Chromosomoje esantis centromeras atlieka funkcijas. Somatinių ir lytinių ląstelių dalijimosi metodai
Eukariotinė chromosoma yra laikoma ant mitozinio veleno, prijungus mikrotubulus prie kinetochoro, kuris susidaro centromeros srityje.
Paprastai centromeruose yra chromatino, praturtinto palydovinėmis DNR sekomis.
At mitozė seserinės chromatidės migruoja į priešingus ląstelės polius. Šis judėjimas atsiranda dėl to, kad chromosomos yra prijungtos prie mikrotubulių, kurių priešingi galai yra sujungti su poliais. (Mikrovamzdeliai yra tarpląstelinės cilindrinės struktūros, kurios mitozės metu susitvarko, kad sujungtų chromosomas su ląstelės poliais.)
Svetainės dviese regionuose, kur organizuojami mikrovamzdelių galai – šalia centriolės ties poliais ir chromosomose – vadinami MTC (mikrotubulų organizavimo centrais).
Nuotrauka žemiau schematiškai iliustruoja seserinių chromatidžių atskyrimo procesas, vykstantis tarp mitozės metafazės ir telofazės. Chromosomos sritis, atsakinga už jos segregaciją mitozės ir mejozės metu, vadinama centromeru. Per mikrovamzdelius kiekvienos seserinės chromatidės centromeras traukiamas į priešingus polius ir traukia su ja susijusią chromosomą. Chromosoma suteikia mechanizmą, leidžiantį prijungti daug genų prie dalijimosi aparato.
Chromosomos migruoja link polių per mikrovamzdelius, pritvirtintus prie centromerų.Seserinės chromatidės yra laikomos kartu surišant baltymus (kohesinus) prieš anafazę.
Paveikslėlyje pavaizduoti centromerai, esantys chromosomų centre (metacentriniai),
tačiau jie gali būti bet kurioje chromosomos vietoje: netoli galo (akrocentrinis) arba pačiame gale (telocentrinis).
Jame yra Interneto svetainė, kuris laiko seserines chromatides kartu iki atskirų chromosomų atskyrimo. Tai atrodo kaip susiaurėjimas, prie kurio yra prijungtos visos keturios chromosomos rankos, kaip parodyta paveikslėlyje žemiau, kuriame pavaizduotos seserinės chromatidės metafazėje.
Centromeras reikalingas chromosomų segregacijai. Tai patvirtina chromosomų, kurių vientisumas buvo pažeistas, savybės. Dėl lūžio vienas chromosomos fragmentas išlaiko centromerą, o kitas, vadinamas acentriniu, jo neturi. Acentrinis fragmentas nesugeba prisitvirtinti prie mitozinio verpstės, dėl to nepatenka į dukterinės ląstelės branduolį.
Sritys chromosomos, besiribojantys su centromeru, paprastai turi , daug palydovinių sekų ir nemažą kiekį heterochromatino. Kadangi visa mitozinė chromosoma yra kondensuota, centromerinis heterochromatinas joje nematomas. Tačiau jį galima vizualizuoti naudojant dažymo metodą, kuris atskleidžia C juostas. Žemiau esančiame paveikslėlyje visų centromerų srityje yra tamsios spalvos sritis. Šis modelis pastebimas dažniausiai, nors heterochromatino kiekvieno centromero srityje gali ir nebūti. Tai rodo, kad centromerinis heterochromatinas, matyt, nėra būtinas padalijimo mechanizmo komponentas.
Išsilavinimo sritis centromerai chromosomoje lemia pirminė DNR struktūra (nors specifinė seka žinoma tik nedaugeliui chromosomų). Centromero DNR suriša tam tikrus baltymus, kurie sudaro struktūrą, leidžiančią chromosomoms prisijungti prie mikrotubulių. Ši struktūra vadinama kinetochore. Tai dėmėta fibrilinė struktūra, kurios skersmuo arba ilgis yra apie 400 nm.
Kinetochore suteikia kūrybą CMTC chromosomoje. Žemiau esančiame paveikslėlyje parodyta hierarchinė centromerinės DNR prisijungimo prie mikrotubulių struktūra. Baltymai, susiję su centromerine DNR, yra susiję su kitais baltymais, kurie savo ruožtu yra susiję su mikrotubulais.
Kada sesuo chromatidiniai centromerai pradeda judėti link ašigalių, chromatidės lieka laikomos kartu „sulipdydami“ baltymus, vadinamus kohesinais. Pirmiausia chromatidės atsiskiria centromeroje, o vėliau, anafazėje, sunaikinus kohesinus, visiškai atsiskiria viena nuo kitos.
C juostos susidaro dėl intensyvaus visų chromosomų centromerų dažymo.
Centromeras identifikuojamas pagal specifinę DNR seką, kuri jungiasi su specifiniais baltymais. Šie baltymai tiesiogiai nesąveikauja su mikrotubuliais, bet nurodo vietą
prie kurių prisijungia baltymai, kurie savo ruožtu jungiasi prie mikrotubulių.
Enciklopedinis „YouTube“.
1 / 3
Chromosomos, chromatidės, chromatinas ir kt.
ZNO biologijos branduolio genų chromosomos
Genai, DNR ir chromosomos
Subtitrai
Prieš pasineriant į ląstelių dalijimosi mechaniką, manau, būtų naudinga pakalbėti apie žodyną, susijusį su DNR. Yra daug žodžių, o kai kurie iš jų skamba panašiai. Jie gali būti painūs. Pirma, norėčiau pakalbėti apie tai, kaip DNR sukuria daugiau DNR, daro savo kopijas arba kaip apskritai gamina baltymus. Apie tai jau kalbėjome vaizdo įraše apie DNR. Leiskite nupiešti nedidelę DNR dalį. Turiu A, G, T, tegul turiu du T ir po to du C. Toks mažas plotas. Tai tęsiasi taip. Žinoma, tai yra dviguba spiralė. Kiekviena raidė atitinka savo. Nudažysiu juos šia spalva. Taigi, A atitinka T, G atitinka C, (tiksliau, G sudaro vandenilinius ryšius su C), T - su A, T - su A, C - su G, C - su G. Visa ši spiralė tęsiasi, tegul. tarkim, šia kryptimi. Taigi ši DNR turi atlikti keletą skirtingų procesų. Vienas iš jų yra susijęs su jūsų kūno ląstelėmis – jums reikia gaminti daugiau savo odos ląstelių. Jūsų DNR turi kopijuoti save. Šis procesas vadinamas replikacija. Jūs replikuojate DNR. Parodysiu replikaciją. Kaip ši DNR gali kopijuoti save? Tai vienas ryškiausių DNR struktūros bruožų. Replikacija. Aš darau bendrą supaprastinimą, bet idėja yra ta, kad dvi DNR grandinės atsiskiria, ir tai neįvyksta savaime. Tai palengvina baltymų ir fermentų masė, tačiau išsamiau apie mikrobiologiją pakalbėsiu kitame vaizdo įraše. Taigi šios grandinės yra atskirtos viena nuo kitos. Perkelsiu grandinę čia. Jie atsiskiria vienas nuo kito. Aš paimsiu kitą grandinę. Šis per didelis. Ši grandinė atrodys maždaug taip. Jie atsiskiria vienas nuo kito. Kas gali nutikti po to? Aš pašalinsiu papildomus gabalus čia ir čia. Taigi čia yra mūsų dviguba spiralė. Jie visi buvo susiję. Tai yra bazinės poros. Dabar jie yra atskirti vienas nuo kito. Ką kiekvienas iš jų gali veikti po išsiskyrimo? Dabar jie gali tapti vienas kito matrica. Žiūrėk... Jei ši grandinė yra viena, staiga čia gali atsirasti timino bazė ir prisijungti prie šios grandinės, ir šie nukleotidai pradės rikiuotis. Timinas ir citozinas, tada adeninas, adeninas, guaninas, guaninas. Ir taip išeina. Ir tada, šioje kitoje dalyje, ant žalios grandinės, kuri anksčiau buvo pritvirtinta prie šios mėlynos, atsitiks tas pats. Bus adeninas, guaninas, timinas, timinas, citozinas, citozinas. Kas ką tik nutiko? Atskirdami ir įnešdami papildomas bazes, sukūrėme šios molekulės kopiją. Ateityje pažvelgsime į mikrobiologiją, tai tik tam, kad susidarytume bendrą supratimą apie tai, kaip DNR replikuojasi. Ypač kai žiūrime į mitozę ir mejozę, galiu pasakyti: „Tai yra replikacijos etapas“. Dabar dar vienas procesas, apie kurį girdėsite daug daugiau. Apie jį kalbėjau DNR vaizdo įraše. Tai yra transkripcija. DNR vaizdo įraše nekreipiau daug dėmesio į tai, kaip DNR susidvigubina, tačiau vienas iš puikių dalykų, susijusių su dvigubos grandinės dizainu, yra tai, kad jį lengva pasikartoti. Jūs tiesiog atskiriate 2 juosteles, 2 spirales, tada jos tampa kitos grandinės matrica, o tada pasirodo kopija. Dabar transkripcija. Taip turi atsitikti su DNR, kad susidarytų baltymai, tačiau transkripcija yra tarpinis žingsnis. Tai yra etapas, kai pereinama nuo DNR prie mRNR. Tada ši mRNR palieka ląstelės branduolį ir patenka į ribosomas. Apie tai pakalbėsiu po kelių sekundžių. Taigi mes galime padaryti tą patį. Šios grandinės vėl atskiriamos transkripcijos metu. Vienas išsiskiria čia, o kitas išsiskiria... o kitas skirsis čia. Nuostabu. Galbūt prasminga naudoti tik vieną grandinės pusę – vieną nuimsiu. Štai taip. Mes ketiname transkribuoti žaliąją dalį. Štai ji. Visa tai ištrinsiu. Neteisinga spalva. Taigi, aš ištrinu visa tai. Kas atsitiks, jei vietoj dezoksiribonukleorūgšties nukleotidų, susietų su šia DNR grandine, turėsite ribonukleorūgštį arba RNR, kuri susiporuoja. RNR pavaizduosiu purpurine spalva. RNR susijungs su DNR. Timinas, randamas DNR, susijungs su adeninu. Guaninas, dabar, kai kalbame apie RNR, vietoj timino turėsime uracilą, uracilą, citoziną, citoziną. Ir tai tęsis. Tai yra mRNR. Messenger RNR. Dabar ji išsiskiria. Ši mRNR atsiskiria ir palieka branduolį. Jis palieka branduolį, o tada vyksta vertimas. Transliacija. Parašykime šį terminą. Transliacija. Jis gaunamas iš mRNR... DNR vaizdo įraše turėjau mažą tRNR. Pernešimo RNR buvo tarsi sunkvežimis, gabenantis aminorūgštis į mRNR. Visa tai vyksta ląstelės dalyje, vadinamoje ribosoma. Transliacija vyksta iš mRNR į baltymą. Mes matėme, kaip tai atsitiko. Taigi, nuo mRNR iki baltymų. Turite šią grandinę – padarysiu kopiją. Nukopijuosiu visą grandinę iš karto. Ši grandinė atsiskiria, palieka šerdį, ir tada jūs turite šiuos mažus tRNR sunkvežimius, kurie, taip sakant, važiuoja aukštyn. Tarkime, kad turiu tRNR. Pažiūrėkime adeniną, adeniną, guaniną ir guaniną. Tai yra RNR. Tai kodonas. Kodonas turi 3 bazių poras ir prie jo prijungtą aminorūgštį. Jūs turite keletą kitų tRNR dalių. Tarkime, uracilas, citozinas, adeninas. Ir dar viena aminorūgštis, prijungta prie jos. Tada aminorūgštys susijungia ir sudaro ilgą aminorūgščių grandinę, kuri yra baltymas. Baltymai sudaro šias keistas sudėtingas formas. Kad įsitikintumėte, jog suprantate. Pradėsime nuo DNR. Jei darome DNR kopijas, tai yra replikacija. Jūs replikuojate DNR. Taigi, jei darome DNR kopijas, tai yra replikacija. Jei pradedate nuo DNR ir sukuriate mRNR iš DNR šablono, tai yra transkripcija. Užsirašykime. "Transkripcija". Tai yra, jūs perrašote informaciją iš vienos formos į kitą – transkripcija. Dabar, kai mRNR paliks ląstelės branduolį... Aš nupiešiu ląstelę, kad atkreipčiau į ją dėmesį. Ateityje nagrinėsime ląstelių struktūrą. Jei tai visa ląstelė, branduolys yra centras. Čia yra visa DNR, čia vyksta visa replikacija ir transkripcija. Tada mRNR palieka branduolį, o vėliau ribosomose, apie kurias plačiau aptarsime ateityje, įvyksta transliacija ir susidaro baltymai. Taigi iš mRNR į baltymą yra vertimas. Jūs verčiate iš genetinio kodo į vadinamąjį baltymų kodą. Taigi tokia yra transliacija. Būtent tokiais žodžiais dažniausiai apibūdinami šie procesai. Įsitikinkite, kad juos naudojate teisingai, pavadindami įvairius procesus. Dabar kita DNR terminijos dalis. Kai pirmą kartą ją sutikau, maniau, kad ji labai sutrikusi. Žodis yra „chromosoma“. Čia užrašysiu žodžius – galite įvertinti, kokie jie painūs: chromosoma, chromatinas ir chromatidas. Chromatid. Taigi, chromosoma, apie tai jau kalbėjome. Jūs galite turėti DNR grandinę. Tai dviguba spiralė. Ši grandinė, jei ją padidinsiu, iš tikrųjų yra dvi skirtingos grandinės. Jie turi sujungtas bazines poras. Aš tiesiog nupiešiau bazines poras, sujungtas kartu. Noriu būti aišku: čia nubrėžiau šią mažą žalią liniją. Tai dviguba spiralė. Jis apgaubia baltymus, vadinamus histonais. Histonai. Tegul ji pasisuka taip ir panašiai, o paskui kažką panašaus. Čia yra medžiagų, vadinamų histonais, kurie yra baltymai. Nupieškime juos taip. Kaip šitas. Tai yra struktūra, tai yra, DNR kartu su baltymais, kurie ją struktūrizuoja, todėl ji vis labiau apsivynioja. Galiausiai, priklausomai nuo ląstelės gyvavimo etapo, susiformuos įvairios struktūros. O kai kalbate apie nukleino rūgštį, kuri yra DNR, ir jungiate ją su baltymais, kalbate apie chromatiną. Taigi chromatinas yra DNR ir struktūriniai baltymai, suteikiantys DNR formą. struktūriniai baltymai. Chromatino idėja pirmą kartą buvo panaudota dėl to, ką žmonės pamatė žiūrėdami į ląstelę... Prisimenate? Kiekvieną kartą tam tikru būdu piešiau ląstelės branduolį. Taip sakant. Tai yra ląstelės branduolys. Piešiau labai ryškias struktūras. Tai viena, tai kita. Galbūt ji žemesnė ir turi homologinę chromosomą. Aš nupiešiau chromosomas, tiesa? Ir kiekviena iš šių chromosomų, kaip parodžiau paskutiniame vaizdo įraše, iš esmės yra ilgos DNR struktūros, ilgos DNR grandinės, tvirtai apvyniotos viena aplink kitą. Nupiešiau taip. Jei priartinsime, pamatysime vieną grandinėlę, ir ji tikrai taip apsivijusi. Tai jos homologinė chromosoma. Prisiminkite, vaizdo įraše apie kintamumą kalbėjau apie homologinę chromosomą, kuri koduoja tuos pačius genus, bet skirtingą jų versiją. Mėlyna – nuo tėčio, o raudona – nuo mamos, tačiau iš esmės jos koduoja tuos pačius genus. Taigi tai yra viena grandinė, kurią gavau iš savo tėčio su šios struktūros DNR, vadiname chromosoma. Taigi chromosoma. Noriu aiškiai pasakyti, kad DNR tokią formą įgauna tik tam tikrais gyvenimo tarpsniais, kai pati dauginasi, t. yra pakartotas. Tiksliau, ne taip... Kai ląstelė dalijasi. Prieš ląstelei pasidalijant, DNR įgauna tokią aiškiai apibrėžtą formą. Didžiąją ląstelės gyvenimo dalį, kai DNR atlieka savo darbą, kai ji gamina baltymus, ty baltymai yra transkribuojami ir verčiami iš DNR, ji tokiu būdu nesusilanksto. Jei jis būtų sulankstytas, replikacijos ir transkripcijos sistemai būtų sunku patekti į DNR, gaminti baltymus ir padaryti ką nors kita. Paprastai DNR... Leisk man dar kartą nupiešti branduolį. Daugeliu atvejų jūs net negalite to pamatyti įprastu šviesos mikroskopu. Jis yra toks plonas, kad visa DNR spiralė yra visiškai paskirstyta branduolyje. Piešiu čia, čia gali būti kitas. Ir tada jūs turite trumpesnę grandinę, kaip ši. Tu jos net nematai. Jo nėra šioje aiškiai apibrėžtoje struktūroje. Paprastai tai atrodo taip. Tebūnie tokia trumpa grandinėlė. Galite pamatyti tik panašią netvarką, susidedančią iš DNR ir baltymų derinių. Tai yra tai, ką žmonės paprastai vadina chromatinu. Tai reikia užsirašyti. „Chromatinas“ Taigi žodžiai gali būti labai dviprasmiški ir labai painūs, tačiau įprastas vartojimas, kai kalbama apie tiksliai apibrėžtą vieną DNR grandinę, tiksliai apibrėžtą struktūrą, kaip ši, yra chromosoma. Sąvoka „chromatinas“ gali reikšti tokią struktūrą kaip chromosoma, DNR ir ją sudarančių baltymų derinys arba daugelio chromosomų, kuriose yra DNR, sutrikimas. Tai yra, iš daugelio chromosomų ir baltymų, sumaišytų kartu. Noriu, kad tai būtų aišku. Dabar kitas žodis. Kas yra chromatidas? Tik jei to dar nepadariau... Nepamenu, ar pažymėjau. Šie baltymai, kurie suteikia chromatinui struktūrą arba sudaro chromatiną, taip pat suteikia struktūrą, vadinami „histonais“. Yra įvairių tipų, kurie suteikia struktūrą skirtingais lygiais, vėliau pažvelgsime į juos išsamiau. Taigi, kas yra chromatidas? Kai DNR replikuojasi... Tarkime, tai buvo mano DNR, ji normali. Viena versija – iš tėčio, viena – iš mamos. Dabar jis atkartotas. Iš pradžių tėčio versija atrodo taip. Tai didelė DNR grandinė. Jis sukuria kitą savo versiją, identišką, jei sistema veikia tinkamai, ir ta identiška dalis atrodo taip. Iš pradžių jie yra pritvirtinti vienas prie kito. Jie yra pritvirtinti vienas prie kito vietoje, vadinamoje centromeru. Dabar, nepaisant to, kad čia turiu 2 grandines, sujungtas kartu. Dvi vienodos grandinės. Viena grandinė čia, viena čia... Nors pasakysiu kitaip. Iš esmės tai gali būti pavaizduota įvairiais būdais. Čia yra viena grandinė, o čia yra kita grandinė. Taigi turime 2 egzempliorius. Jie koduoja lygiai tą pačią DNR. Taigi. Jie yra identiški, todėl aš vis dar vadinu tai chromosoma. Užsirašykime ir tai. Visa tai kartu vadinama chromosoma, bet dabar kiekviena atskira kopija vadinama chromatidu. Taigi tai yra viena chromatidė, o ši - kita. Kartais jos vadinamos seserinėmis chromatidėmis. Jie taip pat gali būti vadinami dvigubomis chromatidėmis, nes jie turi tą pačią genetinę informaciją. Taigi ši chromosoma turi 2 chromatides. Dabar, prieš replikaciją arba prieš DNR dubliavimą, galite pasakyti, kad ši chromosoma čia turi vieną chromatidę. Galite tai vadinti chromatidu, bet tai nebūtinai turi būti. Žmonės pradeda kalbėti apie chromatides, kai dvi iš jų yra chromosomoje. Sužinome, kad mitozėje ir mejozėje šios 2 chromatidės išsiskiria. Kai jie atsiskiria, yra DNR grandinė, kurią kažkada vadinote chromatidėmis, o dabar vadinsite viena chromosoma. Taigi tai yra vienas iš jų, o štai dar vienas, kuris galėjo išsišakoti ta kryptimi. Aš apjuosiu tai žaliai. Taigi šis gali eiti į šią pusę, o šis aš, pavyzdžiui, oranžine spalva apbraukiau, į šitą... Dabar, kai jie yra atskirti ir nebesujungiami centromeru, ką iš pradžių vadinome viena chromosoma su dviem chromatidėmis, dabar jūs vadiname dvi atskiras chromosomas. Arba galite pasakyti, kad dabar turite dvi atskiras chromosomas, kurių kiekviena susideda iš vienos chromatidės. Tikiuosi, kad tai šiek tiek paaiškins su DNR susijusių terminų reikšmę. Man jie visada buvo gana painūs, tačiau jie bus naudinga priemonė, kai pradėsime mitozę ir mejozę, ir kalbėsiu apie tai, kaip chromosoma tampa chromatide. Paklausite, kaip viena chromosoma tapo dviem chromosomomis, o kaip chromatidė – chromosoma. Viskas sukasi apie žodyną. Aš pasirinkčiau kitą, o ne pavadinčiau ją chromosoma ir kiekviena iš šių atskirų chromosomų, bet jie nusprendė tai pavadinti mums. Jums gali kilti klausimas, iš kur kilo žodis „chromas“. Galbūt žinote seną „Kodak“ plėvelę, pavadintą „chromo spalva“. Iš esmės „chromo“ reiškia „spalva“. Manau, kad jis kilęs iš graikų kalbos žodžio spalva. Kai žmonės pirmą kartą pažvelgė į ląstelės branduolį, jie naudojo dažus, o tai, ką mes vadiname chromosomomis, buvo nudažyta dažais. Ir mes galėjome tai pamatyti šviesos mikroskopu. Dalis „soma“ kilusi iš žodžio „soma“, reiškiančio „kūnas“, tai yra, gauname spalvotą kūną. Taip gimė žodis „chromosoma“. Chromatinas irgi nudažo... Tikiuosi, tai šiek tiek paaiškins sąvokas „chromatid“, „chromosoma“, „chromatin“, o dabar esame pasiruošę mitozės ir mejozės tyrimams.
Funkcijos
Centromeras dalyvauja seserinių chromatidžių sujungime, kinetochoro formavimusi, homologinių chromosomų konjugacija, dalyvauja genų ekspresijos kontrolėje.
Būtent centromero srityje seserinės chromatidės yra sujungtos mitozės profazėje ir metafazėje, o homologinės chromosomos - pirmojo mejozės padalijimo fazėje ir metafazėje. Ant centromerų susidaro kinetochorai: baltymai, kurie jungiasi prie centromeros, sudaro veleno dalijimosi mikrotubulių tvirtinimo tašką mitozės ir mejozės anafazėje ir telofazėje.
Nukrypimai nuo normalaus centromero veikimo sukelia problemų dėl tarpusavio chromosomų išsidėstymo besidalijančiame branduolyje ir dėl to chromosomų segregacijos (jų pasiskirstymo tarp dukterinių ląstelių) proceso. Šie sutrikimai sukelia aneuploidiją, kuri gali turėti sunkių pasekmių (pavyzdžiui, Dauno sindromas žmonėms, susijęs su aneuploidija (trisomija) 21-oje chromosomoje).
Centromerinė seka
Daugumoje eukariotų centromeras neturi specifinės jį atitinkančios nukleotidų sekos. Paprastai jį sudaro daugybė DNR pasikartojimų (pvz., palydovinės DNR), kurių seka atskiruose pasikartojančių elementų viduje yra panaši, bet ne identiška. Žmonėms pagrindinė pasikartojimo seka vadinama α palydovu, tačiau šiame regione yra keletas kitų tipų sekų. Tačiau buvo nustatyta, kad α-palydovinių pasikartojimų nepakanka kinetochorui susidaryti ir kad yra žinomi funkciniai centromerai, kuriuose nėra α-palydovo DNR su heterochromatinu, kuris gali būti būtinas jo funkcionavimui. Šiame chromatine normalus histonas H3 pakeičiamas centromerai būdingu histonu CENP-A (CENP-A būdingas kepinių mielėms). S.cerevisiae, tačiau panašu, kad panašių specializuotų nukleozomų yra visose eukariotinėse ląstelėse). Manoma, kad CENP-A buvimas reikalingas kinetochoro surinkimui centromeroje ir gali turėti įtakos epigenetiniam centromero vietos paveldėjimui.
Kai kuriais atvejais, pavyzdžiui, nematode Caenorhabditis elegantiškas, Lepidoptera, o taip pat kai kuriuose augaluose, chromosomose holocentrinis. Tai reiškia, kad chromosoma neturi charakteristikos pirminis susiaurėjimas- tam tikra vieta, prie kurios daugiausia yra pritvirtinti dalijimosi veleno mikrovamzdeliai. Dėl to kinetochoras yra difuzinio pobūdžio, o mikrovamzdeliai gali prisitvirtinti per visą chromosomos ilgį.
centromerų aberacijos
Kai kuriais atvejais asmuo atkreipė dėmesį į papildomų formavimąsi neocentromeras. Tai paprastai derinama su senojo centromero inaktyvavimu, nes dicentriškas chromosomos (chromosomos su dviem aktyviais centromerais) dažniausiai sunaikinamos mitozės metu.
Kai kuriais neįprastais atvejais buvo pastebėtas spontaniškas neocentromerų susidarymas ant suirusių chromosomų fragmentų. Kai kurios iš šių naujų pozicijų iš pradžių buvo euchromatino ir jose iš viso nebuvo alfa palydovinės DNR.
Centromerai yra chromosomų struktūros, atsakingos už chromosomų judėjimo kryptį mitozės metu. Centromero funkcijos apima seserų chromatidų adheziją, kinetochorų susidarymą, homologinių chromosomų poravimą ir dalyvavimą kontroliuojant genetinę ekspresiją. Daugumoje eukariotų centromerai neturi konkrečios DNR sekos. Paprastai juose yra pasikartojimų (pvz., palydovinės DNR), kurie yra panašūs, bet ne identiški. Nematodo Caenorhabditis elegans ir kai kurių augalų chromosomos yra holocentrinės, t.y. kinetochoro susidarymas nėra lokalizuotas tam tikroje srityje, o vyksta difuziškai per visą chromosomos ilgį.
Mielių centromerai
Centromeras sp 35-110 kb ilgio (kuo ilgesnė chromosoma, tuo mažesnis centromeras) ir susideda iš dviejų domenų – centrinės šerdies srities ir išorinės pasikartojimo srities (otr), pavaizduotos heterochromatinu (1 pav.). Centrinė šerdies sritis susideda iš nepasikartojančios DNR (cnt) ir apverstos srities.
kartojasi (imt) išilgai cnt kraštų. Centrinėje šerdies srityje normalus histonas H3 pakeičiamas jo atitikmeniu (CENP-A Sc) ir šioje vietoje surenkamas kinetochoras. Žymėjimo genai, įterpti į centromerinę seką, tampa transkripciškai neaktyvūs. Jų tyla priklauso nuo padėties, pavyzdžiui, išoriniuose pakartojimuose ji stipresnė, o centrinėje srityje – ne tokia ryški. Mis6, Mis12, Mal2 ir Sim4 baltymai jungiasi prie centrinės centromeros srities. Centrinė sritis iš dalies virškinama mikrokoko nukleaze, kuri rodo ypatingą chromatino organizaciją, ir ši organizacija nepriklauso nuo DNR (DNR, perkelta į Sp ar kitas chromosomos dalis, šios organizacijos neišlaiko). Išoriniai pasikartojimai yra supakuoti į nukleosomas su deacetilintais histonais (naudojant Clr3, Clr6 ir Sir2 deacetilazes). Clr4 metiltransferazė dimetiluoja H3K9, ant kurio yra Swi6 (analogiškai HP1) ir Chp1. Taigi ant centromero susidaro heterochromatinas
(žr. apžvalgą Heterochromatin). Swi6 yra atsakingas už kohesinų prijungimą prie išorinės kartojimo srities. otr susideda iš dg ir dh pakartojimų, atskirtų kitais pakartojimais. Vidiniuose ir išoriniuose pakartojimuose yra tRNR genų grupių. Nustatyta, kad dg pasikartojimai atlieka pagrindinį vaidmenį nustatant centromero aktyvumą.
Centrinės šerdies srities DNR yra turtinga AT ir susideda iš trijų dalių cnt1, cnt3 – 99% homologiškos, esančios išilgai cnt2 pjūvių, homologiškų jiems 48%. Kairysis ir dešinysis imr yra apversti ir yra unikalūs kiekvienam centromerui.
Ryžiai. 1
Visi 16 centromerų sc yra 90 bp ilgio ir juose yra trys elementai: CDEI, CDEII ir CDEIII (2 pav.). CDEII yra AT turtingas nekonservatyvus 78–90 bp ilgio tarpiklis, skiriantis CDEI ir CDEIII. CDEI yra 8 bp ilgio. Šis regionas nėra būtinas centromero aktyvumui, tačiau jo ištrynimas padidina chromosomų nesutapimo tikimybę mitozės metu. СDEII - 78-90 bp, yra ~90% AT porų. Ištrynimai šiame regione nutraukia centromero formavimąsi, netrikdydami chromosomų segregacijos. СDEIII - 26 bp yra netobulų palindromų. Vieno nukleotido pakeitimas šiame regione visiškai nutraukia centromerinį aktyvumą.
Ryžiai. 2
Ryžiai. 3 Chromosominės centromerinės DNR sekos sc
žmogaus centromeras
Žmogaus centromera yra 1–4 Mb AT turtingo a-palydovo ~ 171 bp ilgio sritis ( alfaoidinis). Taip pat yra ir kitų palydovų. Pakartojimų metu nustatoma centromero susidarymo vieta, vadinama neocentromeru. Pirminė DNR seka nustatytame neocentromere nėra svarbi. Ne visi a-palydovai tampa centromerais, nepaisant dviejų a-palydovų turinčių lokusų, tik vienas iš jų tampa aktyvia centromera. Nepažeista DNR, turinti alfa ir patalpinta į branduolį, nesudaro aktyvaus centromero, todėl pirminis aktyvios centromeros susidarymo mechanizmas lieka neaiškus.
Kinetochoro susidarymas, homologinių chromosomų konjugacija ir dalyvauja genų ekspresijos kontrolėje.
Būtent centromero srityje seserinės chromatidės yra sujungtos mitozės profazėje ir metafazėje, o homologinės chromosomos - pirmojo mejozės padalijimo fazėje ir metafazėje. Ant centromerų susidaro kinetochorai: baltymai, kurie jungiasi prie centromeros, sudaro skilimo veleno mikrotubulių tvirtinimo tašką mitozės ir mejozės anafazėje ir telofazėje.
Nukrypimai nuo normalaus centromero veikimo sukelia problemų dėl tarpusavio chromosomų išsidėstymo besidalijančiame branduolyje ir dėl to chromosomų segregacijos (jų pasiskirstymo tarp dukterinių ląstelių) proceso. Šie sutrikimai sukelia aneuploidiją, kuri gali turėti sunkių pasekmių (pavyzdžiui, Dauno sindromas žmonėms, susijęs su aneuploidija (trisomija) 21-oje chromosomoje).
Centromerinė seka
Daugumoje eukariotų centromeras neturi specifinės jį atitinkančios nukleotidų sekos. Paprastai jį sudaro daugybė DNR pasikartojimų (pvz., palydovinės DNR), kurių seka atskiruose pasikartojančių elementų viduje yra panaši, bet ne identiška. Žmonėms pagrindinė pasikartojimo seka vadinama α palydovu, tačiau šiame regione yra keletas kitų tipų sekų. Tačiau buvo nustatyta, kad nėra pakankamai α-palydovo pasikartojimų, kad susidarytų kinetochoras, ir kad yra žinomi funkciniai centromerai, kuriuose nėra α-palydovo DNR.
Paveldėjimas
Epigenetinis paveldėjimas vaidina svarbų vaidmenį nustatant centromero vietą daugumoje organizmų. Dukterinės chromosomos centromerus sudaro tose pačiose vietose kaip ir motinos chromosoma, neatsižvelgiant į centromerų srityje esančios sekos pobūdį. Daroma prielaida, kad turi būti koks nors pagrindinis būdas nustatyti centromero vietą, net jei jo vietą vėliau lemia epigenetiniai mechanizmai.
Struktūra
Centromero DNR paprastai atstovauja heterochromatinas, kuris gali būti būtinas jo funkcionavimui. Šiame chromatine normalus histonas H3 pakeičiamas centromerai būdingu histonu CENP-A (CENP-A būdingas kepinių mielėms). S.cerevisiae, tačiau panašu, kad panašių specializuotų nukleozomų yra visose eukariotinėse ląstelėse). Manoma, kad CENP-A buvimas reikalingas kinetochoro surinkimui centromeroje ir gali turėti įtakos epigenetiniam centromero vietos paveldėjimui.
Kai kuriais atvejais, pavyzdžiui, nematode Caenorhabditis elegantiškas, Lepidoptera, o taip pat kai kuriuose augaluose, chromosomose holocentrinis. Tai reiškia, kad chromosoma neturi charakteristikos pirminis susiaurėjimas- tam tikra vieta, prie kurios daugiausia yra pritvirtinti dalijimosi veleno mikrovamzdeliai. Dėl to kinetochoras yra difuzinio pobūdžio, o mikrovamzdeliai gali prisitvirtinti per visą chromosomos ilgį.
centromerų aberacijos
Kai kuriais atvejais asmuo atkreipė dėmesį į papildomų formavimąsi neocentromeras. Tai paprastai derinama su senojo centromero inaktyvavimu, nes dicentriškas chromosomos (chromosomos su dviem aktyviais centromerais) dažniausiai sunaikinamos mitozės metu.
Kai kuriais neįprastais atvejais buvo pastebėtas spontaniškas neocentromerų susidarymas ant suirusių chromosomų fragmentų. Kai kurios iš šių naujų pozicijų iš pradžių buvo euchromatino ir jose iš viso nebuvo alfa palydovinės DNR.
Centromeras dalyvauja seserinių chromatidžių sujungime, kinetochoro formavimusi, homologinių chromosomų konjugacija, dalyvauja genų ekspresijos kontrolėje.
Būtent centromero srityje seserinės chromatidės yra sujungtos mitozės profazėje ir metafazėje, o homologinės chromosomos - pirmojo mejozės padalijimo fazėje ir metafazėje. Ant centromerų susidaro kinetochorai: baltymai, kurie jungiasi prie centromeros, sudaro skilimo veleno mikrotubulių tvirtinimo tašką mitozės ir mejozės anafazėje ir telofazėje.
Nukrypimai nuo normalaus centromero veikimo sukelia problemų dėl tarpusavio chromosomų išsidėstymo besidalijančiame branduolyje ir dėl to chromosomų segregacijos (jų pasiskirstymo tarp dukterinių ląstelių) proceso. Šie sutrikimai sukelia aneuploidiją, kuri gali turėti sunkių pasekmių (pavyzdžiui, Dauno sindromas žmonėms, susijęs su aneuploidija (trisomija) 21-oje chromosomoje).
Centromerinė seka
Daugumoje eukariotų centromeras neturi specifinės jį atitinkančios nukleotidų sekos. Paprastai jį sudaro daugybė DNR pasikartojimų (pvz., palydovinės DNR), kurių seka atskiruose pasikartojančių elementų viduje yra panaši, bet ne identiška. Žmonėms pagrindinė pasikartojimo seka vadinama α palydovu, tačiau šiame regione yra keletas kitų tipų sekų. Tačiau buvo nustatyta, kad nėra pakankamai α-palydovo pasikartojimų, kad susidarytų kinetochoras, ir kad yra žinomi funkciniai centromerai, kuriuose nėra α-palydovo DNR.
Paveldėjimas
Epigenetinis paveldėjimas vaidina svarbų vaidmenį nustatant centromero vietą daugumoje organizmų. Dukterinės chromosomos centromerus sudaro tose pačiose vietose kaip ir motinos chromosoma, neatsižvelgiant į centromerų srityje esančios sekos pobūdį. Daroma prielaida, kad turi būti koks nors pagrindinis būdas nustatyti centromero vietą, net jei jo vietą vėliau lemia epigenetiniai mechanizmai.
Struktūra
Centromero DNR paprastai atstovauja heterochromatinas, kuris gali būti būtinas jo funkcionavimui. Šiame chromatine normalus histonas H3 pakeičiamas centromerai būdingu histonu CENP-A (CENP-A būdingas kepinių mielėms). S.cerevisiae, tačiau panašu, kad panašių specializuotų nukleozomų yra visose eukariotinėse ląstelėse). Manoma, kad CENP-A buvimas reikalingas kinetochoro surinkimui centromeroje ir gali turėti įtakos epigenetiniam centromero vietos paveldėjimui.
Kai kuriais atvejais, pavyzdžiui, nematode Caenorhabditis elegantiškas, Lepidoptera, o taip pat kai kuriuose augaluose, chromosomose holocentrinis. Tai reiškia, kad chromosoma neturi charakteristikos pirminis susiaurėjimas- tam tikra vieta, prie kurios daugiausia yra pritvirtinti dalijimosi veleno mikrovamzdeliai. Dėl to kinetochoras yra difuzinio pobūdžio, o mikrovamzdeliai gali prisitvirtinti per visą chromosomos ilgį.
centromerų aberacijos
Kai kuriais atvejais asmuo atkreipė dėmesį į papildomų formavimąsi neocentromeras. Tai paprastai derinama su senojo centromero inaktyvavimu, nes dicentriškas chromosomos (chromosomos su dviem aktyviais centromerais) dažniausiai sunaikinamos mitozės metu.
Kai kuriais neįprastais atvejais buvo pastebėtas spontaniškas neocentromerų susidarymas ant suirusių chromosomų fragmentų. Kai kurios iš šių naujų pozicijų iš pradžių buvo euchromatino ir jose iš viso nebuvo alfa palydovinės DNR.
Parašykite apžvalgą apie straipsnį "Centromere"
Nuorodos
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Centromerą apibūdinanti ištrauka
Pareigūnas vėl kreipėsi į Gerasimą. Jis pareikalavo, kad Gerasimas parodytų jam namo kambarius.„Nėra šeimininko – nesuprask... mano tavo...“ – tarė Gerasimas, stengdamasis, kad žodžiai būtų aiškesni tardami juos atbulomis.
Prancūzų karininkas šypsodamasis išskėtė rankas Gerasimui prieš nosį, jausdamas, kad ir jis jo nesupranta, ir šlubuodamas nuėjo prie durų, kur stovėjo Pjeras. Pierre'as norėjo pasitraukti, kad galėtų nuo jo pasislėpti, bet tą pačią akimirką pamatė Makarą Alekseichą, išlindusį iš virtuvės durų su pistoletu rankose. Su pamišėlio gudrumu Makaras Aleksejevičius pažvelgė į prancūzą ir, iškėlęs pistoletą, nusitaikė.
- Į laivą!!! - sušuko girtas, spausdamas pistoleto gaiduką. Iš šauksmo prancūzų pareigūnas apsisuko ir tą pačią akimirką Pierre'as puolė prie girto. Kol Pierre'as griebė ir pakėlė pistoletą, Makaras Alekseichas pagaliau pirštu paspaudė gaiduką, ir nuaidėjo šūvis, kuris apkurtino ir visus apipylė parako dūmais. Prancūzas išbalo ir puolė atgal prie durų.
Pamiršęs ketinimą neatskleisti savo prancūzų kalbos žinių, Pierre'as, griebęs pistoletą ir jį išmetęs, pribėgo prie pareigūno ir kalbėjo su juo prancūziškai.
- Vous n "etes pas blesse? [Ar tu sužeistas?] - pasakė jis.
"Je crois que non", - atsakė pareigūnas jausdamas, - "mais je l "ai manque belle cette fois ci", - pridūrė jis, rodydamas į sienoje esantį tinką. "Quel est cet homme? [Atrodo, ne . .. bet šį kartą tai buvo arti.Kas šis žmogus?] – griežtai pažvelgęs į Pierre’ą pasakė pareigūnas.
- Ah, je suis vraiment au desespoir de ce qui vient d "atvykęs, [Ak, aš tikrai esu neviltyje dėl to, kas atsitiko,] - greitai pasakė Pierre'as, visiškai pamiršęs savo vaidmenį. - C" est un fou, un malheureux qui ne savait pas ce qu "il faisait. [Tai nelaimingas beprotis, kuris nežinojo, ką daro.]
Pareigūnas priėjo prie Makaro Aleksejevičiaus ir suėmė jį už apykaklės.
Makaras Alekseichas, praskleidęs lūpas, tarsi užmigdamas, siūbavo, atsirėmęs į sieną.
„Brigand, tu me la payeras“, - tarė prancūzas, atitraukdamas ranką.
– Nous autres nous sommes clements apres la victoire: mais nous ne pardonnons pas aux traitres, [Plėšikas, tu man už tai sumokėsi. Mūsų brolis po pergalės gailestingas, bet išdavikams neatleidžiame,] pridūrė su niūriu iškilmingumu veide ir gražiu energingu gestu.
Pierre'as toliau prancūziškai įtikinėjo pareigūną, kad šis nereikėtų reikalauti iš šio girto, pamišusio žmogaus. Prancūzas klausėsi tylėdamas, nekeisdamas niūraus žvilgsnio ir staiga šypsodamasis atsisuko į Pierre'ą. Kelias sekundes jis žiūrėjo į jį tylėdamas. Jo gražus veidas įgavo tragiškai švelnią išraišką ir jis ištiesė ranką.
- Vous m "avez sauve la vie! Vous etes Francais, [Tu išgelbėjai mano gyvybę. Tu esi prancūzas]", - sakė jis. Prancūzui ši išvada buvo nepaneigiama. Tik prancūzas galėjo padaryti didelį poelgį ir išgelbėti savo gyvenimas, m r Ramball „I capitaine du 13 me leger [monsieur Rambal, 13-ojo lengvojo pulko kapitonas], be jokios abejonės, buvo didžiausias poelgis.
Tačiau kad ir kokia neabejotina ši išvada ir ja pagrįstas pareigūno įsitikinimas, Pierre'as manė, kad būtina jį nuvilti.
"Je suis Russe, [aš esu rusas]", - greitai pasakė Pierre'as.
- Ti ti ti, a d "autres, [pasakyk tai kitiems], - pasakė prancūzas, mostelėdamas pirštu prieš nosį ir šypsodamasis. - Tout a l "heure vous allez me conter tout ca", - sakė jis. – Charme de rencontrer un tautietis. Ech bien! qu "allons nous faire de cet homme? [Dabar jūs man visa tai papasakosite. Labai malonu sutikti tautietį. Na! ką mums daryti su šiuo žmogumi?] - pridūrė jis, kreipdamasis į Pierre'ą, jau kaip į savo brolį. Jei tik Pierre'as nebūtų prancūzas, kažkada gavęs šį aukščiausią titulą pasaulyje, jis negalėjo jo išsižadėti, – pasakė prancūzų karininko veido išraiška ir tonas.Į paskutinį klausimą Pierre'as dar kartą paaiškino, kas yra Makaras Alekseichas. , paaiškino, kad prieš pat jiems atvykstant šis neblaivus, išprotėjęs vyras nusitempė užtaisytą pistoletą, kurio jie nespėjo iš jo atimti, ir paprašė jo veiką palikti be bausmės.
Prancūzas iškišo krūtinę ir padarė karališką gestą ranka.
- Vous m "avez sauve la vie. Vous etes Francais. Vous me demandez sa grace? Je vous l" akorde. Qu "on emmene cet homme, [Tu išgelbėjai man gyvybę. Tu esi prancūzas. Ar nori, kad jam atleisčiau? Aš jam atleidžiu. Paimk šį vyrą.] greitai ir energingai pasakė prancūzų karininkas, paėmęs už rankos tai, ką jis išgelbėjo savo gyvybę į Pierre'o prancūzų kalbą ir nuėjo su juo į namus.