RNR struktūra ir funkcijos. RNR tipai

Ri-bo-well-kle-and-no-vaya acid-lo-ta (RNR) - polimeras, mo-no-me-ra-mi kažkas-spiečius is-la-yut-sya ri -bo-well -to-leo-ti-dy. Poly-me-ra pro-is-ho-dit susidaro taip pat, kaip ir DNR, dėl fosfo-di-eterio ryšio tarp fosforo liekanos -noy sour-lo-you ir ri-bo-zoy .

Nukleo-ti-dov sudėtyje esančios RNR Mo-no-meruose yra penkių anglies cukrų (pent-to-za), fosforo-nuyu rūgšties-lo-tu (fosforo rūgšties likutis-lo-you) ir azo- ti-stoy os-no-va-nie.

RNR azo-stye bazės - ura-cil, cito-zinas, adeninas ir gu-a-ninas. Mo-no-sa-harid nuc-leo-ti-da RNR pavaizduota ri-bo-zoy

RNR yra viena-bet-grandinė-poch-naya mo-le-ku-la, žymiai mažesnio dydžio nei mo-le-ku-la DNR.

Mo-le-ku-la RNR yra nuo 75 iki 10 000 nukleotidų.

RNR turintys virusai

Daugelyje virusų, pavyzdžiui, gripo viruso, kaip vienintelė branduolio ir naujos rūgšties lo-you can -le-ku-lu RNR. RNR turintys virusai, kurie nėra kūrybingi žmonėms, yra daugiau nei turintys DNR. Jie vy-zy-va-yut in-lyo-mi-e-lit, he-pa-tit A, ūminis pro-studentas for-bo-le-va-nia.

Ar-bo-vi-ru-sy - vi-ru-sy, kažkas-rugių pe-re-no-syat-sya nariai-no-šimto-no-gi-mi. Yav-la-yut-sya voz-bu-di-te-la-mi kle-sche-vo-go ir japonų-ko-go en-tse-fa-li-ta, taip pat geltonas žaislas li-ho - džiaugiuosi.

Reo-vi-ru-sy, retas air-boo-di-te-ar re-spi-ra-tor-ny ir žarnyno for-bo-le-va-ny man-lo-ve-ka, jie tapo tema. specialaus-bo-go on-uch-no-go in-te-re-sa dėl to, kad jų genas-not-ti-che-ma-te-ri-al pateikiamas dviejų- grandinės RNR molekulė.

Taip pat su-stu-stu-yut re-tro-vi-ru-sy, some-rye you-zy-va-yut nemažai he-ko-lo-gi-che-sky for-bo-le-va- ny.

Priklausomai nuo mano funkcijos struktūros ir atlikimo, yra trys pagrindiniai RNR tipai: ri-bo-some -nuyu, trans-port-nuyu ir in-for-ma-zi-on-nuyu (matrix-nuyu).

1. In-for-ma-ci-on-naya RNR

Nesvarbu, ar atliekami tyrimai, in-form-ma-ci-on-naya RNR sudaro 3–5% visos ląstelėje esančios bendros RNR. Tai one-but-tse-poch-naya mo-le-ku-la, tam tikras rojus apie-ra-zo-you-va-et-sya, kuriame vyksta perrašymas vienoje iš grandinių mo. -le-ku-ly DNR. Taip yra dėl to, kad branduolinių organizmų DNR yra branduolyje, o baltymų sintezė vyksta ri-bo-so-max qi-to-plazmoje, todėl reikia ho-di. -tiltas „terpėje“. „Mediumo“ funkciją atlieka matricinė RNR, ji perduoda informaciją apie baltymo struktūrą iš ląstelės branduolio, kurioje yra DNR, į ri-bo-som-mum, kur ši informacija yra re-a-li. -zu-et-sya.

Priklausomai nuo co-pi-ru-e-my informacijos apimties, mo-le-ku-la matricos RNR gali turėti skirtingą asmeninį ilgį.

Dauguma pasiuntinių RNR ląstelėje egzistuoja trumpą laiką. Tank-te-ri-al-ny ląstelėse tokių RNR yra apibrėžta de-la-et-xia mi-well-ta-mi, o žinduolių ląstelėse pi-ta-yu-shchih (in erith-ro-qi-tah) he-mo-glo-bi-na (baltymų) sintezė tęsiasi po ryto-you erit-ro-qi -ta-mi branduolių per tas kelias dienas.

2. Ribo-sominė RNR

Ribo-sominės RNR sudaro 80% visų ląstelėje esančių ribosomų. Šios RNR yra sin-te-zi-ru-yut-xia nuoduose-rysh-ke, o ląstelėje jos yra qi-to-plazmoje, kur kartu su baltymu -mi ob-ra-zu- yut ri-bo-so-mes. Dėl ri-bo-so-max pro-is-ho-dit baltymų sintezės. Štai „kodas“, įtrauktas į matricos RNR, trans-li-ru-et-xia į aminorūgščių sekos-do-va-tel-ness mo-le-ku-ly baltymą.

3. Perkelkite RNR

Transportinės RNR (žr. 7 pav.) susidaro DNR esančiame branduolyje, o tada patenka į citoplazmą.

Tokių RNR dalis sudaro apie 10% viso RNR kiekio ląstelėje. Jie turi trumpiausią mo-le-ku-ly iš 80-100 nuk-leo-ti-dov.

Transporto RNR prijungia aminorūgštį prie savęs ir perneša ją į baltymų sintezės vietą, į ri-bo -su mama.

Visos žinomos trans-port RNR dėl papildomos sąveikos tarp azo-ti-sta-mi i-mi about-ra-zo-you-va-yut antrosios turtingos struktūros-tu-ru, a- forma. by-mi-on-s-shchy klijų-ve-ra lapas. Mo-le-ku-le tRNR yra dvi aktyvios vietos - an-ti-ko-don tripletas viename gale ir acc-tep-tor-drain, prijungtas -nya-yu-schi ami-no-kis. -lo-tu, kita vertus.

Kiekvienas ami-no-kis-lo-te co-ot-vet-stu-e-com-bi-on-tion iš trijų nuk-leo-ti-dov, kažkas-rojus turi pavadinimą trynukas.

Ko-di-ru-yu-schi ami-no-kis-lo-you three-ple-you - mums DNR - re-re-da-yut-sya tripletų (co-do-nov) mRNR formavimosi forma. tRNR dis-la-ha-et-sya tripleto nuk-leo-ti-dov kle-ver-no-go-lapo viršuje, some-ry comp-tri-men-tar-ren co-ot- ve-stvo-yu-sche-mu į šulinį mRNR. Šis tripletas skiriasi tRNR, turinčiomis skirtingas aminorūgštis, ir ko-di-ru-et būtent tą amino-no-sour-lo-tu, tam tikrą rojų per-re-no-syat-sya šios tRNR. Jis gavo vardą an-ti-ko-dong.

Ak-tsep-tor-ny galas yra y-la-et-sya „on-s-doch-noy kvadratas“, skirtas tam tikram de-len-noy ami-no-sour-lo-you.

Taigi skirtingi RNR tipai yra viena funkcinė sistema, nukreipta į paveldimos informacijos atkūrimą baltymų sintezės būdu.

Pasaulio RNR samprata slypi tame, kad kažkada mo-le-ku-la RNR galėjo atlikti mo-le-ku-ly DNR ir baltymų funkciją.

Gyvuose or-ha-niz-mah prak-ti-che-ski visi procesai pro-is-ho-dyat bla-go-da-rya fer-men-yra baltas-ko-kaukimas at-ro- dy. Tačiau baltymai negali būti sa-mo-rep-li-qi-ro-va-sya ir syn-te-zi-ru-yut-sya ląstelėse, esančiose os-no-va-nii in -for-ma-tion. , for-lo-female-noy DNR. Tačiau DNR padvigubėjimas taip pat vyksta tik dėl baltymų ir RNR dalyvavimo. Šalia va-tel-bet, apie-ra-zu-et-sya uždaram ratui, dėl kažkieno-ro-go pagal gyvenimo kilimo-nick-no-ve-niya teoriją spontaniškas tokios sudėtingos sistemos ste-we ma-lo-ve-ro-yat-but atsiradimas.

Devintojo dešimtmečio na-cha-le, mokslininkų Cheka ir Ol-t-me-na la-bo-ra-to-rii (ob-la-da-te-li but-be-lev- sky pre -Mii chemijoje) JAV buvo atrastas RNR kata-li-ti-che-s-gebėjimas. Buvo vadinami RNA-ka-ta-li-for-hat-ry ri-bo-zi-ma-mi(

Paaiškėjo, kad aktyviame ribosomų centre taip pat yra daug ri-bo-sominių RNR. Be to, RNR gali sukurti dvigubą grandinę ir savarankiškai rep-li-qi-ro-vat-sya. Tai reiškia, kad RNR gali egzistuoti visiškai automatiškai į nom-but, ka-ta-li-zi-ruya meta-bo-li-che-reakcijas, pavyzdžiui, sin-te- naujai ri-bo-nu-kle -a-ti-dov ir sa-mo-vos-pro-from-to-dyas, išlaikant nuo-to-le-niya in-ko-le-ni-ka-ta-li-ti-che-ypatybes. Atsitiktinių mutacijų kaupimasis paskatino RNR atsiradimą, ca-ta-li-zi-ru-yu-shy sintezė lemia de-len-nyh baltymus, kurie yra veiksmingesni-fek-tiv-us. -mi ka-ta-li-for-that-ra-mi, ryšium su kuriuo šie mu-ta -tion for-stip-la-lis per natūralų nuo-bo-ra eigą. Taip pat pakelti-nick-ar sp-tsi-a-li-zi-ro-van-nye-storage-ni-li-scha ge-not-ti-che-in-for-ma-tion - mo-le-ku -la DNR, o RNR tapo tarpininku tarp DNR ir baltymų.

abstraktus šaltinis - http://interneturok.ru/ru/school/biology/10-klass/bosnovy-citologii-b/stroenie-i-funktsii-rnk?seconds=0&chapter_id=98

vaizdo įrašo šaltinis – http://www.youtube.com/watch?v=d6jd9E1EqhE

vaizdo įrašo šaltinis – http://www.youtube.com/watch?v=vSHIuT3eCyA

vaizdo įrašo šaltinis – http://www.youtube.com/watch?v=UiuSfDdOs8Q

vaizdo įrašo šaltinis – http://www.youtube.com/watch?v=aZd9DZIdt5Y

vaizdo įrašo šaltinis – http://www.youtube.com/watch?v=msXWwcK2kqU

pristatymo šaltinis - http://prezentacii.com/biologiya/2473-dnk-i-rnk-nukleinovye-kisloty.html

trys pagrindiniai RNR tipai: informaciniai(mRNR), arba matrica(mRNR), ribosominės(rRNR) ir transporto(tRNR). Jie skiriasi molekuliniu dydžiu ir funkcija. Visų tipų RNR sintetinama DNR, dalyvaujant fermentams - RNR polimerazėms. Messenger RNR sudaro 2-3% visos ląstelių RNR, ribosominė - 80-85, transportinė - apie 15%.

mRNR. jis nuskaito paveldimą informaciją iš DNR gabalo ir nukopijuotos azotinių bazių sekos pavidalu perduoda ją į ribosomas, kuriose sintetinamas tam tikras baltymas. Kiekviena mRNR molekulė nukleotidų tvarka ir dydžiu atitinka DNR, iš kurios ji buvo perrašyta, geną. Vidutiniškai mRNR yra 1500 nukleotidų (75-3000). Kiekvienas tripletas (trys nukleotidai) ant mRNR vadinamas kodonu. Nuo kodono priklauso, kuri aminorūgštis tam tikroje vietoje atsiras baltymų sintezės metu.

(tRNR) turi santykinai mažą molekulinę masę apie 24-29 tūkst.D ir molekulėje turi nuo 75 iki 90 nukleotidų. Iki 10% visų tRNR nukleotidų yra smulkios bazės, kurios, matyt, apsaugo ją nuo hidrolizinių fermentų veikimo.TRNR vaidmuo yra tas, kad jie perneša aminorūgštis į ribosomas ir dalyvauja baltymų sintezės procese. Kiekviena aminorūgštis prisijungia prie konkrečios tRNR. Kai kurios aminorūgštys turi daugiau nei vieną tRNR. Iki šiol buvo atrasta daugiau nei 60 tRNR, kurios skiriasi savo pirmine struktūra (bazine seka). Visų tRNR antrinė struktūra pateikiama dobilo lapo pavidalu su dvigrandžiu stiebu ir trimis viengrandžiais). Vienos iš grandinių gale yra akceptoriaus vieta – CCA tripletas, prie kurio adenino yra prijungta specifinė aminorūgštis.

(rRNR). Juose yra 120-3100 nukleotidų. Ribosominė RNR kaupiasi branduolyje, branduoliuose. Ribosominiai baltymai iš citoplazmos pernešami į branduolius, o ten spontaniškai susidaro ribosominės dalelės, jungiantis baltymams su atitinkama rRNR. Ribosomos dalelės kartu arba atskirai per branduolinės membranos poras pernešamos į citoplazmą. Ribosomos yra 20-30 nm dydžio organelės. Jie yra pagaminti iš dviejų skirtingų dydžių ir formų dalelių. Tam tikrose baltymų sintezės ląstelėje stadijose ribosomos yra suskirstytos į daleles. Ribosominė RNR tarnauja kaip ribosomų karkasas ir palengvina pradinį mRNR prisijungimą prie ribosomos baltymų biosintezės metu.

Genetinis kodas yra būdas koduoti baltymų aminorūgščių seką, naudojant nukleotidų seką, būdingą visiems gyviems organizmams.

Savybės: 1) genetinis kodas trynukas(kiekvieną aminorūgštį koduoja trys nukleotidai); 2) nesutampa(kaimyniniai trynukai neturi bendrų nukleotidų); 3) išsigimęs(išskyrus metioniną ir triptofaną, visos aminorūgštys turi daugiau nei vieną kodoną); keturi) Universalus(dažniausiai vienodai visiems gyviems organizmams); 5) vienos aminorūgšties kodonuose pirmieji du nukleotidai paprastai yra vienodi, o trečiasis skiriasi; 6) turi linijinę skaitymo tvarką ir pasižymi kolineariškumas, y., kodonų išsidėstymo eiliškumo iRNR sutapimas su aminorūgščių išsidėstymo tvarka susintetintoje polipeptidinėje grandinėje.

Nukleorūgštys yra stambiamolekulinės medžiagos, susidedančios iš mononukleotidų, kurie yra sujungti vienas su kitu polimero grandine naudojant 3,5" - fosfodiesterio ryšius ir tam tikru būdu supakuoti ląstelėse.

Nukleino rūgštys yra dviejų atmainų biopolimerai: ribonukleino rūgšties (RNR) ir dezoksiribonukleino rūgšties (DNR). Kiekvienas biopolimeras susideda iš nukleotidų, kurie skiriasi angliavandenių likučiais (riboze, dezoksiriboze) ir viena iš azoto bazių (uracilo, timino). Atitinkamai, nukleorūgštys gavo savo pavadinimą.

Ribonukleino rūgšties struktūra

Pirminė RNR struktūra

RNR molekulė yra linijiniai (t. y. nešakotieji) polinukleotidai, kurių organizavimo principas panašus į DNR. RNR monomerai yra nukleotidai, susidedantys iš fosforo rūgšties, angliavandenių (ribozės) ir azoto bazės, sujungtos 3", 5" fosfodiesterio jungtimis. RNR molekulės polinukleotidinės grandinės yra polinės, t.y. turi skirtingus 5' ir 3" galus. Tuo pačiu metu, skirtingai nei DNR, RNR yra vienagrandė molekulė. Šio skirtumo priežastis yra trys pirminės struktūros ypatybės:
  1. RNR, skirtingai nei DNR, vietoj dezoksiribozės turi ribozę, kuri turi papildomą hidroksilo grupę. Hidroksi grupė daro dvigubos grandinės struktūrą mažiau kompaktišką
  2. Tarp keturių pagrindinių arba pagrindinių azoto bazių (A, G, C ir U) vietoj timino yra uracilas, kuris skiriasi nuo timino tik tuo, kad 5-oje padėtyje nėra metilo grupės. Dėl šios priežasties sumažėja hidrofobinės sąveikos stiprumas komplementinėje A-U poroje, o tai taip pat sumažina stabilių dvigrandžių molekulių susidarymo tikimybę.
  3. Galiausiai RNR (ypač tRNR) turi daug vadinamųjų. nedidelės bazės ir nukleozidai. Tarp jų yra dihidrouridinas (uracile nėra vienos dvigubos jungties), pseudouridinas (uracilas su riboze siejamas kitaip nei įprastai), dimetiladeninas ir dimetilguaninas (dvi papildomos metilo grupės azotinėse bazėse) ir daugelis kitų. Beveik visos šios bazės negali dalyvauti papildomoje sąveikoje. Taigi, metilo grupės dimetiladenine (skirtingai nuo timino ir 5-metilcitozino) yra prie atomo, kuris sudaro vandenilio ryšį A-U poroje; todėl dabar šis ryšys negali būti uždarytas. Tai taip pat neleidžia susidaryti dvigrandėms molekulėms.

Taigi gerai žinomi RNR ir DNR sudėties skirtumai turi didelę biologinę reikšmę: juk RNR molekulės gali atlikti savo funkciją tik viengrandėje, o tai akivaizdžiausia mRNR: sunku įsivaizduoti, kaip dvigrandė molekulė galėtų būti išversta ant ribosomų.

Tuo pačiu metu, likdama viena, kai kuriose srityse RNR grandinė gali sudaryti kilpas, išsikišimus ar „plaukų segtukus“, turinčius dvigrandę struktūrą (1 pav.). Šią struktūrą stabilizuoja bazių sąveika porose A::U ir G:::C. Tačiau gali susidaryti ir „neteisingos“ poros (pavyzdžiui, GU), o kai kuriose vietose yra „plaukų segtukai“ ir visiškai nevyksta sąveika. Tokiose kilpose gali būti (ypač tRNR ir rRNR) iki 50% visų nukleotidų. Bendras nukleotidų kiekis RNR svyruoja nuo 75 vienetų iki daugelio tūkstančių. Tačiau net ir didžiausios RNR yra keliomis eilėmis trumpesnės nei chromosomų DNR.

Pirminė mRNR struktūra buvo nukopijuota iš DNR srities, kurioje yra informacija apie pirminę polipeptidinės grandinės struktūrą. Likusių RNR tipų (tRNR, rRNR, retų RNR) pirminė struktūra yra galutinė atitinkamų DNR genų genetinės programos kopija.

Antrinės ir tretinės RNR struktūros

Ribonukleorūgštys (RNR) yra vienagrandės molekulės, todėl, skirtingai nei DNR, jų antrinės ir tretinės struktūros yra netaisyklingos. Šios struktūros, apibrėžiamos kaip erdvinė polinukleotidinės grandinės konformacija, daugiausia susidaro dėl vandenilio ryšių ir hidrofobinės sąveikos tarp azoto bazių. Jei stabili spiralė būdinga natūraliai DNR molekulei, tai RNR struktūra yra įvairesnė ir labilesnė. Rentgeno spindulių difrakcijos analizė parodė, kad atskiros RNR polinukleotidinės grandinės atkarpos, pasilenkusios, vingiuoja ant savęs, susidarant intraspiralinėms struktūroms. Struktūrų stabilizavimas pasiekiamas papildant antilygiagrečių grandinės atkarpų azotinių bazių poras; konkrečios poros čia yra A-U, G-C ir, rečiau, G-U. Dėl šios priežasties RNR molekulėje atsiranda tiek trumpos, tiek išplėstinės susuktos atkarpos, priklausančios tai pačiai grandinei; šios vietos vadinamos plaukų segtukais. Antrinės RNR struktūros modelis su plaukų segtukais buvo sukurtas šeštojo dešimtmečio pabaigoje ir septintojo dešimtmečio pradžioje. 20 a A. S. Spirino (Rusija) ir P. Doty (JAV) laboratorijose.

Kai kurios RNR rūšys
RNR tipai Dydis nukleotidais Funkcija
gRNR – genominė RNR10000-100000
mRNR – informacinė (matricinė) RNR100-100000 perduoda informaciją apie baltymo struktūrą iš DNR molekulės
tRNR – pernešanti RNR70-90 perneša aminorūgštis į baltymų sintezės vietą
rRNR – ribosominė RNRkelios atskiros klasės nuo 100 iki 500 000esantis ribosomose, dalyvauja palaikant ribosomos struktūrą
sn-RNR – mažoji branduolinė RNR100 pašalina intronus ir fermentiniu būdu sujungia egzonus į mRNR
sno-RNR – maža branduolinė RNR dalyvauja nukreipiant arba vykdant bazines modifikacijas rRNR ir mažoje branduolinėje RNR, pvz., metilinimą ir pseudouridinizaciją. Dauguma mažų nukleolinių RNR yra kitų genų intronuose.
srp-RNA – signalo atpažinimo RNR atpažįsta ekspresijai skirtų baltymų signalinę seką ir dalyvauja jų pernešime per citoplazminę membraną
mi-RNR – mikro-RNR22 kontroliuoja struktūrinių genų transliaciją papildomu prisijungimu prie netransliuotų mRNR sričių 3' galų

Sraigtinių struktūrų susidarymą lydi hipochrominis efektas – RNR mėginių optinio tankio sumažėjimas esant 260 nm. Šių struktūrų destrukcija įvyksta, kai sumažėja RNR tirpalo joninė jėga arba kai jis įkaitinamas iki 60-70 °C; jis taip pat vadinamas lydymu ir paaiškinamas struktūrine pereinamąja spirale - chaotiška ritė, kurią lydi nukleorūgščių tirpalo optinio tankio padidėjimas.

Ląstelėse yra keletas RNR tipų:

  1. informacinė (arba šabloninė) RNR (mRNR arba mRNR) ir jos pirmtakas – heterogeninė branduolinė RNR (g-n-RNR)
  2. perneša RNR (t-RNR) ir jos pirmtaką
  3. ribosominis (r-RNR) ir jo pirmtakas
  4. maža branduolinė RNR (sn-RNR)
  5. maža branduolinė RNR (sno-RNR)
  6. signalo atpažinimo RNR (srp-RNR)
  7. miRNR (mi-RNR)
  8. mitochondrijų RNR (t+ RNR).

Heterogeninė branduolinė ir informacinė (matricinė) RNR

Heterogeninė branduolinė RNR būdinga tik eukariotams. Tai yra pasiuntinio RNR (i-RNR) pirmtakas, pernešantis genetinę informaciją iš branduolinės DNR į citoplazmą. Heterogeninę branduolinę RNR (pre-mRNR) atrado sovietų biochemikas G. P. Georgijevas. G-RNR tipų skaičius yra lygus genų skaičiui, nes jis tarnauja kaip tiesioginė genomo koduojančių sekų kopija, dėl kurios ji turi DNR palindromų kopijas, todėl jos antrinėje struktūroje yra plaukų segtukai ir linijiniai skyriai. . Fermentas RNR polimerazė II vaidina pagrindinį vaidmenį transkripuojant RNR iš DNR.

Messenger RNR susidaro apdorojant (brandinant) rn-RNR, kurio metu nupjaunami plaukų segtukai, išpjaunamos nekoduojančios sritys (intronai), suklijuojami koduojantys egzonai.

Messenger RNR (i-RNR) yra tam tikros DNR dalies kopija ir veikia kaip genetinės informacijos nešėja iš DNR į baltymų sintezės vietą (ribosomą) ir tiesiogiai dalyvauja jos molekulių surinkime.

Brandi pasiuntinio RNR turi keletą regionų, turinčių skirtingus funkcinius vaidmenis (1 pav.)

  • 5" gale yra vadinamasis "dangtelis" arba dangtelis - nuo vieno iki keturių modifikuotų nukleotidų dalis. Ši struktūra apsaugo 5" mRNR galą nuo endonukleazių.
  • už "dangtelio" yra 5 "netransliuota sritis - kelių dešimčių nukleotidų seka. Ji yra komplementari vienai iš rRNR sekcijų, kuri yra įtraukta į mažąjį ribosomos subvienetą. Dėl to ji tarnauja pirminiam m-RNR prisijungimui prie ribosomos, bet pati netransliuojama
  • inicijuojantis kodonas – AUG koduojantis metioniną. Visos mRNR turi tą patį pradžios kodoną. Nuo jo prasideda mRNR vertimas (skaitymas). Jei po peptidinės grandinės sintezės metioninas nereikalingas, jis paprastai yra atskiriamas nuo N-galo.
  • Po starto kodono seka kodavimo dalis, kurioje yra informacija apie aminorūgščių seką baltyme. Eukariotuose subrendusios mRNR yra monocistroninės; kiekvienas iš jų neša informaciją tik apie vienos polipeptidinės grandinės struktūrą.

    Kitas dalykas yra tai, kad kartais peptidinė grandinė netrukus po susiformavimo ribosomoje supjaustoma į keletą mažesnių grandinių. Tai atsitinka, pavyzdžiui, insulino ir daugelio oligopeptidinių hormonų sintezėje.

    Brandžios eukariotinės mRNR koduojančioje dalyje nėra intronų – bet kokių tarpusavyje susietų nekoduojančių sekų. Kitaip tariant, yra nuolatinė jutimo kodonų seka, kuri turi būti skaitoma 5" -> 3" kryptimi.

  • Šios sekos pabaigoje yra terminacinis kodonas – vienas iš trijų „beprasmių“ kodonų: UAA, UAG arba UGA (žr. žemiau esančią genetinio kodo lentelę).
  • Po šio kodono gali sekti kita 3'-netransliuota sritis, kuri yra daug ilgesnė nei 5'-netransliuota sritis.
  • Galiausiai, beveik visose subrendusiose eukariotinėse mRNR (išskyrus histono mRNR) 3' gale yra 150–200 adenilo nukleotidų poli (A) fragmentas.

3'-netransliuojama sritis ir poli(A)-fragmentas yra susiję su mRNR gyvavimo trukmės reguliavimu, nes mRNR sunaikina 3'-egzonukleazės. Pasibaigus mRNR transliacijai, 10–15 nukleotidų yra atskiriami nuo poli (A) fragmento. Kai šis fragmentas išsenka, nemaža dalis mRNR pradeda irti (jei trūksta 3'-netransliuojamos srities).

Bendras nukleotidų skaičius mRNR paprastai svyruoja per kelis tūkstančius. Šiuo atveju koduojanti dalis kartais gali sudaryti tik 60–70% nukleotidų.

Ląstelėse mRNR molekulės beveik visada yra susijusios su baltymais. Pastarieji tikriausiai stabilizuoja linijinę mRNR struktūrą, t.y., neleidžia susidaryti „plaukų segtukams“ koduojančioje dalyje. Be to, baltymai gali apsaugoti mRNR nuo priešlaikinio skilimo. Tokie mRNR kompleksai su baltymais kartais vadinami informosomomis.

Pernešimo RNR ląstelės citoplazmoje perneša aminorūgštis aktyvuota forma į ribosomas, kur jos sujungiamos į peptidines grandines tam tikra seka, kurią nustato RNR šablonas (mRNR). Šiuo metu yra žinomi duomenys apie daugiau nei 1700 tipų tRNR iš prokariotinių ir eukariotinių organizmų nukleotidų seką. Visi jie turi bendrų bruožų tiek pirminėje struktūroje, tiek polinukleotidų grandinės sulankstymo į antrinę struktūrą dėl į jų struktūrą įtrauktų nukleotidų sąveikos.

Pernešimo RNR sudėtyje yra ne daugiau kaip 100 nukleotidų, tarp kurių yra daug smulkių arba modifikuotų nukleotidų.

Pirmoji visiškai dekoduota perdavimo RNR buvo alanino RNR, išskirta iš mielių. Analizė parodė, kad alanino RNR susideda iš 77 nukleotidų, išsidėsčiusių griežtai apibrėžta seka; jie apima vadinamuosius mažuosius nukleotidus, atstovaujamus netipiniais nukleozidais

  • dihidrouridinas (dgU) ir pseudouridinas (Ψ);
  • inozinas (I): lyginant su adenozinu, amino grupė yra pakeista keto grupe;
  • metilinozinas (mI), metil- ir dimetilguanozinas (mG ir m 2 G);
  • metiluridinas (mU): toks pat kaip ribotimidinas.

Alanino tRNR turi 9 neįprastas bazes su viena ar keliomis metilo grupėmis, kurios prie jų fermentiškai prisijungia tarp nukleotidų susidarius fosfodiesterio ryšiams. Šios bazės nesugeba sudaryti įprastų porų; galbūt jie padeda užkirsti kelią bazių poravimuisi tam tikrose molekulės dalyse ir taip atskleisti specifines chemines grupes, kurios sudaro antrinius ryšius su pasiuntinio RNR, ribosoma, arba galbūt su fermentu, reikalingu tam tikrai aminorūgščiai prijungti prie atitinkamos pernešančios RNR.

Žinoma nukleotidų seka tRNR iš esmės reiškia, kad jos seka genuose, kuriuose ši tRNR sintezuojama, taip pat žinoma. Šią seką galima išvesti remiantis konkrečiomis bazių poravimo taisyklėmis, kurias nustatė Watson ir Crick. 1970 metais buvo susintetinta visa dvigrandė DNR molekulė su atitinkama 77 nukleotidų seka ir paaiškėjo, kad ji gali būti šablonas alanino pernešimo RNR konstravimui. Tai buvo pirmasis dirbtinai susintetintas genas.

tRNR transkripcija

tRNR molekulių transkripcija vyksta iš DNR koduojančių sekų, dalyvaujant fermentui RNR polimerazei III. Transkripcijos metu pirminė tRNR struktūra susidaro linijinės molekulės pavidalu. Formavimas prasideda nukleotidų sekos sudarymu RNR polimeraze pagal geną, kuriame yra informacijos apie šią pernešamąją RNR. Ši seka yra linijinė polinukleotidų grandinė, kurioje nukleotidai seka vienas kitą. Linijinė polinukleotidų grandinė yra pirminė RNR, tRNR pirmtakas, į kurį įeina intronai – neinformatyvūs nukleotidų pertekliai. Šiame organizacijos lygmenyje pre-tRNR neveikia. Skirtingose ​​chromosomų DNR vietose susidariusioje pre-tRNR yra apie 40 nukleotidų perteklius, palyginti su subrendusia tRNR.

Antrame etape naujai susintetintas tRNR pirmtakas yra subrandinamas arba apdorojamas po transkripcijos. Apdorojimo metu pašalinami neinformatyvūs pre-RNR pertekliai ir susidaro subrendusios, funkcinės RNR molekulės.

išankstinis tRNR apdorojimas

Apdorojimas prasideda nuo intramolekulinių vandenilio ryšių susidarymo transkripte, o tRNR molekulė įgauna dobilo lapo formą. Tai antrinis tRNR organizavimo lygis, kuriame tRNR molekulė dar neveikia. Toliau iš pre-RNR išpjaunamos neinformatyvios sritys, sujungiamos informacinės „sulaužytų genų“ sritys – sujungiamos ir modifikuojamos RNR 5'- ir 3'-galinės dalys.

Neinformatyvių pre-RNR sričių iškirpimas atliekamas ribonukleazių (egzo- ir endonukleazių) pagalba. Pašalinus nukleotidų perteklių, vyksta tRNR bazių metilinimas. Reakciją vykdo metiltransferazės. S-adenozilmetioninas veikia kaip metilo grupės donoras. Metilinimas apsaugo nuo tRNR sunaikinimo nukleazėmis. Galutinai subrendusi tRNR susidaro prijungus specifinį nukleotidų trijulę (akceptoriaus galą) – CCA, kurią vykdo speciali RNR polimerazė.

Baigus apdorojimą, antrinėje struktūroje vėl susidaro papildomi vandenilio ryšiai, dėl kurių tRNR pereina į tretinį organizavimo lygį ir įgauna vadinamosios L formos formą. Šioje formoje tRNR patenka į hialoplazmą.

tRNR struktūra

Pernešimo RNR struktūra pagrįsta nukleotidų grandine. Tačiau dėl to, kad bet kuri nukleotidų grandinė turi teigiamai ir neigiamai įkrautas dalis, ji negali būti ląstelėje išsiskleidusioje būsenoje. Šios įkrautos dalys, traukdamos viena kitą, lengvai sudaro vandenilinius ryšius viena su kita pagal papildomumo principą. Vandeniliniai ryšiai keistai susuka tRNR grandinę ir laiko ją tokioje padėtyje. Dėl to antrinė t-RNR struktūra turi „dobilo lapelio“ formą (pav.), kurios struktūroje yra 4 dvigrandžiai regionai. Didelis smulkių arba modifikuotų nukleotidų kiekis, pastebėtas tRNR grandinėje ir nesugebantis papildomos sąveikos, sudaro 5 viengrandes sritis.

Tai. antrinė tRNR struktūra susidaro dėl atskirų tRNR sekcijų komplementarių nukleotidų poravimosi sruogoje. tRNR sritys, nedalyvaujančios formuojant vandenilinius ryšius tarp nukleotidų, sudaro kilpas arba linijinius ryšius. tRNR išskiriamos šios struktūrinės sritys:

  1. Priimančiojo svetainė (pabaiga), susidedantis iš keturių tiesiškai išsidėsčiusių nukleotidų, iš kurių trys turi tą pačią seką visų tipų tRNR – CCA. Adenozino hidroksilo 3"-OH yra laisvas. Prie jos prijungta aminorūgštis su karboksilo grupe, todėl šios tRNR vietos pavadinimas yra akceptorius. tRNR aminorūgštis, susieta su adenozino 3"-hidroksilo grupe, tiekia amino rūgštį. rūgštis patenka į ribosomas, kur vyksta baltymų sintezė.
  2. Antikodono kilpa, paprastai sudarytas iš septynių nukleotidų. Jame yra kiekvienai tRNR būdingų nukleotidų tripletas, vadinamas antikodonu. tRNR antikodonas poruojasi su mRNR kodonu pagal komplementarumo principą. Kodono ir antikodono sąveika lemia aminorūgščių išsidėstymo tvarką polipeptidinėje grandinėje jos surinkimo ribosomose metu.
  3. Pseudouridilo kilpa (arba TΨC kilpa), susidedantis iš septynių nukleotidų ir būtinai turintis pseudouridilo rūgšties liekaną. Daroma prielaida, kad pseudouridilo kilpa yra susijusi su tRNR prisijungimu prie ribosomos.
  4. Dihidrouridinas arba D-kilpa, paprastai susidedantis iš 8-12 nukleotidų liekanų, tarp kurių būtinai yra keletas dihidrouridino liekanų. Manoma, kad D-kilpa yra būtina norint prisijungti prie aminoacil-tRNR sintetazės, kuri dalyvauja aminorūgšties atpažįstant jos tRNR (žr. „Baltymų biosintezė“).
  5. Papildoma kilpa, kuris skiriasi nukleotidų dydžiu ir sudėtimi skirtingose ​​tRNR.

Tretinė tRNR struktūra nebeturi dobilo lapo formos. Dėl vandenilinių ryšių susidarymo tarp nukleotidų iš skirtingų „dobilo lapo“ dalių, jo žiedlapiai apgaubia molekulės korpusą ir yra papildomai laikomi šioje padėtyje van der Waals ryšiais, primenančiais raidės G arba L formą. Stabilios tretinės struktūros buvimas yra dar vienas t-RNR bruožas, priešingai nei ilgiems linijiniams mRNR polinukleotidams. Galite tiksliai suprasti, kaip skirtingos t-RNR antrinės struktūros dalys yra sulenktos formuojant tretinę struktūrą, palyginus t-RNR antrinės ir tretinės struktūros schemos spalvas.

Pernešančiosios RNR (tRNR) baltymų sintezės metu perneša aminorūgštis iš citoplazmos į ribosomas. Iš lentelės su genetiniu kodu matyti, kad kiekvieną aminorūgštį koduoja kelios nukleotidų sekos, todėl kiekviena aminorūgštis turi savo pernešimo RNR. Dėl to yra daugybė tRNR, nuo vienos iki šešių rūšių kiekvienai iš 20 aminorūgščių. TRNR tipai, galintys surišti tą pačią aminorūgštį, vadinami izoakceptoriais (pavyzdžiui, prie tRNR gali būti prijungtas alaninas, kurio antikodonas bus komplementarus kodonams GCU, GCC, GCA, GCG). tRNR specifiškumas nurodomas viršutiniu indeksu, pavyzdžiui: tRNR Ala.

Baltymų sintezės procesui pagrindinės funkcinės tRNR dalys yra: antikodonas - nukleotidų seka, esanti antikodono kilpoje, komplementari informacinės RNR kodonui (i-RNR) ir akceptorinė dalis - t-RNR galas. priešinga antikodonui, prie kurio prijungta aminorūgštis. Bazinė seka antikodone tiesiogiai priklauso nuo aminorūgšties, prijungtos prie 3" galo, tipo. Pavyzdžiui, tRNR, kurios antikodonas turi seką 5"-CCA-3", gali turėti tik aminorūgštį triptofaną. Reikėtų pažymėti, kad ši priklausomybė yra genetinės informacijos, kurios nešėja yra t-RNR, perdavimo esmė.

Baltymų sintezės procese tRNR antikodonas atpažįsta i-RNR genetinio kodo (kodono) trijų raidžių seką, suderindamas ją su vienintele atitinkama aminorūgštimi, fiksuota kitame tRNR gale. Tik tuo atveju, jei antikodonas yra komplementarus mRNR sričiai, pernešamoji RNR gali prisijungti prie jo ir paaukoti perkeltą aminorūgštį baltymo grandinei formuoti. t-RNR ir i-RNR sąveika vyksta ribosomoje, kuri taip pat yra aktyvi transliacijos dalyvė.

Jos aminorūgšties ir i-RNR kodono tRNR atpažinimas vyksta tam tikru būdu:

  • „Savos“ aminorūgšties prisijungimas prie tRNR vyksta fermento – specifinės aminoacil-tRNR sintetazės – pagalba.

    Atsižvelgiant į aminorūgščių naudojamų tRNR skaičių, yra daug įvairių aminoacil-tRNR sintetazių. Jie trumpai vadinami ARSases. Aminoacil-tRNR sintetazės yra didelės molekulės (molekulinė masė 100 000 - 240 000), turinčios ketvirtinę struktūrą. Jie specialiai atpažįsta tRNR ir aminorūgštis ir katalizuoja jų derinį. Šiam procesui reikalingas ATP, kurio energija sunaudojama aminorūgščiai aktyvuoti iš karboksilo galo ir prijungti ją prie tRNR adenozino akceptorinio galo (CCA) hidroksilo (3 "-OH) Manoma, kad molekulėje kiekvienos aminoacil-tRNR sintetazės yra bent trys surišimo centrai: aminorūgščių, izoakceptorių tRNR ir ATP. Surišimo centruose susidaro kovalentinis ryšys, kai sutampa tRNR aminorūgštis, ir toks ryšys. yra hidrolizuojamas jų nesutapimo atveju (prisijungimas prie „netinkamos“ aminorūgšties tRNR).

    ARSazės turi galimybę pasirinktinai panaudoti tRNR asortimentą kiekvienai aminorūgščiai po atpažinimo, t.y. pagrindinė atpažinimo grandis yra amino rūgštis, prie kurios priderinta jos pačios tRNR. Be to, tRNR paprastos difuzijos būdu perkelia prie jos prijungtą aminorūgštį į ribosomas, kur baltymas surenkamas iš aminorūgščių, tiekiamų skirtingų aminoacil-tRNR pavidalu.

    Aminorūgščių prisijungimas prie tRNR

    tRNR ir aminorūgščių jungimasis vyksta taip (pav.): prie aminoacil-tRNR sintetazės prisijungia aminorūgštis ir ATP molekulė. Vėlesniam aminoacetilinimui ATP molekulė išskiria energiją, atskirdama dvi fosfatų grupes. Likęs AMP (adenozino monofosfatas) prisijungia prie aminorūgšties, paruošdamas ją jungtis su tRNR akceptoriaus vieta - akceptoriaus plaukų segtuku. Po to sintetazė prijungia susijusią tRNR prie atitinkamos aminorūgšties. Šiame etape tikrinama tRNR atitiktis sintetazei. Sutapimo atveju tRNR tvirtai prisijungia prie sintetazės, pakeisdama jos struktūrą, o tai veda prie aminoacilinimo proceso – aminorūgšties prijungimo prie tRNR.

    Aminoacilinimas įvyksta, kai AMP molekulė, prijungta prie aminorūgšties, pakeičiama tRNR molekule. Po šio pakeitimo AMP palieka sintetazę ir tRNR sulaikomas paskutiniam aminorūgščių patikrinimui.

    tRNR atitikimo prijungtai aminorūgštims tikrinimas

    Sintetazės modelis, skirtas patikrinti tRNR atitiktį prijungtai aminorūgščiai, daro prielaidą, kad yra du aktyvūs centrai: sintetinis ir korekcinis. Sintetiniame centre tRNR yra prijungta prie aminorūgšties. Sintetazės užfiksuotos tRNR akceptoriaus vieta pirmiausia susisiekia su sintetiniu centru, kuriame jau yra su AMP susijusi aminorūgštis. Šis tRNR akceptoriaus vietos kontaktas suteikia jai nenatūralų posūkį, kol prisijungia aminorūgštis. Po to, kai aminorūgštis yra prijungta prie tRNR akceptoriaus vietos, poreikis, kad ši vieta būtų sintetiniame centre, išnyksta, tRNR išsitiesina ir perkelia prie jos prijungtą aminorūgštį į korekcijos centrą. Jei prie tRNR prijungtos aminorūgšties molekulės dydis ir korekcijos centro dydis nesutampa, aminorūgštis atpažįstama kaip neteisinga ir atsiskiria nuo tRNR. Sintetazė paruošta kitam ciklui. Kai sutampa prie tRNR prijungtos aminorūgšties molekulės dydis ir korekcijos centro dydis, aminorūgštimi įkrauta tRNR išsiskiria: ji yra pasirengusi atlikti savo vaidmenį baltymų transliacijoje. Ir sintetazė yra pasirengusi prijungti naujas aminorūgštis ir tRNR ir pradėti ciklą iš naujo.

    Netinkamos aminorūgšties sujungimas su sintetaze įvyksta vidutiniškai 1 atveju iš 50 tūkst., o su klaidinga tRNR tik vieną kartą iš 100 tūkst.

  • iRNR kodono ir tRNR antikodono sąveika vyksta pagal komplementarumo ir antiparalelizmo principą

    tRNR sąveika su mRNR kodonu pagal komplementarumo ir antiparalelizmo principą reiškia: kadangi mRNR kodono reikšmė skaitoma 5"->3" kryptimi, antikodonas tRNR turi būti skaitomas 3"- >5" kryptimi. Šiuo atveju pirmosios dvi kodono ir antikodono bazės poruojamos griežtai komplementariai, tai yra, susidaro tik poros A U ir G C. Trečiųjų bazių poravimas gali nukrypti nuo šio principo. Tinkamos poros apibrėžiamos pagal schemą:

    Iš schemos išplaukia taip.

    • tRNR molekulė jungiasi tik prie 1 tipo kodono, jei trečiasis jos antikodono nukleotidas yra C arba A
    • tRNR prisijungia prie 2 tipų kodonų, jei antikodonas baigiasi U arba G.
    • Ir galiausiai, tRNR prisijungia prie 3 tipų kodonų, jei antikodonas baigiasi I (inozino nukleotidas); tokia situacija, ypač alanino tRNR.

      Iš to, savo ruožtu, išplaukia, kad 61 jutimo kodonui atpažinti iš principo reikia ne to paties, o mažesnio skaičiaus skirtingų tRNR.

    Ribosominė RNR

    Ribosomų RNR yra ribosomų subvienetų susidarymo pagrindas. Ribosomos suteikia erdvinį mRNR ir tRNR išdėstymą baltymų sintezės metu.

    Kiekviena ribosoma susideda iš didelio ir mažo subvieneto. Subvienetai apima daugybę baltymų ir ribosomų RNR, kurie nėra transliuojami. Ribosomos, kaip ir ribosominė RNR, skiriasi sedimentacijos (sedimentacijos) koeficientu, matuojamu Svedbergo vienetais (S). Šis koeficientas priklauso nuo subvienetų nusėdimo greičio centrifuguojant prisotintoje vandeninėje terpėje.

    Kiekvienos eukariotinės ribosomos sedimentacijos koeficientas yra 80S ir paprastai vadinama 80S dalele. Tai įeina

    • mažas subvienetas (40S), kuriame yra ribosominė RNR, kurios sedimentacijos koeficientas yra 18S rRNR ir 30 įvairių baltymų molekulių,
    • didelis subvienetas (60S), kuriame yra 3 skirtingos rRNR molekulės (viena ilga ir dvi trumpos – 5S, 5,8S ir 28S), taip pat 45 baltymų molekulės.

      Subvienetai sudaro ribosomos „skeletą“, kurių kiekvienas yra apsuptas savo baltymų. Pilnos ribosomos sedimentacijos koeficientas nesutampa su dviejų jos subvienetų koeficientų suma, kuri yra susijusi su erdvine molekulės konfigūracija.

    Prokariotų ir eukariotų ribosomų struktūra yra maždaug vienoda. Jie skiriasi tik molekuline mase. Bakterijos ribosomos nusėdimo koeficientas yra 70S ir yra pažymėtos kaip 70S dalelė, o tai rodo mažesnį nusėdimo greitį; yra

    • mažas (30S) subvienetas – 16S rRNR + baltymai
    • didelis subvienetas (50S) - 23S rRNR + 5S rRNR + didelio subvieneto baltymai (pav.)

    rRNR, tarp azotinių bazių, guanino ir citozino kiekis yra didesnis nei įprastai. Nedideli nukleozidai taip pat randami, bet ne taip dažnai, kaip tRNR: maždaug 1%. Tai daugiausia ribozės metilinti nukleozidai. Antrinė rRNR struktūra turi daug dvigrandžių regionų ir kilpų (pav.). Tokia yra RNR molekulių struktūra, susidariusi dviejuose nuosekliuose procesuose – DNR transkripcijos ir RNR brendimo (apdirbimo).

    RRNR transkripcija iš DNR ir rRNR apdorojimas

    Pre-rRNR gaminama branduolyje, kur yra rRNR transkriptai. RRNR transkripcija iš DNR vyksta dviejų papildomų RNR polimerazių pagalba. RNR polimerazė I transkribuoja 5S, 5.8S ir 28S kaip vieną ilgą 45S transkriptą, kuris vėliau suskaidomas į reikiamas dalis. Tai užtikrina vienodą molekulių skaičių. Žmogaus kūne kiekviename haploidiniame genome yra maždaug 250 DNR sekos, koduojančios 45S transkriptą, kopijų. Jie išsidėstę penkiuose klasteriniuose tandeminiuose pasikartojimuose (t. y. poromis vienas už kito) trumpose 13, 14, 15, 21 ir 22 chromosomų rankose. Šios sritys yra žinomos kaip branduolio organizatoriai, nes vyksta jų transkripcija ir tolesnis chromosomų apdorojimas. 45S nuorašas atsiranda branduolio viduje.

    Mažiausiai trijose 1-osios chromosomos grupėse yra 2000 5S-pRNR geno kopijų. Jų transkripcija vyksta esant RNR polimerazei III už branduolio ribų.

    Apdorojimo metu lieka šiek tiek daugiau nei pusė pre-rRNR ir išsiskiria subrendusi rRNR. Dalis rRNR nukleotidų yra modifikuojama, o tai susideda iš bazės metilinimo. Reakciją vykdo metiltransferazės. S-adenozilmetioninas veikia kaip metilo grupės donoras. Brandžios rRNR branduolyje susijungia su ribosomų baltymais, kurie čia ateina iš citoplazmos ir sudaro mažus bei didelius ribosomų subvienetus. Subrendusios rRNR iš branduolio pernešamos į citoplazmą komplekse su baltymu, kuris papildomai apsaugo jas nuo sunaikinimo ir palengvina pernešimą.

    Ribosomų centrai

    Ribosomos labai skiriasi nuo kitų ląstelių organelių. Citoplazmoje jie būna dviejų būsenų: neaktyvūs, kai vienas nuo kito yra atskirti didieji ir mažieji subvienetai, ir aktyvūs – vykdant savo funkciją – baltymų sintezę, kai subvienetai yra sujungti vienas su kitu.

    Ribosomų subvienetų sujungimo arba aktyvios ribosomos surinkimo procesas vadinamas vertimo iniciacija. Šis surinkimas vyksta griežtai sutvarkytu būdu, kurį užtikrina funkciniai ribosomų centrai. Visi šie centrai yra abiejų ribosomos subvienetų kontaktiniuose paviršiuose. Jie apima:

    1. mRNR surišimo centras (M centras). Jį sudaro 18S rRNR sritis, kuri 5-9 nukleotidais yra komplementari 5'-netransliuotam mRNR fragmentui.
    2. Peptidilo centras (P-centras). Vertimo proceso pradžioje prie jo prisijungia inicijuojanti aa-tRNR. Eukariotuose visų mRNR inicijuojantis kodonas visada koduoja metioniną, todėl inicijuojanti aa-tRNR yra viena iš dviejų metionino aa-tRNR, pažymėta indeksu i: Met-tRNA i Met . Vėlesniuose transliacijos etapuose peptidil-tRNR, kurioje yra jau susintetinta peptidinės grandinės dalis, yra P centre.

      Kartais kalbama ir apie E-centrą (iš „išėjimas“ – išėjimas), kuriame ryšį su peptidilu praradusi tRNR juda prieš išeidama iš ribosomos. Tačiau šį centrą galima laikyti neatsiejama P centro dalimi.

    3. Aminorūgščių centras (A-centras) – kitos aa-tRNR surišimo vieta.
    4. Peptidiltransferazės centras (PTF centras) – jis katalizuoja peptidilo perkėlimą iš peptidil-tRNR kompozicijos į kitą aa-tRNR, patekusią į A centrą. Tokiu atveju susidaro kita peptidinė jungtis ir peptidilas pratęsiamas viena aminorūgštimi.

    Tiek aminorūgščių centre, tiek peptidilo centre atitinkamos tRNR (aa-tRNR arba peptidil-tRNR) antikodono kilpa akivaizdžiai nukreipta į M centrą – pasiuntinio RNR (sąveikaujančios su mRNR) surišimo centrą ir akceptorių. kilpa su aminoacilo arba peptidilo PTF centru.

    Centrų pasiskirstymas tarp subvienetų

    Centrų pasiskirstymas tarp ribosomų subvienetų vyksta taip:

    • Mažas subvienetas. Kadangi būtent šiame subvienete yra 18S-rRNR, su kurios vieta jungiasi mRNR, šiame subvienete yra M centras. Be to, čia taip pat yra pagrindinė A centro dalis ir nedidelė dalis P centro.
    • Didelis subvienetas. Likusios P ​​ir A centrų dalys yra ant jo kontaktinio paviršiaus. P-centro atveju tai yra pagrindinė jo dalis, o A-centro atveju - α-tRNR akceptoriaus kilpos surišimo vieta su aminorūgšties radikalu (aminoacilu); likusi dalis ir didžioji dalis aa-tRNR jungiasi prie mažojo subvieneto. PTF centras taip pat priklauso dideliam subvienetui.
    Visos šios aplinkybės lemia ribosomų surinkimo tvarką vertimo inicijavimo stadijoje.

    Ribosomų inicijavimas (ribosomos paruošimas baltymų sintezei)

    Baltymų sintezė arba pati transliacija paprastai skirstoma į tris fazes: iniciaciją (pradžia), pailgėjimą (polipeptidinės grandinės pailgėjimą) ir pabaigą (pabaiga). Iniciacijos fazėje ribosoma paruošiama darbui: jos subvienetų sujungimui. Bakterinėse ir eukariotinėse ribosomose subvienetų jungimasis ir vertimo pradžia vyksta skirtingai.

    Transliacijos pradžia yra lėčiausias procesas. Be ribosomos subvienetų, joje dalyvauja iRNR ir tRNR, GTP ir trys baltymų iniciacijos faktoriai (IF-1, IF-2 ir IF-3), kurie nėra neatskiriami ribosomos komponentai. Iniciacijos faktoriai palengvina mRNR prisijungimą prie mažo subvieneto ir GTP. GTP hidrolizės būdu suteikia energijos ribosomų subvienetams uždaryti.

    1. Iniciacija prasideda, kai mažasis subvienetas (40S) prisijungia prie iniciacijos faktoriaus IF-3, dėl to atsiranda kliūtis priešlaikiniam didelio subvieneto prisijungimui ir galimybė prie jo prisijungti mRNR.
    2. Be to, mRNR (su 5'-netransliuota sritimi) prisijungia prie "mažo subvieneto (40S) + IF-3" komplekso. Šiuo atveju iniciacinis kodonas (AUG) yra būsimos ribosomos peptidilo centro lygyje. .
    3. Be to, prie „mažo subvieneto + IF-3 + mRNR“ komplekso prisijungia dar du inicijavimo faktoriai: IF-1 ir IF-2, o pastarasis neša specialią perdavimo RNR, kuri vadinama iniciacine aa-tRNR. Į kompleksą taip pat įeina GTP.

      Mažas subvienetas prisijungia prie mRNR ir pateikia du kodonus skaitymui. Pirmajame etape IF-2 baltymas pritvirtina iniciatorių aa-tRNR. Antrasis kodonas uždaro IF-1 baltymą, kuris jį blokuoja ir neleidžia prisijungti kitai tRNR, kol ribosoma nėra visiškai surinkta.

    4. Prisijungus inicijuojančiai aa-tRNR, t.y. Met-tRNR i Met, dėl komplementarios sąveikos su mRNR (iniciaciniu kodonu AUG) ir ją pastačius į savo vietą P centre, įvyksta ribosomų subvienetų surišimas. GTP hidrolizuojamas į BVP ir neorganinį fosfatą, o energija, išsiskirianti, kai šis didelės energijos ryšys nutrūksta, sukuria termodinaminį stimulą procesui eiti teisinga kryptimi. Tuo pačiu metu iniciacijos faktoriai palieka ribosomą.

    Taip susidaro savotiškas keturių pagrindinių komponentų „sumuštinis“. Tuo pačiu metu inicijuojantis mRNR kodonas (AUG) ir su juo susijęs inicijuojantis aa-tRNR yra surinktos ribosomos P centre. Pastarasis, susidarant pirmajam peptidiniam ryšiui, atlieka peptidil-tRNR vaidmenį.

    RNR polimerazės susintetinti RNR transkriptai dažniausiai patiria tolimesnes fermentines transformacijas, vadinamas post-transkripcijos apdorojimu, ir tik po to įgyja savo funkcinį aktyvumą. Nesubrendusios RNR pasiuntinio transkriptai vadinami heterogenine branduoline RNR (hnRNR). Jie susideda iš labai ilgų RNR molekulių, turinčių intronų ir egzonų, mišinio. HnRNR brendimas (apdorojimas) eukariotuose apima kelis etapus, iš kurių vienas yra intronų pašalinimas – neverčiamos įterpimo sekos ir egzonų suliejimas. Procesas vyksta taip, kad vienas po kito einantys egzonai, ty koduojantys mRNR fragmentus, niekada fiziškai neatsiskiria. Egzonai yra labai tiksliai sujungti vienas su kitu molekulėmis, vadinamomis mažomis branduolinėmis RNR (snRNR). Šių trumpų branduolinių RNR, susidedančių iš maždaug šimto nukleotidų, funkcija ilgą laiką liko neaiški. Buvo nustatyta po to, kai buvo nustatyta, kad jų nukleotidų seka yra komplementari sekoms kiekvieno introno galuose. Dėl bazių, esančių snRNR ir kilpinio introno galuose, poravimosi, dviejų egzonų sekos artėja taip, kad tampa įmanoma pašalinti juos skiriantį introną ir koduojančių fragmentų fermentinį ryšį (splaisingumą). egzonai). Taigi, snRNR molekulės atlieka laikinų šablonų, kurie laiko dviejų egzonų galus arti vienas kito, vaidmenį, kad susijungimas įvyktų tinkamoje vietoje (pav.).

    hnRNR pavertimas mRNR, pašalinus intronus, vyksta branduoliniame RNR-baltymų komplekse, vadinamame splicesome. Kiekvienas susijungimas turi branduolį, susidedantį iš trijų mažų (mažos molekulinės masės) branduolinių ribonukleoproteinų arba snurpų. Kiekviename snurpyje yra bent viena maža branduolinė RNR ir keli baltymai. Yra keli šimtai skirtingų mažų branduolinių RNR, kurias pirmiausia transkribuoja RNR polimerazė II. Manoma, kad pagrindinė jų funkcija yra specifinių ribonukleininių sekų atpažinimas per bazių poravimą pagal RNR-RNR tipą. Ul, U2, U4/U6 ir U5 yra svarbiausi hnRNR apdorojimui.

    Mitochondrijų RNR

    Mitochondrijų DNR yra ištisinė kilpa ir koduoja 13 polipeptidų, 22 tRNR ir 2 rRNR (16S ir 23S). Dauguma genų yra toje pačioje (sunkiojoje) grandinėje, tačiau kai kurie iš jų yra ir papildomoje lengvojoje grandinėje. Šiuo atveju abi grandinės yra transkribuojamos kaip nuolatiniai transkriptai, naudojant mitochondrijoms specifinę RNR polimerazę. Šį fermentą koduoja branduolio genas. Tada ilgos RNR molekulės suskaidomos į 37 atskiras rūšis, o mRNR, rRNR ir tRNR kartu paverčia 13 mRNR. Daugybė papildomų baltymų, kurie patenka į mitochondrijas iš citoplazmos, yra paverčiami iš branduolinių genų. Pacientai, sergantys sistemine raudonąja vilklige, turi antikūnų prieš savo organizmo baltymus. Be to, manoma, kad tam tikras 15q chromosomos mažos branduolinės RNR genų rinkinys vaidina svarbų vaidmenį Prader-Willi sindromo (paveldimo protinio atsilikimo, žemo ūgio, nutukimo, raumenų hipotenzijos derinys) patogenezėje.


Laikas, kuriuo gyvename, pažymėtas nuostabiais pokyčiais, didžiuliu progresu, kai žmonės gauna atsakymus į vis naujus klausimus. Gyvenimas sparčiai juda į priekį, o tai, kas dar neseniai atrodė neįmanoma, pradeda pildytis. Visai gali būti, kad tai, kas šiandien atrodo kaip mokslinės fantastikos žanro siužetas, netrukus įgis ir tikrovės bruožų.

Vienas svarbiausių dvidešimtojo amžiaus antrosios pusės atradimų buvo nukleino rūgštys RNR ir DNR, kurių dėka žmogus priartėjo prie gamtos paslapčių atskleidimo.

Nukleino rūgštys

Nukleino rūgštys yra organiniai junginiai, turintys didelės molekulinės masės savybių. Jie apima vandenilį, anglį, azotą ir fosforą.

Juos 1869 metais atrado F.Mišeris, tyrinėjęs pūlius. Tačiau tuo metu jo atradimui nebuvo suteikta didelė reikšmė. Tik vėliau, kai šios rūgštys buvo aptiktos visose gyvūnų ir augalų ląstelėse, atėjo supratimas apie jų milžinišką vaidmenį.

Nukleino rūgštys yra dviejų tipų: RNR ir DNR (ribonukleino ir dezoksiribonukleino rūgštys). Šis straipsnis skirtas ribonukleino rūgščiai, tačiau bendram supratimui mes taip pat apsvarstysime, kas yra DNR.

DNR sudaryta iš dviejų grandžių, kurios pagal komplementarumo dėsnį yra sujungtos vandeniliniais ryšiais tarp azoto bazių. Ilgos grandinės susuktos į spiralę, viename posūkyje yra beveik dešimt nukleotidų. Dvigubos spiralės skersmuo yra du milimetrai, atstumas tarp nukleotidų yra apie pusė nanometro. Vienos molekulės ilgis kartais siekia kelis centimetrus. DNR ilgis žmogaus ląstelės branduolyje yra beveik du metrai.

DNR struktūroje yra visos DNR, turinčios replikaciją, o tai reiškia procesą, kurio metu iš vienos molekulės susidaro dvi visiškai identiškos dukterinės molekulės.

Kaip jau minėta, grandinė sudaryta iš nukleotidų, kurie savo ruožtu susideda iš azoto bazių (adenino, guanino, timino ir citozino) ir fosforo rūgšties liekanos. Visi nukleotidai skiriasi azotinėmis bazėmis. Vandenilio jungtis vyksta ne tarp visų bazių; pavyzdžiui, adeninas gali jungtis tik su timinu arba guaninu. Taigi adenilo nukleotidų organizme yra tiek pat, kiek timidilo nukleotidų, o guanilo nukleotidų skaičius lygus citidilo nukleotidams (Chargaffo taisyklė). Pasirodo, vienos grandinės seka iš anksto nulemia kitos seką, o grandinės tarsi atspindi viena kitą. Toks modelis, kai dviejų grandinių nukleotidai išsidėstę tvarkingai, taip pat yra sujungti pasirinktinai, vadinamas komplementarumo principu. Be vandenilio junginių, dviguba spiralė taip pat sąveikauja hidrofobiškai.

Dvi grandinės yra priešingomis kryptimis, tai yra, jos yra priešingomis kryptimis. Todėl priešais tris "vienos grandinės galas yra penkios" kitos grandinės galas.

Išoriškai jis primena sraigtinius laiptus, kurių turėklai yra cukraus ir fosfato pagrindas, o pakopos yra papildomos azoto bazės.

Kas yra ribonukleorūgštis?

RNR yra nukleorūgštis su monomerais, vadinamais ribonukleotidais.

Cheminėmis savybėmis jis labai panašus į DNR, nes abu yra nukleotidų polimerai, kurie yra fosforilintas N-glikozidas, sudarytas ant pentozės (penkių anglies cukraus) liekanos, o penktame anglies atome yra fosfato grupė ir azoto bazė prie pirmojo anglies atomo.

Tai viena polinukleotidų grandinė (išskyrus virusus), kuri yra daug trumpesnė nei DNR.

Vienas RNR monomeras yra šių medžiagų likučiai:

  • azoto bazės;
  • penkių anglies monosacharidas;
  • fosforo rūgštys.

RNR turi pirimidino (uracilo ir citozino) ir purino (adenino, guanino) bazes. Ribozė yra RNR nukleotido monosacharidas.

RNR ir DNR skirtumai

Nukleino rūgštys skiriasi viena nuo kitos šiomis savybėmis:

  • jo kiekis ląstelėje priklauso nuo fiziologinės būklės, amžiaus ir organų priklausomybės;
  • DNR yra angliavandenių dezoksiribozės, o RNR yra ribozės;
  • azoto bazė DNR yra timinas, o RNR - uracilas;
  • klasės atlieka skirtingas funkcijas, bet yra sintezuojamos DNR matricoje;
  • DNR sudaryta iš dvigubos spiralės, o RNR – iš vienos grandinės;
  • tai nebūdinga veikti DNR;
  • RNR turi daugiau smulkių bazių;
  • grandinės ilgis labai skiriasi.

Studijų istorija

RNR ląstelę pirmasis atrado vokiečių biochemikas R. Altmanas, tyrinėdamas mielių ląsteles. Dvidešimtojo amžiaus viduryje buvo įrodytas DNR vaidmuo genetikoje. Tik tada buvo aprašyti RNR tipai, funkcijos ir pan. Iki 80-90% ląstelėje esančios masės patenka ant rRNR, kuri kartu su baltymais sudaro ribosomą ir dalyvauja baltymų biosintezėje.

Praėjusio amžiaus šeštajame dešimtmetyje pirmą kartą buvo pasiūlyta, kad turi būti tam tikra rūšis, kuri neša genetinę informaciją baltymų sintezei. Po to buvo moksliškai nustatyta, kad yra tokių informacinių ribonukleino rūgščių, atstovaujančių komplementarias genų kopijas. Jie taip pat vadinami pasiuntinio RNR.

Jose įrašytos informacijos iššifravime dalyvauja vadinamosios transportinės rūgštys.

Vėliau pradėti kurti metodai, kaip nustatyti nukleotidų seką ir nustatyti RNR struktūrą rūgšties erdvėje. Taigi buvo nustatyta, kad kai kurie iš jų, kurie buvo vadinami ribozimais, gali suskaidyti poliribonukleotidų grandines. Dėl to jie pradėjo manyti, kad tuo metu, kai planetoje gimė gyvybė, RNR veikė be DNR ir baltymų. Be to, visos transformacijos buvo vykdomos jai dalyvaujant.

Ribonukleino rūgšties molekulės struktūra

Beveik visos RNR yra vienos polinukleotidų grandinės, kurios, savo ruožtu, susideda iš monoribonukleotidų - purino ir pirimidino bazių.

Nukleotidai žymimi pradinėmis bazių raidėmis:

  • adeninas (A), A;
  • guaninas (G), G;
  • citozinas (C), C;
  • uracilas (U), U.

Jie yra tarpusavyje sujungti trijų ir penkių fosfodiesterių jungtimis.

Į RNR struktūrą įtrauktas labai skirtingas nukleotidų skaičius (nuo kelių dešimčių iki dešimčių tūkstančių). Jie gali sudaryti antrinę struktūrą, daugiausia sudarytą iš trumpų dvigrandžių gijų, kurias sudaro vienas kitą papildantys pagrindai.

Ribnukleino rūgšties molekulės struktūra

Kaip jau minėta, molekulė turi viengrandę struktūrą. RNR įgyja savo antrinę struktūrą ir formą dėl nukleotidų sąveikos tarpusavyje. Tai polimeras, kurio monomeras yra nukleotidas, susidedantis iš cukraus, fosforo rūgšties liekanos ir azoto bazės. Išoriškai molekulė yra panaši į vieną iš DNR grandinių. Nukleotidai adeninas ir guaninas, kurie yra RNR dalis, yra purinai. Citozinas ir uracilas yra pirimidino bazės.

Sintezės procesas

Kad RNR molekulė būtų susintetinta, šablonas yra DNR molekulė. Tiesa, vyksta ir atvirkštinis procesas, kai ant ribonukleino rūgšties matricos susidaro naujos dezoksiribonukleino rūgšties molekulės. Tai atsitinka tam tikrų tipų virusų replikacijos metu.

Kitos ribonukleino rūgšties molekulės taip pat gali būti biosintezės pagrindas. Jo transkripcija, kuri vyksta ląstelės branduolyje, apima daug fermentų, tačiau reikšmingiausias iš jų yra RNR polimerazė.

Rūšys

Priklausomai nuo RNR tipo, skiriasi ir jos funkcijos. Yra keletas tipų:

  • informacinė i-RNR;
  • ribosomų r-RNR;
  • transportavimo t-RNR;
  • nepilnametis;
  • ribozimai;
  • virusinis.

Informacinė ribonukleino rūgštis

Tokios molekulės dar vadinamos matricomis. Jie sudaro apie du procentus viso ląstelėje. Eukariotinėse ląstelėse jie sintetinami DNR šablonuose esančiuose branduoliuose, tada patenka į citoplazmą ir prisijungia prie ribosomų. Be to, jie tampa baltymų sintezės šablonais: juos jungia pernešančios RNR, pernešančios aminorūgštis. Taip vyksta informacijos transformacijos procesas, kuris realizuojamas unikalioje baltymo struktūroje. Kai kuriose virusinėse RNR tai taip pat yra chromosoma.

Jokūbas ir Mano yra šios rūšies atradėjai. Neturėdamas standžios struktūros, jos grandinė sudaro lenktas kilpas. Neveikia, i-RNA susirenka į raukšles ir susilanksto į rutulį ir išsiskleidžia darbinėje būsenoje.

MRNR neša informaciją apie aminorūgščių seką sintetinamame baltyme. Kiekviena aminorūgštis yra užkoduota tam tikroje vietoje naudojant genetinius kodus, kuriems būdingi:

  • tripletas - iš keturių mononukleotidų galima sukurti šešiasdešimt keturis kodonus (genetinis kodas);
  • nekertanti – informacija juda viena kryptimi;
  • tęstinumas – veikimo principas toks, kad viena mRNR yra vienas baltymas;
  • universalumas – vienokios ar kitokios rūšies aminorūgštys yra užkoduotos visuose gyvuose organizmuose vienodai;
  • degeneracija - žinoma dvidešimt aminorūgščių ir šešiasdešimt vienas kodonas, tai yra, jie yra užkoduoti keliais genetiniais kodais.

Ribosominė ribonukleino rūgštis

Tokios molekulės sudaro didžiąją dalį ląstelių RNR, ty aštuoniasdešimt iki devyniasdešimt procentų visos. Jie jungiasi su baltymais ir sudaro ribosomas – tai organelės, kurios atlieka baltymų sintezę.

Ribosomos yra šešiasdešimt penki procentai rRNR ir trisdešimt penki procentai baltymų. Ši polinukleotidų grandinė lengvai lenkiasi kartu su baltymu.

Ribosoma susideda iš aminorūgščių ir peptidų sričių. Jie yra ant kontaktinių paviršių.

Ribosomos laisvai juda į reikiamas vietas. Jie nėra labai specifiniai ir gali ne tik nuskaityti informaciją iš mRNR, bet ir sudaryti su jais matricą.

Ribonukleino rūgšties transportavimas

tRNR yra labiausiai ištirtos. Jie sudaro dešimt procentų ląstelių ribonukleino rūgšties. Šios RNR rūšys specialaus fermento dėka jungiasi prie aminorūgščių ir patenka į ribosomas. Šiuo atveju aminorūgštis perneša transportavimo molekulės. Tačiau pasitaiko, kad aminorūgštį koduoja skirtingi kodonai. Tada kelios transportavimo RNR juos neša.

Neaktyvus susisuka į kamuoliuką, o veikdamas atrodo kaip dobilo lapas.

Jame yra šie skyriai:

  • akceptoriaus kamieną, turintį ACC nukleotidų seką;
  • prijungimo prie ribosomos vieta;
  • antikodonas, koduojantis aminorūgštį, kuri yra prijungta prie šios tRNR.

Mažos ribonukleino rūgšties rūšys

Neseniai RNR rūšys buvo papildytos nauja klase – vadinamosiomis mažosiomis RNR. Labiausiai tikėtina, kad jie yra universalūs reguliatoriai, kurie įjungia arba išjungia genus embriono vystymosi metu, taip pat kontroliuoja procesus ląstelėse.

Neseniai buvo nustatyti ir ribozimai, jie aktyviai dalyvauja fermentuojant RNR rūgštį ir veikia kaip katalizatorius.

Virusinės rūgščių rūšys

Virusas gali turėti arba ribonukleino rūgšties, arba dezoksiribonukleino rūgšties. Todėl su atitinkamomis molekulėmis jie vadinami RNR turinčiomis. Tokiam virusui patekus į ląstelę, vyksta atvirkštinė transkripcija – ribonukleino rūgšties pagrindu atsiranda nauja DNR, kurios integruojamos į ląsteles, užtikrinančios viruso egzistavimą ir dauginimąsi. Kitu atveju ant gaunamos RNR susidaro papildomos RNR. Virusai yra baltymai, gyvybinė veikla ir dauginimasis vyksta be DNR, bet tik remiantis viruso RNR esančia informacija.

replikacija

Siekiant pagerinti bendrą supratimą, būtina atsižvelgti į replikacijos procesą, dėl kurio susidaro dvi identiškos nukleino rūgšties molekulės. Taip prasideda ląstelių dalijimasis.

Tai apima DNR polimerazes, nuo DNR priklausomas, RNR polimerazes ir DNR ligazes.

Replikacijos procesas susideda iš šių žingsnių:

  • despiralizacija – vyksta nuoseklus motinos DNR išsivyniojimas, užfiksuojant visą molekulę;
  • vandenilinių ryšių nutrūkimas, kurio metu grandinės išsiskiria ir atsiranda replikacijos šakutė;
  • dNTP pritaikymas prie išlaisvintų motininių grandinių bazių;
  • pirofosfatų skilimas iš dNTP molekulių ir fosforodiesterinių jungčių susidarymas dėl išsiskiriančios energijos;
  • kvėpavimas.

Susidarius dukterinei molekulei, branduolys, citoplazma ir likusioji dalijamasi. Taip susidaro dvi dukterinės ląstelės, kurios visiškai gavo visą genetinę informaciją.

Be to, užkoduota pirminė ląstelėje sintetinamų baltymų struktūra. Šiame procese DNR dalyvauja netiesiogiai, o ne tiesiogiai, o tai susideda iš to, kad būtent ant DNR vyksta baltymų, RNR, dalyvaujančių formuojant, sintezė. Šis procesas vadinamas transkripcija.

Transkripcija

Visų molekulių sintezė vyksta transkripcijos metu, tai yra genetinės informacijos perrašymas iš konkretaus DNR operono. Procesas kai kuriais atžvilgiais panašus į replikaciją, o kitais – labai skirtingas.

Panašumai yra šios dalys:

  • pradžia ateina iš DNR despiralizacijos;
  • nutrūksta vandeniliniai ryšiai tarp grandinių pagrindų;
  • NTF yra papildomai pritaikyti prie jų;
  • susidaro vandeniliniai ryšiai.

Skirtumai nuo replikacijos:

  • transkripcijos metu nesusukama tik transkriptoną atitinkanti DNR dalis, o replikacijos metu – visa molekulė;
  • transkripcijos metu derinamose NTP yra ribozės, o vietoj timino – uracilo;
  • informacija nurašoma tik iš tam tikros srities;
  • susidarius molekulei vandeniliniai ryšiai ir susintetinta grandinė nutrūksta, o grandinė nuslysta nuo DNR.

Normaliam funkcionavimui pirminę RNR struktūrą turėtų sudaryti tik iš egzonų nurašytos DNR dalys.

Naujai susidariusi RNR pradeda brendimo procesą. Tyliosios sritys išpjaunamos, o informacinės sritys sujungiamos, kad susidarytų polinukleotidų grandinė. Be to, kiekviena rūšis turi transformacijų, būdingų tik jai.

MRNR prisijungia prie pradinio galo. Poliadenilatas prisijungia prie galutinės vietos.

Bazės modifikuojamos tRNR, kad susidarytų nedidelės rūšys.

R-RNR atskiros bazės taip pat yra metilintos.

Apsaugokite nuo sunaikinimo ir pagerinkite baltymų transportavimą į citoplazmą. Subrendusios būsenos RNR yra prijungtos prie jų.

Dezoksiribonukleino ir ribonukleino rūgščių reikšmė

Nukleino rūgštys turi didelę reikšmę organizmų gyvenime. Jie kaupia, perkelia į citoplazmą ir paveldi dukterinėms ląstelėms informaciją apie kiekvienoje ląstelėje sintezuojamus baltymus. Jų yra visuose gyvuose organizmuose, šių rūgščių stabilumas vaidina svarbų vaidmenį normaliai tiek ląstelių, tiek viso organizmo veiklai. Bet kokie jų struktūros pokyčiai sukels ląstelių pokyčius.

Baltymai sudaro gyvybės pagrindą. Jų funkcijos ląstelėje yra labai įvairios. Tačiau baltymai „negali“ daugintis. Ir visa informacija apie baltymų struktūrą yra genuose (DNR).

Aukštesniuose organizmuose baltymai sintetinami ląstelės citoplazmoje, o DNR yra paslėpta už branduolio apvalkalo. Todėl DNR negali būti tiesiogiai naudojamas kaip baltymų sintezės šablonas. Šį vaidmenį atlieka kita nukleorūgštis – RNR.

RNR molekulė yra neišsišakojęs polinukleotidas su tretinė struktūra. Jį sudaro viena polinukleotidų grandinė ir nors joje esantys papildomi nukleotidai taip pat gali sudaryti vandenilinius ryšius tarpusavyje, šie ryšiai atsiranda tarp vienos grandinės nukleotidų. RNR grandinės yra daug trumpesnės nei DNR grandinės. Jei DNR kiekis ląstelėje yra santykinai pastovus, tai RNR kiekis labai svyruoja. Didžiausias RNR kiekis ląstelėse stebimas baltymų sintezės metu.

RNR vaidina svarbų vaidmenį perduodant ir įgyvendinant paveldimą informaciją. Pagal funkciją ir struktūrines ypatybes išskiriamos kelios ląstelinės RNR klasės.

Yra trys pagrindinės ląstelių RNR klasės.

  1. Informacinė (mRNR) arba matrica (mRNR). Jo molekulės yra pačios įvairiausios pagal dydį, molekulinę masę (nuo 0,05x106 iki 4x106) ir stabilumą. Jie sudaro apie 2% viso RNR kiekio ląstelėje. Visos mRNR yra genetinės informacijos nešėjai iš branduolio į citoplazmą, į baltymų sintezės vietą. Jie tarnauja kaip matrica (darbinis brėžinys) baltymo molekulės sintezei, nes nustato baltymo molekulės aminorūgščių seką (pirminę struktūrą).
  1. Ribosominė RNR (rRNR). Jie sudaro 80–85% viso RNR kiekio ląstelėje. Ribosominė RNR susideda iš 3–5 tūkstančių nukleotidų. Jis sintetinamas branduolio branduoliuose. Komplekse su ribosomų baltymais rRNR sudaro ribosomas – organelius, ant kurių surenkamos baltymų molekulės. Pagrindinė rRNR reikšmė yra ta, kad ji suteikia pirminį mRNR ir ribosomos surišimą ir sudaro aktyvųjį ribosomos centrą, kuriame polipeptidinės grandinės sintezės metu tarp aminorūgščių susidaro peptidiniai ryšiai.
  2. Perneškite RNR (tRNR). tRNR molekulėse paprastai yra 75-86 nukleotidai. tRNR molekulių molekulinė masė yra apie 25 tūkst.. tRNR molekulės atlieka baltymų biosintezės tarpininkų vaidmenį – tiekia aminorūgštis į baltymų sintezės vietą, tai yra į ribosomas. Ląstelėje yra daugiau nei 30 tipų tRNR. Kiekvienas tRNR tipas turi savo unikalią nukleotidų seką. Tačiau visos molekulės turi keletą intramolekulinių papildomų sričių, dėl kurių visos tRNR turi tretinę struktūrą, savo forma primenančią dobilo lapą.

Antrinė RNR struktūra – būdinga tRNR, vienagrandė, „dobilo lapelio“ formos. Apima:

  • santykinai trumpos dvigubos spiralės - stiebai,
  • vienos grandinės sekcijos - kilpos.

Yra 4 stiebai (akceptorius, antikodonas, dihidrouridilas, pseudouridilas) ir 3 kilpos.

„Pseudoknot“ - schematiškai RNR antrinės struktūros elementas

Akceptoriaus kamiene yra polinukleotidinės grandinės 3' ir 5' galai, 5' galai su guanilo rūgšties liekana, 3' galas yra CCA tripletas ir padeda sudaryti esterio ryšį su AA.

Antikodono kamienas atpažįsta savo kodoną mRNR ribosomose pagal komplementarumo principą.

Pseudouridilo stiebas prisitvirtina prie ribosomos.

Dihidrouridilo stiebas jungiasi prie aminoacil-tRNR sintetazės.