakeistas (kristalinis) 0,14
Natrio bikarbonatas 0,64
Karbamidas 21.0
Gliukozė 0,9
Pastabos:

1. Perfuzatas prisotinamas tuo pačiu dujų mišiniu. 2.pH 7,6.

Tokiuose tirpaluose izoliuota žuvies širdis labai ilgai išlaiko savo fiziologines savybes ir funkcijas. Atliekant paprastas manipuliacijas su širdimi, leidžiama naudoti izotoninį natrio chlorido tirpalą. Tačiau nereikėtų tikėtis nuolatinio širdies raumens darbo.

§33. APRAUTAS
Žuvys, kaip žinote, turi vieną kraujotakos ratą. Ir, nepaisant to, kraujas per jį cirkuliuoja ilgiau. Visiška žuvų kraujotaka užtrunka apie 2 minutes (žmoguje kraujas dviem kraujo apytakos ratais praeina per 20-30 sekundžių). Iš skilvelio per arterinę lemputę arba arterinį kūgį kraujas patenka į vadinamąją pilvo aortą, kuri iš širdies kaukolės kryptimi nukrypsta į žiaunas (7.3 pav.).
Pilvo aorta skirstoma į kairiąją ir dešiniąją (pagal žiaunų lankų skaičių) aferentines šakotąsias arterijas. Iš jų į kiekvieną žiaunų žiedlapį išeina po žiedlapio arteriją, o iš jos į kiekvieną žiedlapį – dvi arteriolės, kurios sudaro ploniausių kraujagyslių kapiliarinį tinklą, kurio sienelę sudaro vienasluoksnis epitelis su dideliais tarpląsteliniais tarpais. Kapiliarai susilieja į vieną eferentinę arteriolę (pagal žiedlapių skaičių). Eferentinės arteriolės sudaro eferentinę skiltinę arteriją. Žiedlapių arterijos sudaro kairiąją ir dešinę eferentines šakotąsias arterijas, kuriomis teka arterinis kraujas.

Ryžiai. 7.3. Kaulinės žuvies kraujotakos schema:
1- pilvo aorta; 2 - miego arterijos; 3 - šakinės arterijos; 4- poraktinė arterija ir vena; b- nugaros aorta; 7- užpakalinė kardinalinė vena; 8- inkstų indai; 9- uodegos vena; 10 - atvirkštinė inkstų vena; 11 - žarnyno kraujagyslės, 12 - vartų vena; 13 - kepenų indai; 14 - kepenų venos; 15 - veninis 16 - Cuvier latakas; 17- priekinė kardininė vena

Miego arterijos šakojasi nuo eferentinių šakinių arterijų į galvą. Be to, šakotosios arterijos susilieja į vieną didelį kraujagyslę - nugaros aortą, kuri po stuburu tęsiasi visame kūne ir užtikrina arterinę sisteminę kraujotaką. Pagrindinės išeinančios arterijos yra poraktinė, mezenterinė, klubinė, uodeginė ir segmentinė.
Veninė apskritimo dalis prasideda nuo raumenų ir vidaus organų kapiliarų, kurie, susijungę, sudaro porines priekines ir suporuotas užpakalines kardinalines venas. Kardininės venos, susijungusios su dviem kepenų venomis, sudaro Cuvier latakus, kurie patenka į veninį sinusą.
Taigi žuvies širdis pumpuoja ir siurbia tik veninį kraują. Tačiau visi organai ir audiniai gauna arterinį kraują, nes prieš užpildant organų mikrocirkuliacinę lovą, kraujas praeina per žiaunų aparatą, kuriame vyksta dujų mainai tarp veninio kraujo ir vandens aplinkos.

§34. KRAUJO JUDĖJIMAS IR KRAUJOSPŪDIS
Kraujas kraujagyslėmis juda dėl jo slėgio skirtumo kraujotakos rato pradžioje ir jo pabaigoje. Matuojant kraujospūdį be anestezijos ventralinėje padėtyje (sukelia bradikardiją) lašišoms pilvo aortoje jis buvo 82/50 mm Hg. Art., o nugaroje 44/37 mm Hg. Art. Kelių rūšių anestezuotų žuvų tyrimas parodė, kad narkozė ženkliai sumažina sistolinį spaudimą – iki 30-70 mm Hg. Art. Pulso slėgis tuo pačiu metu pagal žuvų rūšis svyravo nuo 10 iki 30 mm Hg. Art. Dėl hipoksijos pulso slėgis padidėjo iki 40 mm Hg. Art.
Kraujotakos rato pabaigoje kraujospūdis ant kraujagyslių sienelių (Cuvier latakuose) neviršijo 10 mm Hg. Art.
Didžiausią pasipriešinimą kraujotakai užtikrina žiaunų sistema su ilgais ir labai išsišakojusiais kapiliarais. Karpiams ir upėtakiams sistolinio slėgio skirtumas pilvo ir nugaros aortoje, t.y., prie įėjimo ir išėjimo iš žiaunų aparato, yra 40-50%. Esant hipoksijai, žiaunos suteikia dar didesnį atsparumą kraujotakai.
Be širdies, kiti mechanizmai taip pat prisideda prie kraujo judėjimo per indus. Taigi nugaros aorta, kurios forma yra tiesus vamzdelis su gana standžiomis (palyginti su pilvo aortos) sienelėmis, mažai atspari kraujotakai. Segmentinėse, uodeginėse ir kitose arterijose yra kišeninių vožtuvų sistema, panaši į didelių veninių kraujagyslių sistemą. Ši vožtuvų sistema neleidžia kraujui tekėti atgal. Veniniam kraujo tekėjimui didelę reikšmę turi ir susitraukimai šalia pelės venų, kurie stumia kraują širdies kryptimi.
Venų grįžimas ir širdies išstumimas optimizuojami mobilizuojant susikaupusį kraują. Eksperimentiškai įrodyta, kad upėtakių raumenų apkrova mažina blužnies ir kepenų tūrį.
Galiausiai, vienodo širdies prisipildymo mechanizmas ir aštrių sistolinių-diastolinių širdies tūrio svyravimų nebuvimas prisideda prie kraujo judėjimo. Širdies užpildymas atliekamas jau skilvelio diastolės metu, kai perikardo ertmėje susidaro tam tikras retėjimas ir kraujas pasyviai užpildo veninį sinusą ir prieširdį. Sistolinį šoką slopina arterinė lemputė, kurios vidinis paviršius yra elastingas ir porėtas.

8 skyrius. ŽUVŲ DUJŲ KEITIMAS
Deguonies koncentracija rezervuare yra pats nestabiliausias žuvų buveinės rodiklis, kuris per dieną kinta daug kartų. Nepaisant to, dalinis deguonies ir anglies dioksido slėgis žuvų kraujyje yra gana stabilus ir priklauso standžioms homeostazės konstantoms.
Vanduo, kaip kvėpavimo terpė, yra prastesnis už orą (8.1 lentelė).

8.1. Vandens ir oro, kaip kvėpavimo terpės, palyginimas (esant 20 ºС temperatūrai)

Esant tokioms nepalankioms pradinėms dujų mainų sąlygoms, evoliucija pasuko tokiu keliu, kad vandens gyvūnams būtų sukurti papildomi dujų mainų mechanizmai, leidžiantys jiems ištverti pavojingus deguonies koncentracijos svyravimus aplinkoje. Be žuvų žiaunų, dujų mainuose dalyvauja oda, virškinimo traktas, plaukimo pūslė, specialūs organai.

§35. GILLS YRA EFEKTYVUS DUJŲ MAINAI VANDENS APLINKOJE
Pagrindinė žuvų kūno aprūpinimo deguonimi ir anglies dioksido pašalinimo iš jo našta tenka žiaunoms. Jie dirba tetaninį darbą. Jei palygintume žiaunų ir plaučių kvėpavimą, tada prieitume prie išvados, kad žuvims per žiaunas reikia pumpuoti kvėpavimo terpę 30 kartų daugiau tūrio ir 20 000 (!) kartų daugiau masės.
Atidesnis tyrimas rodo, kad žiaunos yra gerai pritaikytos dujų mainams vandens aplinkoje. Deguonis patenka į žiaunų kapiliarinį sluoksnį pagal dalinį slėgio gradientą, kuris žuvyse yra 40-100 mm Hg. Art. Tai ta pati priežastis, dėl kurios deguonis iš kraujo patenka į tarpląstelinį skystį audiniuose.
Čia deguonies dalinio slėgio gradientas yra 1 × 15 mmHg. Art., anglies dioksido koncentracijos gradientas - 3-15 mm Hg.
Dujų mainai kituose organuose, pavyzdžiui, per odą, vyksta pagal tuos pačius fizikinius dėsnius, tačiau difuzijos intensyvumas juose yra daug mažesnis. Žiaunų paviršius yra 10–60 kartų didesnis už žuvies kūno plotą. Be to, žiaunos, organai, labai specializuoti dujų mainuose, net ir kurių plotas toks pat kaip ir kiti organai, turės didelių pranašumų.
Tobuliausia žiaunų aparato struktūra būdinga kaulinėms žuvims. Žiaunų aparato pagrindas yra 4 poros žiaunų lankų. Ant žiaunų lankų yra gerai vaskuliarizuoti žiauniniai siūlai, kurie sudaro kvėpavimo paviršių (8.1 pav.).
Žiaunų lanko pusėje, nukreiptoje į burnos ertmę, yra mažesnės struktūros – žiaunų grėbliai, kurie yra labiau atsakingi už mechaninį vandens valymą, kai jis teka iš burnos ertmės į žiaunų siūlus.
Skersai žiaunų siūlams yra mikroskopiniai žiaunų siūlai, kurie yra žiaunų kaip kvėpavimo organų struktūriniai elementai (žr. 8.1; 8.2 pav.). Žiedlapius dengiantis epitelis turi trijų tipų ląsteles: kvėpavimo, gleivinės ir atraminę. Antrinių lamelių, taigi ir kvėpavimo epitelio, plotas priklauso nuo žuvies biologinių savybių – gyvenimo būdo, bazinio metabolizmo intensyvumo ir deguonies poreikio. Taigi tuno, kurio masė 100 g, žiaunų paviršiaus plotas yra 20-30 cm 2 / g, kefalyje - 10 cm 2 / g, upėtakių - 2 cm 2 / g, in kuojos - 1 cm 2 / g.
Žiaunų dujų mainai gali būti veiksmingi tik esant nuolatiniam vandens srautui per žiaunų aparatą. Vanduo nuolat drėkina žiaunų siūlus, o tai palengvina burnos aparatas. Vanduo bėga iš burnos į žiaunas. Šis mechanizmas yra daugumoje žuvų rūšių.

Ryžiai. 8.1. Kaulinių žuvų žiaunų struktūra:
1- žiaunų žiedlapiai; 2- žiaunų žiedlapiai; 3 šakinė arterija; 4 - žiaunų vena; 5 skilčių arterija; 6 - žiedlapių vena; 7 žiauniniai kuokeliai; 8 žiaunų lankas

Tačiau yra žinoma, kad didelės ir aktyvios rūšys, pavyzdžiui, tunai, neužsidaro burnos ir neturi kvėpavimo judesių žiaunų gaubtais. Šis žiaunų vėdinimo tipas vadinamas „taranavimu“; tai įmanoma tik dideliu judėjimo greičiu vandenyje.
Vandens pratekėjimui per žiaunas ir kraujo judėjimui per žiaunų aparato indus būdingas priešsrovinis mechanizmas, užtikrinantis labai aukštą dujų mainų efektyvumą. Praėjęs pro žiaunas, vanduo netenka iki 90 % jame ištirpusio deguonies (8.2 lentelė).

8.2. Deguonies ištraukimo iš vandens skirtingų žuvų šakėmis efektyvumas, %

Žiaunų gijos ir žiedlapiai išsidėstę labai arti, tačiau dėl mažo vandens judėjimo greičio per juos nesukuria didelio pasipriešinimo vandens tekėjimui. Skaičiavimų duomenimis, nepaisant didelio vandens judėjimo per žiaunų aparatą darbo (mažiausiai 1 m 3 vandens 1 kg gyvojo svorio per dieną), žuvų energijos sąnaudos yra nedidelės.
Vandens įpurškimas atliekamas dviem siurbliais – oraliniu ir žiauniniu. Skirtingose žuvų rūšyse viena iš jų gali vyrauti. Pavyzdžiui, greitai judančiose kefalėse ir stauridėse daugiausia veikia oralinis siurblys, o lėtai judančiose dugninėse žuvyse (plekšnėse ar šamuose) – žiaunų siurblys.
Žuvų kvėpavimo judesių dažnis priklauso nuo daugelio veiksnių, tačiau didžiausią įtaką šiam fiziologiniam rodikliui turi du – vandens temperatūra ir deguonies kiekis jame. Kvėpavimo dažnio priklausomybė nuo temperatūros parodyta fig. 8.2.
Taigi žiauninį kvėpavimą reikėtų vertinti kaip labai efektyvų dujų mainų vandens aplinkoje mechanizmą deguonies ištraukimo efektyvumo, taip pat ir energijos sąnaudų šiam procesui požiūriu. Tuo atveju, kai žiaunų mechanizmas nesusitvarko su tinkamo dujų mainų užduotimi, įjungiami kiti (pagalbiniai) mechanizmai.

Ryžiai. 8.2. Vienmečių karpių kvėpavimo dažnio priklausomybė nuo vandens temperatūros

§36. ODOS KVĖPAVIMAS
Visiems gyvūnams odos kvėpavimas išsivysto įvairiai, tačiau kai kurioms žuvims tai gali būti pagrindinis dujų mainų mechanizmas.
Odos kvėpavimas yra būtinas rūšims, kurios gyvena sėslų gyvenimo būdą, kai yra mažai deguonies, arba trumpam palieka rezervuarą (ungurys, purvynis, šamas). Suaugusio ungurio odos kvėpavimas tampa pagrindiniu ir pasiekia 60% viso dujų mainų tūrio.

8.3. Įvairių rūšių žuvų odos kvėpavimo procentas

Žuvų ontogenetinio vystymosi tyrimas rodo, kad odos kvėpavimas yra pirminis, palyginti su žiaunų kvėpavimu. Žuvų embrionai ir lervos vykdo dujų mainus su aplinka per vidinius audinius. Odos kvėpavimo intensyvumas didėja kylant vandens temperatūrai, nes kylant temperatūrai suaktyvėja medžiagų apykaita ir sumažėja deguonies tirpumas vandenyje.
Apskritai odos dujų mainų intensyvumą lemia odos morfologija. Ungurių oda turi hipertrofuotą vaskuliarizaciją ir inervaciją, palyginti su kitomis rūšimis.
Kitose rūšyse, pavyzdžiui, rykliuose, odos kvėpavimo dalis yra nereikšminga, tačiau jų oda taip pat yra grubios struktūros ir nepakankamai išvystyta kraujo tiekimo sistema.
Įvairių rūšių kaulinių žuvų odos kraujagyslių plotas svyruoja nuo 0,5 iki 1,5 cm:/g gyvojo svorio. Odos kapiliarų ir žiauninių kapiliarų plotų santykis labai įvairus – nuo 3:1 karpiuose iki 10:1.
Epidermio storis, svyruojantis nuo 31-38 mikronų plekšnėse iki 263 mikronų unguriuose ir 338 mikronų šerdyje, priklauso nuo gleivinės ląstelių skaičiaus ir dydžio. Tačiau yra žuvų, kurių dujų mainai labai intensyvūs įprastos odos makro ir mikrostruktūros fone.
Apibendrinant, reikia pabrėžti, kad gyvūnų odos kvėpavimo mechanizmas akivaizdžiai nebuvo pakankamai ištirtas. Svarbų vaidmenį šiame procese atlieka odos gleivės, kuriose yra ir hemoglobino, ir karboanhidrazės fermento.

§37. ŽARNINIS KVĖPAVIMAS
Esant ekstremalioms sąlygoms (hipoksijai), žarnyno kvėpavimą naudoja daugelis žuvų rūšių. Tačiau yra žuvų, kurių virškinamajame trakte įvyko morfologinių pakitimų siekiant efektyvaus dujų mainų. Šiuo atveju, kaip taisyklė, žarnyno ilgis padidėja. Tokiose žuvyse (šamai, minnow) oras praryjamas ir žarnyno peristaltiniai judesiai siunčiami į specializuotą skyrių. Šioje virškinamojo trakto dalyje žarnyno sienelė yra pritaikyta dujų mainams, pirma, dėl hipertrofuotos kapiliarinės vaskuliarizacijos ir, antra, dėl cilindrinio kvėpavimo epitelio. Prarytas atmosferos oro burbulas žarnyne yra veikiamas tam tikro slėgio, todėl padidėja deguonies difuzijos į kraują koeficientas. Šioje vietoje žarnynas aprūpinamas veniniu krauju, todėl gerai skiriasi dalinis deguonies ir anglies dioksido slėgis bei jų sklaidos vienakryptis. Žarnyno kvėpavimas yra plačiai paplitęs Amerikos šamuose. Tarp jų yra rūšių, kurių skrandis pritaikytas dujų mainams.
Plaukimo pūslė ne tik suteikia žuvims neutralų plūdrumą, bet ir atlieka svarbų vaidmenį dujų mainuose. Jis yra atviras (lašiša) ir uždaras (karpis). Atvira šlapimo pūslė oro kanalu sujungta su stemple, o jos dujų sudėtis gali būti greitai atnaujinama. Uždaroje šlapimo pūslėje dujų sudėties pasikeitimas vyksta tik per kraują.
.Plaukimo pūslės sienelėje yra speciali kapiliarų sistema, kuri paprastai vadinama „dujų liauka“. Liaukos kapiliarai sudaro stačiai išlenktas priešpriešinės srovės kilpas. Dujų liaukos endotelis gali išskirti pieno rūgštį ir taip lokaliai pakeisti kraujo pH. Dėl to hemoglobinas išskiria deguonį tiesiai į kraujo plazmą. Pasirodo, iš plaukimo pūslės tekantis kraujas yra persotintas deguonies. Tačiau priešsrovinis kraujo tėkmės mechanizmas dujinėje liaukoje priverčia šį plazmos deguonį difunduoti į šlapimo pūslės ertmę. Taigi burbulas sukuria deguonies tiekimą, kurį žuvies kūnas naudoja nepalankiomis sąlygomis.
Kiti dujų mainų įtaisai yra labirintas (gurami, lalius, gaidys), supragillinis organas (ryžių ungurys), plaučiai (plaučiai), burnos aparatas (ešerių vijoklis), ryklės ertmės (Ophiocephalus sp.). Dujų mainų principas šiuose organuose yra toks pat kaip ir žarnyne ar plaukimo pūslėje. Morfologinis dujų mainų pagrindas juose – modifikuota kapiliarinės cirkuliacijos sistema plius gleivinės suplonėjimas (8.3 pav.).

Ryžiai. 8.3. Suprašakinių organų veislės:
1 - vijoklis ešerys: 2 - kuchia; 3- gyvatės galva; 4- Nilo šarmutas

Morfologiškai ir funkciniu požiūriu pseudobranchija yra susijusi su kvėpavimo organais – ypatingais žiaunų aparato dariniais. Jų vaidmuo nėra visiškai suprantamas. Tai. kad kraujas iš žiaunų, prisotintas deguonies, teka į šias struktūras, tai rodo. kad jie nedalyvauja deguonies mainuose. Tačiau didelio anglies anhidrazės kiekio buvimas pseudobranchialinėse membranose leidžia šioms struktūroms dalyvauti reguliuojant anglies dioksido mainus žiaunų aparate.
Funkciškai vadinamoji kraujagyslių liauka, esanti ant užpakalinės akies obuolio sienelės ir supanti regos nervą, yra susijusi su pseudobranchija. Kraujagyslinėje liaukoje yra kapiliarų tinklas, panašus į plaukimo pūslės dujų liauką. Manoma, kad kraujagyslinė liauka tiekia labai deguonies prisotintą kraują į akies tinklainę ir į ją patenka mažiausia anglies dioksido. Tikėtina, kad fotorecepcija reikalauja tirpalų, kuriuose jis vyksta, pH. Todėl pseudobranchijos – kraujagyslių liaukos sistema gali būti laikoma papildomu tinklainės buferiniu filtru. Jei atsižvelgsime į tai, kad šios sistemos buvimas yra susijęs ne su žuvų taksonomine padėtimi, o su buveine (šie organai labiau paplitę jūrų rūšims, kurios gyvena labai skaidriame vandenyje ir kurių regėjimas yra svarbiausias komunikacijos su išorine aplinka kanalas), ši prielaida atrodo įtikinama.

§38. DUJŲ PERDAVIMAS KRAUJOJE
Dujų pernešimo krauju žuvyse esminių skirtumų nėra. Kaip ir plaučių gyvūnams, taip ir žuvims, kraujo transportavimo funkcijos realizuojamos dėl didelio hemoglobino afiniteto deguoniui, santykinai didelio dujų tirpumo kraujo plazmoje ir anglies dioksido cheminio pavertimo karbonatais ir bikarbonatais.
Hemoglobinas yra pagrindinis deguonies nešiklis žuvų kraujyje. Įdomu tai, kad žuvų hemoglobinas funkciškai skirstomas į du tipus – jautrų rūgštims ir rūgštims nejautrų.
Sumažėjus kraujo pH, rūgštims jautrus hemoglobinas praranda gebėjimą surišti deguonį.
Hemoglobinas, nejautrus rūgštims, nereaguoja į pH vertę, o jo buvimas yra gyvybiškai svarbus žuvims, nes jų raumenų veiklą lydi didelis pieno rūgšties išsiskyrimas į kraują (natūralus glikolizės rezultatas nuolatinės hipoksijos sąlygomis). ).
Kai kurių Arkties ir Antarkties žuvų rūšių kraujyje hemoglobino iš viso nėra. Literatūroje yra pranešimų apie tą patį karpių reiškinį. Eksperimentai su upėtakiais parodė, kad žuvys nepatiria asfiksijos be funkcinio hemoglobino (visas hemoglobinas buvo dirbtinai surištas su CO), kai vandens temperatūra žemesnė nei 5 °C. Tai rodo, kad žuvų deguonies poreikis yra daug mažesnis nei sausumos gyvūnų (ypač esant žemai vandens temperatūrai, kai padidėja dujų tirpumas kraujo plazmoje).
Tam tikromis sąlygomis viena plazma gali susidoroti su dujų transportavimu. Tačiau įprastomis sąlygomis daugumoje žuvų dujų mainai be hemoglobino praktiškai neįtraukiami. Deguonies difuzija iš vandens į kraują vyksta pagal koncentracijos gradientą. Gradientas išlaikomas, kai plazmoje ištirpęs deguonis surišamas hemoglobino, t.y. deguonies difuzija iš vandens vyksta tol, kol hemoglobinas visiškai prisotinamas deguonimi. Kraujo deguonies talpa svyruoja nuo 65 mg/l stintų iki 180 mg/l lašišų. Tačiau kraujo prisotinimas anglies dioksidu (anglies dioksidu) gali sumažinti žuvų kraujo deguonies talpą 2 kartus.

Ryžiai. 8.4. Karboanhidrazės vaidmuo pernešant anglies dioksidą kraujyje
Anglies dioksido pernešimas krauju vyksta kitaip. Hemoglobino vaidmuo pernešant anglies dioksidą karbohemoglobino pavidalu yra nedidelis. Skaičiavimai rodo, kad hemoglobinas perneša ne daugiau kaip 15% anglies dioksido, susidariusio dėl žuvų metabolizmo. Pagrindinė anglies dioksido pernešimo sistema yra kraujo plazma.
Dėl difuzijos iš ląstelių patekęs į kraują anglies dioksidas dėl riboto tirpumo sukuria padidėjusį dalinį slėgį plazmoje, todėl turėtų slopinti dujų pernešimą iš ląstelių į kraujotaką. Tiesą sakant, tai neįvyksta. Plazmoje, veikiant eritrocitų karboanhidrazei, vyksta reakcija
CO 2 + H 2 O> H 2 CO 3> H + + HCO 3
Dėl šios priežasties dalinis anglies dioksido slėgis ląstelės membranoje, esančioje kraujo plazmos pusėje, nuolat mažėja, o anglies dioksido difuzija į kraują vyksta tolygiai. Karboanhidrazės vaidmuo schematiškai parodytas fig. 8.4.
Gautas bikarbonatas su krauju patenka į žiaunų epitelį, kuriame taip pat yra karboanhidrazės. Todėl bikarbonatai žiaunose virsta anglies dioksidu ir vandeniu. Toliau palei koncentracijos gradientą CO 2 difunduoja iš kraujo į žiaunas supantį vandenį.
Per žiauninius siūlus tekantis vanduo su žiaunų epiteliu liečiasi ne ilgiau kaip 1 s, todėl anglies dioksido koncentracijos gradientas nekinta ir išeina iš kraujotakos pastoviu greičiu. Maždaug pagal tą pačią schemą anglies dioksidas pašalinamas kituose kvėpavimo organuose. Be to, didelis kiekis anglies dioksido, susidarančio dėl metabolizmo, išsiskiria iš organizmo karbonatų pavidalu su šlapimu, kasos sulčių, tulžies ir per odą.