Značaj mitoze za višećelijski organizam. Mitoza, njene faze, biološki značaj

Mitoza je najčešća podjela eukariotske ćelije. Tokom mitoze, genomi svake od dvije rezultirajuće ćelije su identični jedan drugom i poklapaju se sa genomom originalne ćelije.

Mitoza je posljednji i obično najkraći korak u ćelijskom ciklusu. Njegovim završetkom završava životni ciklus ćelije i počinju ciklusi dve novonastale ćelije.

Dijagram ilustruje trajanje faza ćelijskog ciklusa. Slovo M označava mitozu. Najveća brzina mitoza se opaža u zametnim ćelijama, najmanja - u tkivima s visok stepen diferencijacije, ako se njihove ćelije uopće dijele.

Iako se mitoza posmatra nezavisno od interfaze, koja se sastoji od perioda G 1 , S i G 2 , priprema za nju se dešava upravo u njoj. po najviše važna tačka je replikacija DNK koja se dešava u sintetičkom (S) periodu. Nakon replikacije, svaki hromozom se sastoji od dvije identične hromatide. Oni su cijelom dužinom blizu jedan drugom i povezani su u području centromera hromozoma.

U interfazi, hromozomi su u jezgri i predstavljaju splet tankih, vrlo dugih hromatinskih filamenata koji su vidljivi samo pod elektronskim mikroskopom.

U mitozi se razlikuje niz uzastopnih faza, koje se takođe mogu nazvati fazama ili periodima. U klasičnoj pojednostavljenoj verziji razmatranja razlikuju se četiri faze. to profaza, metafaza, anafaza i telofaza. Često se razlikuje više faza: prometaphase(između profaze i metafaze) predprofaza(tipično za biljne ćelije, prethodi profazi).

Drugi proces povezan sa mitozom je citokineza, koji se javlja uglavnom tokom perioda telofaze. Može se reći da je citokineza takoreći sastavni dio telofaza, ili oba procesa teku paralelno. Citokineza se podrazumijeva kao dioba citoplazme (ali ne i jezgra!) roditeljske ćelije. Nuklearna fisija se zove kariokineza, a prethodi citokinezi. Međutim, tokom mitoze, kao takve, ne dolazi do podjele jezgre, jer se prvo raspada jedna - roditeljska, zatim nastaju dvije nove - kćerke.

Postoje slučajevi u kojima se javlja kariokineza, ali ne i citokineza. U takvim slučajevima nastaju ćelije sa više jezgara.

Trajanje same mitoze i njenih faza je individualno i zavisi od tipa ćelije. Obično su profaza i metafaza najduži periodi.

Prosječno trajanje mitoze je oko dva sata. Životinjske ćelije se obično dijele brže od biljnih stanica.

Prilikom diobe eukariotskih stanica nužno se formira bipolarno fisiono vreteno koje se sastoji od mikrotubula i povezanih proteina. Ovo rezultira jednakom raspodjelom nasljednog materijala između ćelija kćeri.

U nastavku će biti dat opis procesa koji se dešavaju u ćeliji u različitim fazama mitoze. Prijelaz u svaku sljedeću fazu kontrolira se u ćeliji posebnim biohemijskim kontrolnim tačkama, na kojima se „provjerava“ da li su svi potrebni procesi pravilno završeni. Ako postoje greške, podjela može, ali ne mora prestati. U potonjem slučaju pojavljuju se abnormalne ćelije.

Faze mitoze

U profazi se odvijaju sljedeći procesi (uglavnom paralelno):

    Hromozomi se kondenzuju

    Nukleoli nestaju

    Nuklearni omotač se raspada

    Formiraju se dva pola vretena

Mitoza počinje skraćivanjem hromozoma. Parovi hromatida koji ih čine spiraliziraju se, zbog čega se hromozomi jako skraćuju i zgušnjavaju. Do kraja profaze mogu se vidjeti pod svjetlosnim mikroskopom.

Jezgre nestaju, budući da su dijelovi hromozoma koji ih formiraju (nukleolarni organizatori) već u spiraliziranom obliku, stoga su neaktivni i ne stupaju u interakciju jedni s drugima. Osim toga, nukleolarni proteini se razgrađuju.

U ćelijama životinja i nižih biljaka, centriole ćelijskog centra se razilaze duž polova ćelije i strše centre za organizaciju mikrotubula. Iako više biljke nemaju centriole, formiraju se i mikrotubule.

Kratke (astralne) mikrotubule počinju da se razilaze iz svakog centra organizacije. Formira se struktura slična zvijezdi. Biljke ga ne proizvode. Njihovi polovi podjele su širi; mikrotubule ne izlaze iz malog, već iz relativno širokog područja.

Raspad nuklearnog omotača na male vakuole označava kraj profaze.


Desno na fotomikrografiji u zelenoj boji mikrotubule su istaknute, plavo - hromozomi, crveno - centromere hromozoma.

Takođe treba napomenuti da tokom profaze mitoze dolazi do fragmentacije EPS-a, koji se raspada na male vakuole; Golgijev aparat se raspada na pojedinačne diktiosome.

Ključni procesi prometafaze su uglavnom sekvencijalni:

    Haotični raspored i kretanje hromozoma u citoplazmi.

    Povezujući ih sa mikrotubulama.

    Kretanje hromozoma u ekvatorijalnoj ravni ćelije.

Hromozomi su u citoplazmi, kreću se nasumično. Kada se nađu na polovima, veća je vjerovatnoća da će se vezati za plus kraj mikrotubula. Konačno, konac je pričvršćen za kinetohor.


Takav kinetohorni mikrotubul počinje rasti, što pomiče kromosom od pola. U nekom trenutku, još jedna mikrotubulica je pričvršćena za kinetohor sestrinske hromatide, raste iz drugog pola diobe. Ona također počinje gurati kromosom, ali u suprotnom smjeru. Kao rezultat, hromozom postaje na ekvatoru.

Kinetohore su proteinske strukture na centromerima hromozoma. Svaka sestrinska hromatida ima svoju kinetohoru, koja sazrijeva u profazi.

Osim astralnih i kinetohornih mikrotubula, postoje i one koje idu od jednog do drugog pola, kao da pucaju u ćeliju u smjeru okomitom na ekvator.

Znak početka metafaze je lokacija hromozoma duž ekvatora, tzv metafazna ili ekvatorijalna ploča. U metafazi je jasno vidljiv broj hromozoma, njihove razlike i činjenica da se sastoje od dvije sestrinske hromatide povezane na centromeri.

Hromozomi se drže zajedno uravnoteženim silama napetosti mikrotubula različitih polova.


    Sestrinske hromatide se razdvajaju, svaka se kreće prema svom polu.

    Polovi se udaljavaju jedan od drugog.


Anafaza je najkraća faza mitoze. Počinje kada se centromeri hromozoma podijele na dva dijela. Kao rezultat, svaka hromatida postaje nezavisni hromozom i pričvršćena je za mikrotubulu jednog pola. Niti "vuku" hromatide na suprotne polove. U stvari, mikrotubule se rastavljaju (depolimeriziraju), odnosno skraćuju.

U anafazi životinjskih ćelija ne pomiču se samo hromozomi kćeri, već i sami polovi. Zbog drugih mikrotubula, one se guraju, astralne mikrotubule se pričvršćuju za membrane i također se „vuku“.

    Hromozomi prestaju da se kreću

    Hromozomi se dekondenzuju

    Pojavljuju se jezgre

    Nuklearni omotač je obnovljen

    Večina mikrotubule nestaju


Telofaza počinje kada se hromozomi prestanu kretati, zaustavljajući se na polovima. Despiralizuju se, postaju dugački i filiformni.

Mikrotubule fisijskog vretena se uništavaju od polova do ekvatora, odnosno od njihovih minus krajeva.

Nuklearni omotač nastaje oko hromozoma fuzijom membranskih vezikula, u koje se majčino jezgro i EPS raspadaju u profazi. Svaki pol ima svoju kćerku jezgru.

Kako se hromozomi despiralizuju, nukleolarni organizatori postaju aktivni i pojavljuju se jezgre.

Sinteza RNK se nastavlja.

Ako centrioli još nisu upareni na polovima, tada se par završava u blizini svakog od njih. Tako se na svakom polu ponovo stvara vlastiti ćelijski centar, koji će ići ćeliji kćeri.

Tipično, telofaza završava podjelom citoplazme, odnosno citokinezom.

Citokineza može početi već u anafazi. Do početka citokineze ćelijske organele raspoređeni relativno ravnomjerno po polovima.

Podjela citoplazme biljnih i životinjskih stanica odvija se na različite načine.

U životinjskim stanicama, zbog elastičnosti, citoplazmatska membrana u ekvatorijalnom dijelu ćelije počinje da se izboči prema unutra. Formira se brazda koja se na kraju zatvara. Drugim rečima, matična ćelija se deli ligacijom.


U biljnim ćelijama u telofazi, niti vretena ne nestaju u predelu ekvatora. Približavaju se citoplazmatskoj membrani, njihov broj se povećava i formiraju se fragmoplast. Sastoji se od kratkih mikrotubula, mikrofilamenata, delova EPS-a. Ovde se kreću ribozomi, mitohondrije, Golgijev kompleks. Golgijevi vezikuli i njihov sadržaj na ekvatoru čine srednju ćelijsku ploču, ćelijske zidove i membranu ćelija kćeri.

Značenje i funkcije mitoze

Zahvaljujući mitozi, osigurana je genetska stabilnost: tačna reprodukcija genetskog materijala u nizu generacija. Jezgra novih ćelija sadrže onoliko hromozoma koliko ih sadrži matična ćelija, a ti hromozomi su tačne kopije roditelja (osim ako, naravno, nije došlo do mutacija). Drugim riječima, ćelije kćeri su genetski identične roditeljskim.

Međutim, mitoza obavlja i niz drugih važnih funkcija:

    rast višećelijski organizam,

    aseksualna reprodukcija,

    supstitucija ćelija različitih tkiva u višećelijskim organizmima,

    kod nekih vrsta može doći do regeneracije dijelova tijela.

Biološki značaj mitoze je veoma visok. Neupućenima je čak teško i zamisliti kakvu ulogu u životu igra proces jednostavne diobe ćelija u tijelu. Sposobnost ćelija da se dele je njihova najvažnija funkcija, fundamentalna. Bez toga je nemoguće nastaviti život na Zemlji, povećati populaciju jednoćelijskih organizama, nemoguće je razviti i nastaviti postojanje velikog višećelijskog organizma, a nemoguće je i kroz razvoj novog života iz oplođenog jaje.

Biološki značaj mitoze bio bi mnogo manji da nije suština većine bioloških procesa koji se dešavaju na našoj planeti. Ovaj proces odvija se u nekoliko faza. Svaki od njih uključuje nekoliko radnji unutar ćelije. Rezultat toga je obavezno umnožavanje genetske osnove jedne ćelije u dvoje dupliranjem DNK, tako da će matična ćelija potom roditi dve ćelije kćeri.

Čitav život ćelije može se zaključiti u periodu od formiranja ćelije kćeri do njene naknadne podjele na dva dijela. Ovaj period se u biologiji naziva ćelijski ciklus».

Prva faza mitoze je stvarna priprema za Period u kojem ćelije obdarene jezgrima vrše direktnu pripremu za diobu naziva se interfaza. U njemu se odvijaju sve najvažnije stvari, odnosno umnožavanje lanca DNK i drugih struktura, kao i sinteza veliki broj vjeverica. Tako se hromozomi ćelije udvostručuju, a svaka polovina ovoga dvostruki hromozom naziva se hromatida.

Nakon interfaze, direktno počinje sam proces diobe - mitoza. Takođe prolazi kroz nekoliko koraka. Kao rezultat, svi udvojeni dijelovi se simetrično razvlače preko ćelije, tako da nakon formiranja centralne pregrade u svakoj novoj ćeliji ostaje isti broj formiranih komponenti.

I mejoza je slična, ali u ovoj drugoj (prilikom diobe postoje dvije diobe, pa se kao rezultat ne dobivaju dvije, već četiri ćelije "ćerke". Također, prije druge diobe nema udvostručavanja hromozoma, pa se njihov skup u ćelijama kćerima ostaje polovina.

1. Profaza. U ovoj fazi, centrioli ćelije su vrlo jasno vidljivi. Prisutni su samo u ćelijama životinja i ljudi. Biljke nemaju centriole.
2. Prometafaza. U ovom trenutku završava profaza i počinje metafaza.
3. Metafaza. U ovom trenutku, hromozomi leže na "ekvatoru" ćelije.
4. Anafaza. Hromozomi se kreću na različite polove.
5. Telofaza. Jedna "majčinska" ćelija se dijeli formirajući centralni septum u dvije "ćerke" ćelije. Ovo je kraj diobe ćelije ili mitoze.

Najvažniji biološki značaj mitoza je apsolutno ista podjela dupliciranih hromozoma na 2 identična dijela i njihovo smještanje u dvije "ćerke" ćelije. Različite vrste ćelija i ćelija različitih organizama imaju različito vremensko trajanje deobe - mitoze, ali u proseku traje oko sat i po. Mnogo je faktora koji utiču na ovaj veoma krhki proces. Bilo kakvi promjenjivi uvjeti spoljašnje okruženje, na primjer, temperatura okoline, način svjetlosnih faza, pritisak u okolini i unutar tijela i ćelija, kao i mnogi drugi faktori, mogu značajno utjecati kako na trajanje tako i na kvalitet procesa diobe stanica. Takođe, trajanje cele mitoze i njenih pojedinačnih koraka može direktno zavisiti od vrste tkiva u čijim ćelijama se javlja.

Biološki značaj mitoze sa svakim novim otkrićem u oblasti citologije postaje sve vrijedniji, jer je život na planeti nemoguć bez ovog procesa.

Indirektna podjela eukariotskih stanica - koje sadrže jezgro - naziva se mitoza. U ovom članku ćete naučiti koji je biološki značaj mitoze, povijest proučavanja ovog procesa.

Faze mitoze

Individualni razvoj bilo kojeg živog organizma nemoguć je bez procesa diobe stanica. Jedinstvenost mitoze leži u činjenici da je tokom diobe diploid somatska ćelija formiraju se dvije ćelije kćeri koje imaju iste genetske informacije i jednak broj hromozoma. Drugim riječima, održava se kontinuitet između generacija eukariotskih ćelija.

Ceo proces se sastoji od četiri faze:

  • Prophase;
  • Metaphase;
  • Anaphase;
  • Telofaza.

Rice. 1. Faze mitoze

U nekim izvorima možete pronaći detaljnu listu faza mitoze. Tako, na primjer, profazi prethodi predprofaza, takozvana priprema za diobu. Takođe između profaze i metafaze razmotrite fazu prometafaze. Međutim, većina naučnika kombinuje preprofazu, profazu i prometafazu u jednu fazu - profazu.

Istorija istraživanja procesa

Prvo pominjanje procesa ćelijske diobe nalazi se u naučnoj literaturi 1870. godine. Ali ovi opisi su bili nepotpuni i odnosili su se samo na promjene u ponašanju jezgara unutar ćelije.

Prvi pokušaji istraživanja ovog procesa pripadaju ruskim naučnicima Russovu, Čistjakovu, kao i njemačkom naučniku Šnajderu.

TOP 4 člankakoji je čitao zajedno sa ovim

Godine 1879, Schleicher, njemački naučnik, predložio je proces ćelijska dioba nazovite to kariokinezom. Koncept "mitoze" prvi je uveo njemački histolog W. Flemming ranih 1880-ih. Upravo je ovaj termin postao općeprihvaćen za naziv procesa kojim se završava razdvajanje hromozoma između ćelija kćeri.

Rice. 2. Walter Flemming

Biološki značaj mitoze

Ključna uloga mitoze je da kopira genetski kod i prenese ga na sljedeće generacije. Zahvaljujući ovom procesu, kernel podržava konstantan broj hromozoma, koji je striktno jednako raspoređen između ćelija kćeri. Uz pomoć mitotičke diobe, stanice biljnih tkiva rastu. U životinjskim organizmima mitoza je u osnovi drobljenja oplođenog jajeta i rasta tkiva.

Osim toga, biološko značenje mitoze je:

  • Razvoj i rast živog organizma;

Zahvaljujući ovom procesu, višećelijski organizam se razvija i raste iz jednoćelijske zigote. Mitoza je osnova embrionalnog razvoja.

  • Zamjena ćelije;

Neki dijelovi tijela u procesu života zahtijevaju trajna zamjena na primjer ćelije kože, crijevni epitel, crvena krvna zrnca.

  • Regeneracija i restauracija;

Kroz mitozu, neki organizmi se mogu regenerirati iz jednog dijela tijela. Na primjer, morska zvijezda se može oporaviti od samo jednog od svojih zraka. Gušteru može izrasti novi rep, dok se koža može obnoviti.

Rice. 3. Oporavak morskih zvijezda

  • aseksualna reprodukcija;

Ovaj proces je u osnovi vegetativnog razmnožavanja biljaka. Kod životinja se hidra razmnožava mitozom. Nova jedinka nastaje pupanjem, što je nemoguće bez diobe i povećanja broja ćelija.

Šta smo naučili?

Proces indirektne podjele eukariotskih stanica, u kojem se genetske informacije kopiraju i pohranjuju, naziva se mitoza. Ovaj proces se odvija u 4 faze: profaza, metafaza, anafaza i telofaza. Po prvi put, naučnici su opisali proces podjele ćelija 70-80-ih godina XIX vijeka. Termin "mitoza" uveo je njemački naučnik Walter Flemming. Biološki značaj mitoze je da obezbedi formiranje ćelija kćeri sa identičnim genetskim informacijama. Indirektna podjela je u osnovi razvoja i rasta svih živih organizama, obnavljanja i regeneracije dijelova tijela, kao i aseksualne reprodukcije.

mitoza - indirektna podjelaćelije, kariokineza,[~ 1] najčešći način reprodukcije eukariotskih ćelija. Biološki značaj mitoze leži u striktno identičnoj distribuciji hromozoma između jezgara kćeri, što osigurava stvaranje genetski identičnih kćernih ćelija i čuva kontinuitet u nizu ćelijskih generacija.

Mitoza se sastoji od četiri faze: profaza, metafaza, anafaza, telofaza.

u profazi volumen jezgra se povećava, hromozomi postaju vidljivi zbog spiralizacije, dva centriola se razilaze prema polovima ćelije. Kao rezultat spiralizacije hromozoma, postaje nemoguće očitati genetske informacije iz DNK

i sinteza RNK se zaustavlja. Niti ahromatinskog vretena rastegnuti su između polova: formira se aparat koji osigurava divergenciju hromozoma do polova ćelije. Na kraju profaze, nuklearna membrana se raspada u zasebne fragmente, čiji se rubovi zatvaraju. Formiraju se male vezikule, slične endoplazmatskom retikulumu.

Tokom profaze nastavlja se spiralizacija hromozoma, koji se zgušnjavaju i skraćuju. Nakon raspada nuklearne membrane, hromozomi leže slobodno i nasumično u citoplazmi.

U metafazi spiralizacija hromozoma dostiže maksimum, a skraćeni hromozomi žure na ekvator ćelije, koji se nalazi na jednakoj udaljenosti od polova. Može se vidjeti da se hromozomi sastoje od dvije hromatide povezane samo na centromeri. Centromerni regioni hromozoma nalaze se u istoj ravni. Mitotičko vreteno je već u potpunosti formirano do tog vremena. Dio navoja vretena ide od pola do pola - to su kontinuirani navoji. Druge niti - hromozomske - povezuju polove sa centromerama hromozoma.

u anafazi centromere se razdvoje i od tog trenutka sestrinske hromatide postaju nezavisni kćerki hromozomi. Mehanizam kretanja hromozoma kćeri do polova ćelije obezbeđen je sledećim procesima. Prvo, klizanjem hromozomske niti vretena za koju je hromozom pričvršćen. Drugo, cijepanjem fragmenata hromozomske niti enzimima u području ćelijskog centra (ili centromerne regije), zbog čega se nit skraćuje i približava hromozom polu. Dakle, u anafazi, hromatide udvojenih hromozoma koji su još u interfazi tačno divergiraju prema polovima ćelije. U ovom trenutku, ćelija sadrži dva diploidna seta hromozoma. Mitoza se završava telofazom. Hromozomi skupljeni na polovima despiraliziraju se i postaju jedva vidljivi. Nuklearni omotač se formira od membranskih struktura citoplazme. U životinjskim stanicama citoplazma je podijeljena zbog suženja ćelijskog tijela na dva manja, od kojih svaka sadrži jedan diploidni set hromozoma. U biljnim ćelijama citoplazmatska membrana nastaje u sredini ćelije i proteže se do periferije, dijeleći ćeliju na pola. Nakon formiranja poprečne citoplazmatske membrane, u biljnim stanicama nastaje celulozni zid. Počevši od oplođenog jajašca – zigota – sve kćerke ćelije nastale kao rezultat mitoze sadrže isti skup hromozoma i iste gene, čime se osigurava kontinuitet genotipa u nizu ćelijskih generacija. Dakle, biološko značenje mitoze kao metode diobe ćelija leži u tačnoj distribuciji genetskog materijala između ćelija kćeri. Kao rezultat mitoze, obje kćerke ćelije primaju diploidni set hromozoma. Biološki značaj mitoze. Konstantnost strukture i pravilno funkcionisanje organa i tkiva višećelijskog organizma bilo bi nemoguće bez očuvanja istog skupa genetskog materijala u bezbroj generacija ćelija. Mitoza pruža važne manifestacije vitalne aktivnosti: embrionalni razvoj, rast, obnavljanje organa i tkiva nakon oštećenja, održavanje strukturnog integriteta tkiva uz stalni gubitak ćelija u toku njihovog funkcionisanja (zamena mrtvih eritrocita, ćelija kože, crevnog epitela itd.). Kod protozoa mitoza osigurava aseksualnu reprodukciju.



Mejoza i njene faze.

MEJOZA je ćelijska dioba u kojoj dolazi do smanjenja broja hromozoma i njihove rekombinacije u ćelijama kćeri u odnosu na majčinu. Mejoza je osnova polne reprodukcije, u kojoj potomci nisu identični roditeljima. Njegova najvažnija evolucijska uloga je prepreka neodrživim kombinacijama hromozoma i gena. Mejoza se odvija u dva stupnja, od kojih se prva naziva redukcija (tokom ove određene faze broj hromozoma u ćelijama kćeri se prepolovi), a druga je ekvacionalna (kao rezultat toga, hromozomi su ravnomerno raspoređeni među ćelijama kćeri, slično je mitozi). Sa smanjenjem broja hromozoma kao rezultat mejoze u životni ciklus dolazi do prijelaza iz diploidne faze u haploidnu fazu.



Zbog činjenice da u profazi prvog, redukcionog, stadijuma dolazi do parne fuzije (konjugacije) homolognih hromozoma, ispravan tok mejoze je moguć samo u diploidnim ćelijama ili čak i u poliploidnim (tetra-, heksaploidnim itd. ćelijama). ). Mejoza se može javiti i u neparnim poliploidima (tri-, pentaploidne i dr. ćelije), ali kod njih, zbog nemogućnosti da se osigura parna fuzija hromozoma u profazi I, dolazi do divergencije hromozoma uz poremećaje koji ugrožavaju vitalnost ćelije ili razvijajući iz njega višećelijski haploidni organizam.

Faze mejoze

Mejoza se sastoji od 2 uzastopne diobe sa kratkom međufazom između njih.

Profaza I - profaza prve podjele je vrlo složena i sastoji se od 5 faza:

o Leptothena ili leptonema - pakovanje hromozoma, kondenzacija DNK sa formiranjem hromozoma u obliku tankih niti (hromozomi se skraćuju).

o Zigoten ili zigonem - dolazi do konjugacije - spajanja homolognih hromozoma sa formiranjem struktura koje se sastoje od dva povezana hromozoma, nazvanih tetrade ili bivalenti i njihovo dalje zbijanje.

o Pachytene ili pachinema - (najduži stadij) crossing over (crossover), razmjena sekcija između homolognih hromozoma; homologni hromozomi ostaju međusobno povezani.

o Diploten ili diplonema - dolazi do delimične dekondenzacije hromozoma, dok deo genoma može da radi, dešavaju se procesi transkripcije (formiranje RNK), translacija (sinteza proteina); homologni hromozomi ostaju međusobno povezani. Kod nekih životinja, hromozomi u oocitima u ovoj fazi mejotske profaze stiču karakterističan oblik hromozomi lampe.

o dijakineza - DNK se ponovo kondenzira što je više moguće, sintetički procesi se zaustavljaju, nuklearna membrana se rastvara; centrioli se razilaze prema polovima; homologni hromozomi ostaju međusobno povezani.

Do kraja profaze I centriole migriraju na polove ćelije, formiraju se vretenasta vlakna, a nuklearna membrana i jezgre su uništeni.

Metafaza I - bivalentni hromozomi se nižu duž ekvatora ćelije.

Anafaza I - mikrotubule se skupljaju, bivalenti se dijele i hromozomi divergiraju prema polovima. Važno je napomenuti da, zbog konjugacije hromozoma u zigotenu, cijeli hromozomi koji se sastoje od po dvije hromatide divergiraju prema polovima, a ne pojedinačne hromatide, kao u mitozi.

Telofaza I - hromozomi se despiralizuju i pojavljuje se nuklearni omotač.

Druga dioba mejoze slijedi odmah nakon prve, bez izražene interfaze: nema S-perioda, jer prije druge diobe ne dolazi do replikacije DNK.

Profaza II - dolazi do kondenzacije hromozoma, ćelijski centar se dijeli i proizvodi njegove diobe divergiraju do polova jezgre, nuklearna ovojnica se uništava, formira se fisiono vreteno.

Metafaza II - univalentni hromozomi (sastoje se od po dve hromatide) nalaze se na "ekvatoru" (na jednakoj udaljenosti od "polova" jezgra) u istoj ravni, formirajući takozvanu metafaznu ploču.

Anafaza II - univalenti se dijele i hromatide divergiraju prema polovima.

Telofaza II - hromozomi se despiralizuju i pojavljuje se nuklearna membrana.

Kao rezultat, četiri haploidne ćelije se formiraju od jedne diploidne ćelije. U onim slučajevima kada je mejoza povezana s gametogenezom (na primjer, kod višećelijskih životinja), prva i druga podjela mejoze su oštro neujednačene tijekom razvoja jaja. Kao rezultat, formira se jedno haploidno jaje i dva takozvana redukcijska tijela.

Mitoza-mitos (grčki - niti) - indirektna podjela ćelija, univerzalni način podjele eukariotskih ćelija.

Glavni događaji mitotičkog ciklusa su u reduplikacija (samoudvostručavanje) nasljedni materijal matične ćelije i ujednačena distribucija ovog materijala između ćelija kćeri. Ovi događaji su praćeni redovnim promjenama u hemijskoj i morfološkoj organizaciji hromozoma- nuklearne strukture, u kojima je koncentrisano više od 90% genetskog materijala eukariotske ćelije (glavni dio ekstranuklearne DNK životinjska ćelija nalazi u mitohondrijama).

Hromozomi u interakciji sa ekstrahromozomskim mehanizmima obezbeđuju: a) skladištenje genetskih informacija; b) korištenje ovih informacija za stvaranje i održavanje ćelijske organizacije; c) regulisanje čitanja nasljednih podataka; d) udvostručavanje genetskog materijala; e) njegov transfer sa matične ćelije na ćelije kćeri.

Mitoza je kontinuirani proces koji je podijeljen u faze.

U mitozi se može razlikovati četiri faze. U nastavku su predstavljeni glavni događaji za pojedinačne faze.

Faza mitoze Sadržaj izmjena
Profaza (0,60 vremena od ukupne mitoze, 2n4c) Volumen jezgra se povećava. Hromozomi se spiraliziraju, postaju vidljivi, skraćuju se, zgušnjavaju, poprimaju oblik niti. U citoplazmi se smanjuje broj grubih mrežnih struktura. Broj politika je naglo smanjen. Centriole ćelijskog centra divergiraju prema polovima ćelije, između njih mikrotubule formiraju diobeno vreteno. Nukleus je uništen. Nuklearna membrana se rastvara, hromozomi su u citoplazmi
Metafaza (0,05 vrijeme) Spiralizacija dostiže svoj maksimum. Kromosomi se nižu u ekvatorijalnoj ravni ćelije (metafazna ploča). Mikrotubule vretena su povezane sa kinetohorima hromozoma. Mitotičko vreteno je potpuno formirano i sastoji se od mreža koje povezuju polove sa centromerima hromozoma. Svaki se hromozom dijeli uzdužno na dvije hromatide (kromosoma kćeri) povezane u kinetohorskoj regiji.
Anafaza (0,05 vrijeme) Centromere se razdvoje, veza između hromatida je prekinuta i oni se, kao nezavisni hromozomi, kreću do polova ćelije brzinom od 0,2-5 µm/min. Kretanje hromozoma je obezbeđeno interakcijom centromernih regiona hromozoma sa mikrotubulama deobenog vretena. Na kraju pokreta, dva ekvivalentna kompletna seta hromozoma se sklapaju na polovima.
telofaza (0,3 puta) Interfazna jezgra ćelija kćeri su rekonstruisana. Kromosomi, koji se sastoje od jedne hromatide, nalaze se na polovima ćelije. One se despiralizuju i postaju nevidljive. Formira se nuklearna membrana, niti ahromatinskog vretena se raspadaju. Nukleolus se formira u jezgru. Dolazi do podjele citoplazme (citotomija i citokineza) i formiranja dvije kćeri ćelije. U životinjskim stanicama citoplazma se dijeli sužavanjem, invaginacijom citoplazmatske membrane od rubova do centra. U biljnim ćelijama u centru se formira membranski septum, koji raste prema ćelijskim zidovima. Nakon formiranja poprečne citoplazmatske membrane u biljkama, formira se stanični zid.

Biološki značaj mitoze: formiranje ćelija sa naslednom informacijom koja je kvalitativno i kvantitativno identična informacijama matične ćelije. Osiguravanje postojanosti kariotipa u nizu generacija stanica. Mitoza služi ćelijski mehanizam procesi rasta i razvoja organizma, njegova regeneracija i aseksualna reprodukcija. Dakle, mitoza je opći mehanizam za reprodukciju ćelijske organizacije eukariotskog tipa u individualni razvoj.



Patologija mitoze

Kršenja jedne ili druge faze mitoze dovode do patoloških promjenaćelije. Odstupanje od normalnog toka procesa spiralizacije može dovesti do bubrenja i adhezije hromozoma. Ponekad dolazi do odvajanja segmenta hromozoma, koji, ako je bez centromere, ne učestvuje u anafaznom kretanju do polova i gubi se. Odvojene hromatide mogu zaostajati tokom kretanja, što dovodi do formiranja ćerki jezgara sa neuravnoteženim hromozomskim skupovima. Oštećenje fisijskog vretena dovodi do odlaganja mitoze u metafazi, raspršivanja hromozoma. S promjenom broja centriola nastaju multipolarne ili asimetrične mitoze. Kršenje citotomije dovodi do pojave bi- i multinuklearnih ćelija.

Na osnovu mitotičkog ciklusa nastao je niz mehanizama kojima se može povećati količina genetskog materijala u pojedinom organu, a samim tim i intenzitet metabolizma uz održavanje konstantnog broja ćelija.

Endomitoza. Duplikacija DNK ćelije nije uvek praćena njenom podelom na dva dela. Budući da se mehanizam takve duplikacije poklapa sa premitotičnom replikacijom DNK i praćen je višestrukim povećanjem broja hromozoma, ovaj fenomen se naziva endomitoza. Kada su ćelije izložene supstancama koje uništavaju mikrotubule vretena, podela se zaustavlja, a hromozomi će nastaviti svoj ciklus transformacija: replicirati, što će dovesti do postepenog formiranja poliploidnih ćelija - 4n, 8n, itd. Ovaj proces transformacije se inače naziva endoreprodukcija. Sa genetske tačke gledišta, endomitoza je genomska somatska mutacija. Sposobnost ćelija za endomitozu koristi se u oplemenjivanju biljaka za dobijanje ćelija sa višestrukim setom hromozoma. Za to se koriste kolhicin, vinblastin, koji uništavaju niti ahromatinskog vretena. Poliploidne ćelije (a zatim i odrasle biljke) se razlikuju velike veličine, vegetativni organi iz takvih ćelija su veliki, sa velikom marginom hranljive materije. Kod ljudi, endoreprodukcija se javlja u nekim hepatocitima i kardiomiocitima.

Politenija. S politenijom u S-periodu, kao rezultat replikacije i nerazdvajanja lanaca hromozoma, formira se multifilamentna, politenska struktura. Razlikuju se od mitotičkih hromozoma po velikim veličinama (200 puta duže). Ove ćelije se nalaze u pljuvačne žlijezde dvokrilni insekti, u makronukleusima trepavica. Na politenskim hromozomima vidljivi su otekline, nadimanja (mjesta transkripcije) - izraz aktivnosti gena. Ovi hromozomi su najvažniji objekt genetsko istraživanje. Endomitoza i politenija dovode do stvaranja poliploidne ćelije, karakterizira višestruko povećanje obima nasljednog materijala. U takvim ćelijama, za razliku od diploidnih ćelija, geni se ponavljaju više od dva puta. Proporcionalno povećanju broja gena, povećava se i masa ćelije, što povećava njenu funkcionalnost. Kod sisara, poliploidizacija sa godinama karakteristična je za ćelije jetre.

Anomalije mitotičkog ciklusa. Mitotički ritam, obično adekvatan potrebi za obnavljanjem starenja, mrtvih ćelija, može se promeniti u patološkim stanjima. Usporavanje ritma se primećuje u tkivima koja stare ili nisko vaskularizovana, a povećanje ritma se primećuje u tkivima sa različite vrste upale, hormonski uticaji, kod tumora itd.

Anomalije u razvoju mitoze. Neki agresivni agensi, djelujući na S fazu, usporavaju sintezu i umnožavanje DNK. To uključuje jonizujuće zračenje, razne antimetabolite (metatreksat, merkapto-6-purin, fluor-5-uracil, prokarbozin, itd.). Koriste se za kemoterapiju protiv raka. Drugi agresivni agensi djeluju na faze mitoze i sprječavaju stvaranje akromatskog vretena. Oni mijenjaju viskozitet plazme bez cijepanja niti hromozoma. Takva citofiziološka promjena može dovesti do blokade mitoze u metafazu, a zatim - akutna smrtćelije ili mitonekroze. Mitonekroza se često opaža, posebno u tumorsko tkivo, u žarištima nekih upala sa nekrozom. Mogu se izazvati uz pomoć podofilina, koji se koristi u liječenju malignih neoplazmi.

Abnormalnosti u mitotičkoj morfologiji. Uz upale, djelovanje jonizujućeg zračenja, hemijskih agenasa, a posebno u malignih tumora pronađene su morfološke anomalije mitoza. One su povezane s teškim metaboličkim promjenama u stanicama i mogu se nazvati "abortivnim mitozama". Primjer takve anomalije je mitoza s abnormalnim brojem i oblikom kromosoma; tro-, četvoro- i multipolarne mitoze.

Višenuklearne ćelije. Ćelije koje sadrže mnogo jezgara također se nalaze u normalno stanje npr.: osteoklasti, megakariociti, sincitiotrofoblasti. Ali često se dodjeljuju u patološkim stanjima - na primjer: Langansove ćelije kod tuberkuloze, gigantske ćelije strana tijela mnoge tumorske ćelije. Citoplazma takvih ćelija sadrži granule ili vakuole, broj jezgara može varirati od nekoliko do nekoliko stotina, a volumen se odražava u nazivu - divovske ćelije. Njihovo porijeklo je promjenjivo: epitelno, mezenhimalno, histiocitno. Mehanizam nastanka džinovskih višejezgarnih ćelija je drugačiji. U nekim slučajevima, njihovo formiranje je posljedica fuzije mononuklearnih stanica, u drugim je posljedica nuklearne fisije bez podjele citoplazme. Također se vjeruje da njihovo nastajanje može biti posljedica nekih anomalija mitoze nakon zračenja ili primjene citostatika, kao i tokom malignog rasta.

Amitoza

Direktna podjela ili amitoza- ovo je dioba ćelije u kojoj je jezgro u interfaznom stanju. U ovom slučaju nema kondenzacije hromozoma i formiranja vretena diobe. Formalno, amitoza treba da dovede do pojave dve ćelije, ali najčešće dovodi do deobe jezgra i pojave dvo- ili višenuklearnih ćelija.

Amitotička podjela počinje fragmentacijom jezgrica, nakon čega slijedi dioba jezgra sužavanjem (ili invaginacijom). Može doći do višestruke nuklearne fisije, obično nejednake veličine (s patoloških procesa). Brojna zapažanja su pokazala da se amitoza gotovo uvijek javlja u stanicama koje su zastarjele, degenerirajuće i nesposobne da proizvode vrijedne elemente u budućnosti. Normalno, amitotička podjela se događa u embrionalnim membranama životinja, u folikularne ćelije jajnika, u džinovskim ćelijama trofoblasta. Pozitivna vrijednost amitoza nastaje u procesu regeneracije tkiva ili organa (regenerativna amitoza). Amitoza u ćelijama koje stare je praćena poremećajima u biosintetskim procesima, uključujući replikaciju, popravku DNK, kao i transkripciju i translaciju. se mijenjaju fizičkohemijskih svojstava hromatinski proteini ćelijskih jezgara, sastav citoplazme, struktura i funkcije organela, što podrazumeva funkcionalni poremećaji na svim narednim nivoima - ćelijskom, tkivnom, organskom i organizmu. Kako se uništavanje povećava i oporavak blijedi, dolazi do prirodne smrti ćelije. Amitoza se često javlja sa upalnih procesa i maligne neoplazme(indukovana amitoza).