Die Rolle der erblichen Variabilität bei der Evolution von Arten und ihren Formen. Variabilität: erblich und nicht erblich

Hereditäre Variabilität ist eine Form der Variabilität, die durch Veränderungen im Genotyp verursacht wird und mit Mutations- oder Kombinationsvariabilität verbunden sein kann.

Mutationsvariabilität

Gene unterliegen von Zeit zu Zeit Veränderungen, die sogenannten Mutationen. Diese Veränderungen sind zufällig und treten spontan auf. Die Ursachen für Mutationen können sehr vielfältig sein. Es gibt eine Reihe von Faktoren, die die Wahrscheinlichkeit des Auftretens von Mutationen erhöhen. Dies kann die Auswirkung bestimmter sein Chemikalien, Strahlung, Temperatur usw. Mit diesen Mitteln können Mutationen verursacht werden, ihr Auftreten bleibt jedoch zufällig und es ist unmöglich, das Auftreten einer bestimmten Mutation vorherzusagen.

Die daraus resultierenden Mutationen werden an die Nachkommen weitergegeben, d. h. sie bestimmen die erbliche Variabilität, mit einer wichtigen Einschränkung hinsichtlich des Ortes, an dem die Mutation aufgetreten ist. Tritt eine Mutation in einer Fortpflanzungszelle auf, besteht die Möglichkeit, dass sie an die Nachkommen weitergegeben, also vererbt wird. Tritt eine Mutation in einer Körperzelle auf, wird sie nur auf die daraus entstehenden Zellen übertragen Körperzelle. Solche Mutationen werden somatisch genannt; sie werden nicht vererbt.

Es gibt mehrere Haupttypen von Mutationen:

  1. Genmutationen, bei denen Veränderungen auf der Ebene einzelner Gene, also Abschnitten des DNA-Moleküls, auftreten. Dabei kann es sich um den Verlust von Nukleotiden, den Ersatz einer Base durch eine andere, die Neuanordnung von Nukleotiden oder die Hinzufügung neuer Nukleotide handeln.
  2. Chromosomenmutationen, die mit einer Störung der Chromosomenstruktur einhergehen. Sie führen zu gravierenden Veränderungen, die auch mit dem Mikroskop erkennbar sind. Zu solchen Mutationen zählen der Verlust von Chromosomenabschnitten (Deletionen), das Hinzufügen von Abschnitten, die Drehung eines Chromosomenabschnitts um 180° und das Auftreten von Wiederholungen.
  3. Genomische Mutationen, die durch Veränderungen in der Chromosomenzahl verursacht werden. Es können zusätzliche homologe Chromosomen auftreten; im Chromosomensatz erscheinen drei anstelle von zwei homologen Chromosomen – Trisomie. Bei der Monosomie kommt es zum Verlust eines Chromosoms eines Paares. Bei der Polyploidie kommt es zu einer mehrfachen Vermehrung des Genoms. Eine andere Variante der genomischen Mutation ist die Haploidie, bei der von jedem Paar nur noch ein Chromosom übrig bleibt.

Die Häufigkeit von Mutationen wird, wie bereits erwähnt, von verschiedenen Faktoren beeinflusst. Wenn eine Reihe genomischer Mutationen auftreten sehr wichtig hat insbesondere das Alter der Mutter.

Vererbung und Variabilität. Kombinierte Variabilität

Diese Art der Variabilität wird durch die Art des sexuellen Prozesses bestimmt. Bei der kombinativen Variation entstehen aufgrund neuer Genkombinationen neue Genotypen. Diese Art der Variabilität manifestiert sich bereits im Stadium der Keimzellenbildung. Wie bereits erwähnt, gibt es in jeder Geschlechtszelle (Gameten) nur ein homologes Chromosom von jedem Paar. Chromosomen gelangen völlig zufällig in die Keimzelle, sodass sich die Geschlechtszellen einer Person im Gensatz der Chromosomen erheblich unterscheiden können. Ein noch wichtigeres Stadium für die Entstehung kombinativer Variabilität ist die Befruchtung, nach der im neu entstandenen Organismus 50 % der Gene von einem Elternteil und 50 % vom anderen Elternteil geerbt werden.

Unter Variation versteht man in der Biologie das Auftreten individueller Unterschiede zwischen Individuen derselben Art. Dank der Variabilität wird die Population heterogen und die Art hat eine größere Chance, sich an veränderte Umweltbedingungen anzupassen.

In einer Wissenschaft wie der Biologie gehen Vererbung und Variabilität Hand in Hand. Es gibt zwei Arten von Variabilität:

  • Nicht erblich (Modifikation, phänotypisch).
  • Erblich (mutationsbedingt, genotypisch).

Nicht erbliche Variabilität

Modifizierende Variabilität ist in der Biologie die Fähigkeit eines einzelnen lebenden Organismus (Phänotyp), sich an Faktoren anzupassen Außenumgebung innerhalb seines Genotyps. Dank dieser Eigenschaft können sich Menschen an Veränderungen des Klimas und anderer Lebensbedingungen anpassen. liegt den Anpassungsprozessen in jedem Organismus zugrunde. So kommt es bei Outbred-Tieren mit verbesserten Haltungsbedingungen zu Produktivitätssteigerungen: Milchleistung, Eierproduktion usw. Und Tiere, die in Berggebiete gebracht werden, wachsen klein und mit einer gut entwickelten Unterwolle auf. Veränderungen der Umweltfaktoren verursachen Variabilität. Beispiele für diesen Prozess finden Sie leicht in Alltagsleben: menschliche Haut unter Einfluss ultraviolette Strahlung wird dadurch dunkel physische Aktivität Muskeln entwickeln sich, Pflanzen wachsen in schattigen Bereichen und im Licht verschiedene Formen Blätter und Hasen verändern im Winter und Sommer ihre Fellfarbe.

Denn nicht erbliche Variabilität Charakteristisch sind folgende Eigenschaften:

  • Gruppencharakter der Veränderungen;
  • nicht an Nachkommen vererbt;
  • Veränderung eines Merkmals innerhalb eines Genotyps;
  • das Verhältnis des Änderungsgrades zur Intensität des Einflusses des externen Faktors.

Erbliche Variabilität

Erblich bzw Genotypische Variabilität In der Biologie handelt es sich um einen Prozess, durch den sich das Genom eines Organismus verändert. Dadurch erhält das Individuum Eigenschaften, die für seine Art bisher ungewöhnlich waren. Laut Darwin ist die genotypische Variation der Haupttreiber der Evolution. Unterscheiden die folgenden Typen erbliche Variabilität:

  • mutationsbedingt;
  • kombinativ.

Tritt als Folge des Genaustauschs während der sexuellen Fortpflanzung auf. Gleichzeitig werden die Merkmale der Eltern über mehrere Generationen hinweg unterschiedlich kombiniert, was die Vielfalt der Organismen in der Population erhöht. Die kombinative Variabilität folgt den Mendelschen Vererbungsregeln.

Ein Beispiel für eine solche Variabilität ist Inzucht und Auskreuzung (nah verwandte und nicht verwandte Kreuzungen). Wenn die Merkmale eines einzelnen Herstellers in einer Tierrasse gefestigt werden sollen, kommt Inzucht zum Einsatz. Dadurch werden die Nachkommen einheitlicher und verstärken die Qualitäten des Liniengründers. Inzucht führt zur Manifestation rezessive Gene und kann zur Leitungsdegeneration führen. Um die Lebensfähigkeit der Nachkommen zu erhöhen, wird Auskreuzung eingesetzt – nicht verwandte Kreuzungen. Gleichzeitig nimmt die Heterozygotie der Nachkommen zu, die Diversität innerhalb der Population nimmt zu und infolgedessen steigt die Widerstandsfähigkeit des Einzelnen gegenüber den schädlichen Auswirkungen von Umweltfaktoren.

Mutationen wiederum werden unterteilt in:

  • genomisch;
  • chromosomal;
  • genetisch;
  • zytoplasmatisch.

Veränderungen, die Keimzellen betreffen, werden vererbt. Mutationen können auf die Nachkommen übertragen werden, wenn sich das Individuum vegetativ vermehrt (Pflanzen, Pilze). Mutationen können nützlich, neutral oder schädlich sein.

Genomische Mutationen

Es gibt zwei Arten von Variationen in der Biologie durch genomische Mutationen:

  • Polyploidie ist eine bei Pflanzen häufig vorkommende Mutation. Es wird durch eine mehrfache Zunahme der Gesamtzahl der Chromosomen im Zellkern verursacht und entsteht bei der Störung ihrer Divergenz zu den Polen der Zelle während der Teilung. Polyploide Hybriden werden häufig verwendet Landwirtschaft- Im Pflanzenbau gibt es mehr als 500 Polyploide (Zwiebeln, Buchweizen, Zuckerrüben, Radieschen, Minze, Weintrauben und andere).
  • Aneuploidie ist eine Zunahme oder Abnahme der Chromosomenzahl in einzelnen Paaren. Diese Art von Mutation ist durch eine geringe Lebensfähigkeit des Individuums gekennzeichnet. Eine weit verbreitete Mutation beim Menschen – eine im 21. Paar verursacht das Down-Syndrom.

Chromosomenmutationen

Variabilität in der Biologie tritt auf, wenn sich die Struktur der Chromosomen selbst ändert: Verlust eines Endabschnitts, Wiederholung eines Gensatzes, Rotation eines separaten Fragments, Übertragung eines Chromosomensegments an eine andere Stelle oder auf ein anderes Chromosom. Solche Mutationen treten häufig unter dem Einfluss von Strahlung und chemischer Umweltverschmutzung auf.

Genmutationen

Ein erheblicher Teil solcher Mutationen macht sich äußerlich nicht bemerkbar, da sie es sind rezessives Merkmal. Genmutationen werden durch Veränderungen in der Abfolge von Nukleotiden – einzelnen Genen – verursacht und führen zur Entstehung von Proteinmolekülen mit neuen Eigenschaften.

Genmutationen beim Menschen verursachen die Manifestation einiger Erbkrankheiten – Sichelzellenanämie, Hämophilie.

Zytoplasmatische Mutationen

Zytoplasmatische Mutationen sind mit Veränderungen in der Struktur des Zellzytoplasmas verbunden, das DNA-Moleküle enthält. Dies sind Mitochondrien und Plastiden. Solche Mutationen werden über die mütterliche Linie übertragen, da die Zygote das gesamte Zytoplasma aus der mütterlichen Eizelle erhält. Ein Beispiel für eine zytoplasmatische Mutation, die zu Variationen in der Biologie führt, ist die Fiederung bei Pflanzen, die durch Veränderungen in den Chloroplasten verursacht wird.

Alle Mutationen haben die folgenden Eigenschaften:

  • Sie erscheinen plötzlich.
  • Durch Erbschaft weitergegeben.
  • Sie haben keine Richtung. Sowohl ein kleiner Bereich als auch ein Vitalzeichen können mutiert sein.
  • Sie kommen bei Individuen vor, das heißt, sie sind individuell.
  • Mutationen können in ihrer Ausprägung rezessiv oder dominant sein.
  • Die gleiche Mutation kann wiederholt werden.

Jede Mutation hat bestimmte Ursachen. In den meisten Fällen ist eine genaue Bestimmung nicht möglich. Um Mutationen zu erhalten, wird unter experimentellen Bedingungen ein gezielter Umwelteinflussfaktor verwendet – Strahlenexposition und dergleichen.

Die Idee, dass Lebewesen durch Vererbung und Variabilität gekennzeichnet sind, entwickelte sich bereits in der Antike. Es wurde festgestellt, dass bei der Fortpflanzung von Organismen von Generation zu Generation ein Komplex von Merkmalen und Eigenschaften entsteht, die ihnen innewohnen bestimmte Arten(Manifestation der Vererbung). Es ist jedoch ebenso offensichtlich, dass es einige Unterschiede zwischen Individuen derselben Art gibt (Variabilitätsmanifestation).

Das Wissen über das Vorhandensein dieser Eigenschaften wurde bei der Entwicklung neuer Sorten von Kulturpflanzen und Haustierrassen genutzt. Seit der Antike wird in der Landwirtschaft die Hybridisierung eingesetzt, also die Kreuzung von Organismen, die sich in einigen Merkmalen voneinander unterscheiden. Allerdings bis zum Ende des 19. Jahrhunderts. Solche Arbeiten wurden durch Versuch und Irrtum durchgeführt, da die Mechanismen, die der Manifestation solcher Eigenschaften von Organismen zugrunde liegen, nicht bekannt waren und die diesbezüglichen Hypothesen rein spekulativ waren.

Im Jahr 1866 wurde die Arbeit von Gregor Mendel, einem tschechischen Forscher, „Experimente an Pflanzenhybriden“ veröffentlicht. Es beschrieb die Muster der Vererbung von Merkmalen in Pflanzengenerationen mehrerer Arten, die G. Mendel als Ergebnis zahlreicher und sorgfältig durchgeführter Experimente identifizierte. Seine Forschungen erregten jedoch nicht die Aufmerksamkeit seiner Zeitgenossen, die die Neuheit und Tiefe der Ideen nicht erkannten, die über dem allgemeinen Niveau der damaligen biologischen Wissenschaften lagen. Erst im Jahr 1900, nachdem die Gesetze von G. Mendel durch drei Forscher (G. de Vries in Holland, K. Correns in Deutschland und E. Chermak in Österreich) erneut und unabhängig voneinander entdeckt wurden, begann die Entwicklung einer neuen biologischen Wissenschaft - Genetik, die Muster der Vererbung und Variabilität untersucht. Gregor Mendel gilt zu Recht als Begründer dieser jungen, sich aber sehr schnell entwickelnden Wissenschaft.

Grundbegriffe der modernen Genetik.

Vererbung ist die Eigenschaft von Organismen, in einer Reihe von Generationen einen Komplex von Merkmalen (Merkmalen) zu wiederholen äußere Struktur, Physiologie, chemische Zusammensetzung, Art des Stoffwechsels, individuelle Entwicklung usw.).

Variabilität- ein der Vererbung entgegengesetztes Phänomen. Es besteht in der Veränderung von Merkmalskombinationen oder dem Auftreten völlig neuer Merkmale bei Individuen einer bestimmten Art.

Dank der Vererbung ist die Erhaltung der Arten über erhebliche Zeiträume (bis zu Hunderten von Millionen Jahren) gewährleistet. Allerdings ändern sich die Umweltbedingungen im Laufe der Zeit (manchmal erheblich), und in solchen Fällen sichert die Variabilität, die zu einer Diversität der Individuen innerhalb einer Art führt, ihr Überleben. Es stellt sich heraus, dass einige der Individuen besser an neue Bedingungen angepasst sind und dadurch überleben können. Darüber hinaus ermöglicht die Variabilität den Arten, die Grenzen ihres Lebensraums zu erweitern und neue Territorien zu erschließen.

Kombination aus zwei angegebenen Eigenschaften eng mit dem Evolutionsprozess verbunden. Durch die Variabilität entstehen neue Eigenschaften von Organismen, die dank der Vererbung auch in nachfolgenden Generationen erhalten bleiben. Die Anhäufung vieler neuer Merkmale führt zur Entstehung anderer Arten

Arten der Variabilität

Es gibt erbliche und nicht erbliche Variabilität.

Erbliche (genotypische) Variabilität b ist mit einer Veränderung des genetischen Materials selbst verbunden. Unter nichterblicher (phänotypischer, modifizierender) Variabilität versteht man die Fähigkeit von Organismen, ihren Phänotyp unter Einfluss zu verändern Unterschiedliche Faktoren. Die Ursache der Modifikationsvariabilität sind Veränderungen in der äußeren Umgebung des Organismus oder seiner inneren Umgebung.

Reaktionsnorm

Dies sind die Grenzen der phänotypischen Variabilität eines Merkmals, die unter dem Einfluss von Umweltfaktoren entsteht. Die Reaktionsgeschwindigkeit wird durch die Gene des Körpers bestimmt, sodass die Reaktionsgeschwindigkeit für dasselbe Merkmal bei verschiedenen Personen unterschiedlich ist. Bereich der Reaktionsnorm verschiedene Zeichen variiert auch. Diejenigen Organismen, deren Reaktionsnorm breiter ist diese Eigenschaft, haben unter bestimmten Umweltbedingungen eine höhere Anpassungsfähigkeit, d bestimmte Faktoren externe Umgebung sind nützlich. Allerdings verlieren phänotypische Veränderungen manchmal ihren adaptiven Charakter. Wenn die phänotypische Variabilität klinisch ähnlich ist Erbkrankheit, dann nennt man solche Veränderungen Phänokopie.

Kombinierte Variabilität

Verbunden mit einer Neukombination unveränderter Gene der Eltern in den Genotypen der Nachkommen. Faktoren der kombinativen Variabilität.

1. Unabhängige und zufällige Divergenz homologer Chromosomen in der Anaphase I der Meiose.

2. Überqueren.

3. Zufällige Gametenkombination während der Befruchtung.

4.Zufällige Auswahl der Elternorganismen.

Mutationen

Hierbei handelt es sich um seltene, zufällig auftretende dauerhafte Veränderungen des Genotyps, die das gesamte Genom, ganze Chromosomen, Teile von Chromosomen oder einzelne Gene betreffen. Sie entstehen unter dem Einfluss mutagener Faktoren physikalischer, chemischer oder biologischer Herkunft.

Es gibt Mutationen:

1) spontan und induziert;

2) schädlich, nützlich und neutral;

3) somatisch und generativ;

4) Gen, chromosomal und genomisch.

Spontanmutationen sind Mutationen, die ungerichtet unter dem Einfluss eines unbekannten Mutagens entstanden sind.

Induzierte Mutationen sind Mutationen, die künstlich durch die Wirkung eines bekannten Mutagens verursacht werden.

Chromosomenmutationen sind Veränderungen in der Struktur der Chromosomen während Zellteilung. Es werden folgende Arten von Chromosomenmutationen unterschieden.

1. Duplikation – Verdoppelung eines Chromosomenabschnitts aufgrund ungleicher Überkreuzung.

2. Deletion – Verlust eines Abschnitts eines Chromosoms.

3. Inversion – Drehung eines Chromosomenabschnitts um 180°.

4. Translokation – Verschieben eines Abschnitts eines Chromosoms auf ein anderes Chromosom.

Genomische Mutationen sind Veränderungen in der Anzahl der Chromosomen. Arten genomischer Mutationen.

1. Polyploidie – eine Veränderung der Anzahl haploider Chromosomensätze im Karyotyp. Ein Karyotyp bezieht sich auf die Anzahl, Form und Menge der Chromosomen, die für eine bestimmte Art charakteristisch sind. Es gibt Nullisomie (das Fehlen zweier homologer Chromosomen), Monosomie (das Fehlen eines der homologen Chromosomen) und Polysomie (das Vorhandensein von zwei oder mehr zusätzlichen Chromosomen).

2. Heteroploidie – eine Veränderung der Anzahl einzelner Chromosomen im Karyotyp.

Am häufigsten sind Genmutationen.

Ursachen Genmutationen:

1) Nukleotidverlust;

2) Einfügen eines zusätzlichen Nukleotids (dieser und die vorherigen Gründe führen zu einer Verschiebung des Leserahmens);

3) Ersatz eines Nukleotids durch ein anderes.

Die Übertragung erblicher Merkmale auf mehrere Generationen von Individuen erfolgt während des Fortpflanzungsprozesses. Bei der sexuellen Übertragung erfolgt die Übertragung durch Keimzellen; bei der asexuellen Übertragung werden erbliche Merkmale durch somatische Zellen übertragen.

Die Einheiten der Vererbung (ihre materiellen Träger) sind Gene. IN funktionell Ein bestimmtes Gen ist für die Entwicklung eines bestimmten Merkmals verantwortlich. Dies widerspricht nicht der Definition, die wir dem Gen oben gegeben haben. MIT chemischer Punkt Aus der Sicht ist ein Gen ein Abschnitt eines DNA-Moleküls. Es enthält genetische Informationen über die Struktur des zu synthetisierenden Proteins (d. h. die Reihenfolge der Aminosäuren im Proteinmolekül). Die Gesamtheit aller Gene im Körper bestimmt den Satz spezifischer Proteine, die in ihm synthetisiert werden, was letztendlich zur Ausbildung spezifischer Eigenschaften führt.

In einer prokaryotischen Zelle sind Gene Teil eines einzelnen DNA-Moleküls, während in einer eukaryotischen Zelle Gene in DNA-Molekülen enthalten sind, die in Chromosomen enthalten sind. Gleichzeitig gibt es in einem Paar homologer Chromosomen in denselben Bereichen Gene, die für die Entwicklung eines Merkmals verantwortlich sind (z. B. die Farbe einer Blume, die Form von Samen, die Augenfarbe beim Menschen). Sie haben den Namen bekommen allelische Gene. Ein Paar allelischer Gene kann entweder identische (hinsichtlich der Nukleotidzusammensetzung und der von ihnen bestimmten Eigenschaften) oder unterschiedliche Gene enthalten.

Der Begriff „Zeichen“ ist mit einer individuellen Eigenschaft eines Organismus (morphologisch, physiologisch, biochemisch) verbunden, anhand derer wir ihn von einem anderen Organismus unterscheiden können. Zum Beispiel: Die Augen sind blau oder braun, die Blumen sind gefärbt oder unbemalt, die Körpergröße ist groß oder klein, die Blutgruppe I(0) oder II(A) usw.

Die Gesamtheit aller Gene eines Organismus wird als Genotyp bezeichnet, die Gesamtheit aller Merkmale als Phänotyp.

Der Phänotyp wird auf der Grundlage des Genotyps unter bestimmten Umweltbedingungen während der individuellen Entwicklung von Organismen gebildet.


IN Evolutionstheorie Nach Darwin ist die Voraussetzung für die Evolution die erbliche Variabilität, und die treibenden Kräfte der Evolution sind der Kampf ums Dasein und die natürliche Selektion. Bei der Erstellung einer Evolutionstheorie griff Charles Darwin immer wieder auf die Ergebnisse der Zuchtpraxis zurück. Er zeigte, dass die Vielfalt der Sorten und Rassen auf Variabilität beruht. Variabilität ist der Prozess der Entstehung von Unterschieden zwischen Nachkommen und Vorfahren, die die Vielfalt der Individuen innerhalb einer Sorte oder Rasse bestimmen. Darwin glaubt, dass die Ursachen der Variabilität in den Auswirkungen von Umweltfaktoren auf Organismen (direkt und indirekt) sowie in der Natur der Organismen selbst liegen (da jeder von ihnen spezifisch auf den Einfluss der äußeren Umgebung reagiert). Variabilität dient als Grundlage für die Bildung neuer Merkmale in der Struktur und Funktion von Organismen, und die Vererbung festigt diese Merkmale. Darwin identifizierte bei der Analyse der Variabilitätsformen drei davon: eindeutig, unbestimmt und korrelativ.

Spezifische oder Gruppenvariabilität ist eine Variabilität, die unter dem Einfluss eines Umweltfaktors auftritt, der sich gleichermaßen auf alle Individuen einer Sorte oder Rasse auswirkt und sich in eine bestimmte Richtung ändert. Beispiele für eine solche Variabilität umfassen eine Zunahme des Körpergewichts bei Tierproben mit gute Fütterung, Veränderungen des Haaransatzes unter Klimaeinfluss usw. Gewisse Variabilität ist weit verbreitet, erstreckt sich über die gesamte Generation und drückt sich bei jedem Einzelnen in ähnlicher Weise aus. Es ist nicht erblich, d. h. bei den Nachkommen der veränderten Gruppe unter anderen Bedingungen werden die von den Eltern erworbenen Merkmale nicht vererbt.

Unsichere oder individuelle Variabilität manifestiert sich spezifisch in jedem Einzelnen, d.h. einzigartig, individuell in der Natur. Es ist mit Unterschieden zwischen Individuen derselben Sorte oder Rasse unter ähnlichen Bedingungen verbunden. Diese Form der Variabilität ist unsicher, d. h. ein Merkmal kann sich unter gleichen Bedingungen in verschiedene Richtungen verändern. Beispielsweise bringt eine Pflanzenart Exemplare mit unterschiedlichen Blütenfarben, unterschiedlich intensiven Blütenblättern usw. hervor. Der Grund für dieses Phänomen war Darwin unbekannt. Unsichere Variabilität ist erblicher Natur, das heißt, sie wird stabil an die Nachkommen weitergegeben. Das ist sie wichtig für die Evolution.

Bei der korrelativen oder korrelativen Variabilität führt eine Veränderung in einem Organ zu Veränderungen in anderen Organen. Zum Beispiel haben Hunde mit schlecht entwickeltem Fell normalerweise unterentwickelte Zähne, Tauben mit gefiederten Füßen haben Schwimmhäute zwischen den Zehen, Tauben mit langem Schnabel haben normalerweise lange Beine, weiße Katzen mit blauen Augen sind normalerweise taub usw. Von den Faktoren der korrelativen Variabilität Darwin kommt zu einer wichtigen Schlussfolgerung: Eine Person, die irgendein strukturelles Merkmal auswählt, wird fast „wahrscheinlich unbeabsichtigt andere Körperteile auf der Grundlage mysteriöser Korrelationsgesetze verändern.“

Nachdem Darwin die Formen der Variabilität bestimmt hatte, kam er zu dem Schluss, dass nur erbliche Veränderungen für den Evolutionsprozess wichtig sind, da nur sie sich von Generation zu Generation ansammeln können. Laut Darwin sind die Hauptfaktoren bei der Entwicklung kultureller Formen die erbliche Variabilität und die vom Menschen vorgenommene Selektion (Darwin nannte diese Selektion künstlich). Variabilität ist eine notwendige Voraussetzung für die künstliche Selektion, sie entscheidet jedoch nicht über die Bildung neuer Rassen und Sorten.

Formen der natürlichen Selektion

Die Selektion erfolgt durchgehend kontinuierlich unendliche Serie nachfolgende Generationen und behält hauptsächlich diejenigen Formen bei, die den gegebenen Bedingungen besser entsprechen. Natürliche Selektion und Eliminierung einiger Individuen einer Art sind untrennbar miteinander verbunden und sind es auch eine notwendige Bedingung Evolution der Arten in der Natur.

Das Wirkungsschema der natürlichen Selektion in einem Artensystem läuft nach Darwin auf Folgendes hinaus:

1) Variation ist charakteristisch für jede Gruppe von Tieren und Pflanzen, und Organismen unterscheiden sich in vielerlei Hinsicht voneinander;

2) Die Anzahl der geborenen Organismen jeder Art übersteigt die Anzahl derjenigen, die Nahrung finden und überleben können. Da die Anzahl jeder Art jedoch unter natürlichen Bedingungen konstant ist, ist davon auszugehen, dass die meisten Nachkommen sterben. Wenn alle Nachkommen einer Art überleben und sich vermehren würden, würden sie sehr bald alle anderen Arten auf der Erde verdrängen;

3) Da mehr Individuen geboren werden, als überleben können, kommt es zu einem Existenzkampf, Konkurrenz um Nahrung und Lebensraum. Dies kann ein aktiver Kampf auf Leben und Tod sein oder ein weniger offensichtlicher, aber nicht weniger wirksamer Wettbewerb, wie beispielsweise um Pflanzen in Dürre- oder Kälteperioden;

4) Unter den vielen Veränderungen, die bei Lebewesen beobachtet werden, erleichtern einige das Überleben im Kampf ums Dasein, während andere zum Tod ihrer Besitzer führen. Das Konzept des „Überlebens des Stärkeren“ ist der Kern der Theorie der natürlichen Auslese;

5) Überlebende Individuen bringen die nächste Generation hervor und somit werden „erfolgreiche“ Veränderungen an nachfolgende Generationen weitergegeben. Dadurch erweist sich jede nachfolgende Generation als besser an ihre Umgebung angepasst; Wenn sich die Umgebung verändert, ergeben sich weitere Anpassungen. Wenn die natürliche Selektion über viele Jahre hinweg erfolgt, kann es sein, dass sich die neuesten Nachkommen so stark von ihren Vorfahren unterscheiden, dass es ratsam wäre, sie in eine eigenständige Art zu trennen.

Es kann auch vorkommen, dass einige Mitglieder einer bestimmten Personengruppe bestimmte Veränderungen erfahren und sich daran angepasst fühlen Umfeld in gewisser Weise, während seine anderen Mitglieder, die andere Änderungen aufweisen, auf andere Weise angepasst werden; Auf diese Weise können aus einer angestammten Art, sofern ähnliche Gruppen isoliert werden, zwei oder mehr Arten entstehen.

Fahrauswahl

Natürliche Selektion führt immer zu einer Steigerung der durchschnittlichen Fitness von Populationen. Veränderungen der äußeren Bedingungen können zu Veränderungen in der Fitness einzelner Genotypen führen. Als Reaktion auf diese Veränderungen wurde die natürliche Selektion eingesetzt riesiger Vorrat Die genetische Vielfalt vieler verschiedener Merkmale führt zu erheblichen Veränderungen in der genetischen Struktur der Population. Wenn sich die äußere Umgebung ständig in eine bestimmte Richtung ändert, verändert die natürliche Selektion die genetische Struktur der Population so, dass ihre Fitness unter diesen sich ändernden Bedingungen maximal bleibt. Gleichzeitig verändern sich die Häufigkeiten einzelner Allele in der Population. Auch die Durchschnittswerte adaptiver Merkmale in Populationen ändern sich. In einer Reihe von Generationen lässt sich ihre allmähliche Verschiebung in eine bestimmte Richtung verfolgen. Diese Form der Auswahl wird als treibende Auswahl bezeichnet.

Klassisches Beispiel Fahrauswahl ist die Farbentwicklung des Birkenmottens. Die Farbe der Flügel dieses Schmetterlings imitiert die Farbe der mit Flechten bedeckten Rinde der Bäume, auf denen er seine Zeit verbringt Tageslichtstunden Tage. Offensichtlich hat sich eine solche Schutzfärbung über viele Generationen der vorangegangenen Evolution gebildet. Mit Beginn der industriellen Revolution in England begann dieses Gerät jedoch an Bedeutung zu verlieren. Die Luftverschmutzung hat zu einem massiven Absterben von Flechten und einer Verdunkelung der Baumstämme geführt. Helle Schmetterlinge vor dunklem Hintergrund wurden für Vögel gut sichtbar. Ab Mitte des 19. Jahrhunderts tauchten in Birkenmottenpopulationen mutierte dunkle (melanistische) Formen von Schmetterlingen auf. Ihre Häufigkeit nahm rasch zu. ZU Ende des 19. Jahrhunderts Jahrhunderte lang bestanden einige städtische Populationen des Birkenspinners fast ausschließlich aus dunklen Formen, während in ländlichen Populationen weiterhin helle Formen vorherrschten. Dieses Phänomen wurde Industriemelanismus genannt. Wissenschaftler haben herausgefunden, dass Vögel in verschmutzten Gebieten eher helle Formen fressen und in sauberen Gebieten dunkle. Die Einführung von Luftverschmutzungsbeschränkungen in den 1950er Jahren führte zu einer erneuten Umkehrung der natürlichen Selektion und die Häufigkeit dunkler Formen in der städtischen Bevölkerung begann abzunehmen. Sie sind heutzutage fast so selten wie vor der Industriellen Revolution.

Durch die gezielte Selektion wird die genetische Zusammensetzung von Populationen an Veränderungen in der äußeren Umgebung angepasst, sodass die durchschnittliche Fitness der Populationen maximiert wird. Auf der Insel Trinidad leben Guppys in verschiedenen Gewässern. Viele Menschen, die in den Unterläufen von Flüssen und Teichen leben, sterben durch die Zähne von Raubfischen. Im Oberlauf ist das Leben der Guppys deutlich ruhiger – dort gibt es nur wenige Raubtiere. Diese Unterschiede in den äußeren Bedingungen führten dazu, dass sich die „oberen“ und „unteren“ Guppys in unterschiedliche Richtungen entwickelten. „Grassroots“, die ständig von der Vernichtung bedroht sind, beginnen sich immer mehr zu vermehren junges Alter und produzieren viele sehr kleine Jungfische. Die Überlebenschance für jeden von ihnen ist sehr gering, aber es gibt viele von ihnen und einige von ihnen schaffen es, sich zu vermehren. Die „Berge“ erreichen die Geschlechtsreife später, ihre Fruchtbarkeit ist geringer, dafür sind ihre Nachkommen größer. Als Forscher „geringwüchsige“ Guppys in unbewohnte Stauseen am Oberlauf von Flüssen übersiedelten, beobachteten sie eine allmähliche Veränderung in der Art der Entwicklung der Fische. Elf Jahre nach dem Umzug wurden sie deutlich größer, begannen später zu brüten und brachten weniger, dafür aber größere Nachkommen hervor.

Die Änderungsrate der Allelfrequenzen in einer Population und der Durchschnittswerte von Merkmalen unter dem Einfluss der Selektion hängt nicht nur von der Intensität der Selektion ab, sondern auch von der genetischen Struktur der Merkmale, für die ein Umsatz erfolgt. Die Selektion gegen rezessive Mutationen erweist sich als deutlich weniger wirksam als gegen dominante. Bei einem Heterozygoten erscheint das rezessive Allel nicht im Phänotyp und entgeht daher der Selektion. Mithilfe der Hardy-Weinberg-Gleichung kann man die Änderungsrate der Häufigkeit eines rezessiven Allels in einer Population in Abhängigkeit von der Selektionsintensität und dem anfänglichen Häufigkeitsverhältnis abschätzen. Je niedriger die Allelfrequenz ist, desto langsamer erfolgt die Eliminierung. Um die Häufigkeit der rezessiven Letalität von 0,1 auf 0,05 zu senken, sind nur 10 Generationen erforderlich; 100 Generationen – um es von 0,01 auf 0,005 zu reduzieren und 1000 Generationen – von 0,001 auf 0,0005.

Die treibende Form der natürlichen Selektion spielt eine entscheidende Rolle bei der Anpassung lebender Organismen an äußere Bedingungen, die sich im Laufe der Zeit ändern. Es gewährleistet auch die weite Verbreitung des Lebens und sein Eindringen in alle möglichen ökologischen Nischen. Es ist jedoch ein Fehler zu glauben, dass die natürliche Auslese bei stabilen Existenzbedingungen aufhört. Unter solchen Bedingungen wirkt es weiterhin in Form einer stabilisierenden Selektion.

Stabilisierende Auswahl

Durch die stabilisierende Selektion bleibt der Zustand der Bevölkerung erhalten, der ihre maximale Fitness gewährleistet konstante Bedingungen Existenz. In jeder Generation werden vom Durchschnitt abweichende Individuen entfernt optimaler Wert nach adaptiven Eigenschaften.

Viele Beispiele für die Wirkung der stabilisierenden Selektion in der Natur wurden beschrieben. Beispielsweise scheint es auf den ersten Blick so, dass der größte Beitrag zum Genpool der nächsten Generation von Personen mit maximaler Fruchtbarkeit geleistet werden sollte. Es gibt jedoch Beobachtungen zu natürliche Populationen Vögel und Säugetiere zeigen, dass dem nicht so ist. Je mehr Küken oder Junge im Nest sind, desto schwieriger ist es, sie zu füttern, desto kleiner und schwächer ist jedes von ihnen. Daher sind Personen mit durchschnittlicher Fruchtbarkeit am fittesten.

Für eine Vielzahl von Merkmalen wurde eine Selektion in Richtung des Mittelwerts festgestellt. Bei Säugetieren ist die Wahrscheinlichkeit, dass Neugeborene mit sehr niedrigem und sehr hohem Gewicht bei der Geburt oder in den ersten Lebenswochen sterben, höher als bei Neugeborenen mit durchschnittlichem Gewicht. Eine Untersuchung der Flügelgröße von Vögeln, die nach dem Sturm starben, ergab, dass die meisten von ihnen zu kleine oder zu große Flügel hatten. Und in diesem Fall erwiesen sich die durchschnittlichen Individuen als die am besten angepassten.

Was ist der Grund für das ständige Auftreten schlecht angepasster Formen unter konstanten Existenzbedingungen? Warum ist die natürliche Selektion nicht in der Lage, eine Population unerwünschter abweichender Formen ein für alle Mal zu beseitigen? Der Grund liegt nicht nur und nicht so sehr in der ständigen Entstehung immer neuer Mutationen. Der Grund dafür ist, dass es oft die Stärksten sind heterozygote Genotypen. Wenn sie gekreuzt werden, teilen sie sich ständig und ihre Nachkommen bringen homozygote Nachkommen mit verminderter Fitness hervor. Dieses Phänomen wird als ausgeglichener Polymorphismus bezeichnet.

Sexuelle Selektion

Männchen vieler Arten weisen deutlich ausgeprägte sekundäre Geschlechtsmerkmale auf, die auf den ersten Blick nicht anpassungsfähig erscheinen: der Schwanz eines Pfaus, die leuchtenden Federn von Paradiesvögeln und Papageien, die scharlachroten Wappen von Hähnen, die bezaubernden Farben tropischer Fische, die Lieder von Vögeln und Fröschen usw. Viele dieser Merkmale erschweren das Leben ihrer Träger und machen sie für Raubtiere leicht erkennbar. Es scheint, dass diese Eigenschaften ihren Trägern im Kampf ums Dasein keine Vorteile bringen, und doch sind sie in der Natur sehr weit verbreitet. Welche Rolle spielte die natürliche Selektion bei ihrer Entstehung und Verbreitung?

Es ist bekannt, dass das Überleben von Organismen ein wichtiger, aber nicht der einzige Bestandteil der natürlichen Selektion ist. Eine weitere wichtige Komponente ist die Attraktivität für Personen des anderen Geschlechts. Charles Darwin nannte dieses Phänomen sexuelle Selektion. Er erwähnte diese Form der Selektion erstmals in „Über die Entstehung der Arten“ und analysierte sie dann ausführlich in „Die Abstammung des Menschen und die sexuelle Selektion“. Er glaubte, dass „diese Form der Selektion nicht durch den Kampf ums Dasein in den Beziehungen organischer Wesen untereinander oder mit äußeren Bedingungen bestimmt wird, sondern durch die Konkurrenz zwischen Individuen eines Geschlechts, meist Männern, um den Besitz von Individuen des anderen Geschlechts.“ Sex."

Sexuelle Selektion ist eine natürliche Selektion für den Fortpflanzungserfolg. Merkmale, die die Lebensfähigkeit ihrer Wirte beeinträchtigen, können entstehen und sich verbreiten, wenn die Vorteile, die sie für den Fortpflanzungserfolg bieten, deutlich größer sind als ihre Nachteile für das Überleben. Ein Männchen, das kurz lebt, aber bei den Weibchen beliebt ist und deshalb viele Nachkommen zeugt, ist insgesamt viel fitter als einer, der lange lebt, aber nur wenige Nachkommen zeugt. Bei vielen Tierarten nehmen die allermeisten Männchen überhaupt nicht an der Fortpflanzung teil. In jeder Generation kommt es zu einem harten Wettbewerb zwischen Männchen und Weibchen. Dieser Wettbewerb kann direkt sein und sich in Form von Gebietskämpfen oder Turnierschlachten manifestieren. Sie kann auch in indirekter Form auftreten und durch die Wahl der Weibchen bestimmt werden. In Fällen, in denen sich Weibchen für Männchen entscheiden, manifestiert sich die Konkurrenz der Männchen durch auffälliges Auftreten oder komplexes Balzverhalten. Weibchen wählen die Männchen aus, die ihnen am besten gefallen. In der Regel sind dies die hellsten Männchen. Aber warum mögen Frauen kluge Männer?

Die Fitness einer Frau hängt davon ab, wie objektiv sie die potenzielle Fitness des zukünftigen Vaters ihrer Kinder einschätzen kann. Sie muss einen Mann auswählen, dessen Söhne äußerst anpassungsfähig und für Frauen attraktiv sind.

Es wurden zwei Haupthypothesen über die Mechanismen der sexuellen Selektion aufgestellt.

Nach der Hypothese der „attraktiven Söhne“ ist die Logik der weiblichen Wahl etwas anders. Wenn leuchtend gefärbte Männchen, aus welchen Gründen auch immer, für Weibchen attraktiv sind, lohnt es sich, für seine zukünftigen Söhne einen farbenfrohen Vater zu wählen, da seine Söhne die leuchtend farbigen Gene erben und in der nächsten Generation für Weibchen attraktiv sein werden. Dadurch entsteht eine positive Rückkopplung, die dazu führt, dass die Helligkeit des Gefieders der Männchen von Generation zu Generation immer intensiver wird. Der Prozess ist im Gange schrittweise, bis die Grenze der Lebensfähigkeit erreicht ist. Stellen wir uns eine Situation vor, in der Weibchen Männchen mit einem längeren Schwanz wählen. Männchen mit langen Schwänzen bringen mehr Nachkommen hervor als Männchen mit kurzen und mittleren Schwänzen. Von Generation zu Generation nimmt die Länge des Schwanzes zu, da die Weibchen Männchen nicht mit einer bestimmten Schwanzgröße, sondern mit einer überdurchschnittlichen Größe wählen. Schließlich erreicht der Schwanz eine Länge, bei der seine Beeinträchtigung der Vitalität des Männchens durch seine Attraktivität in den Augen der Weibchen ausgeglichen wird.

Bei der Erklärung dieser Hypothesen haben wir versucht, die Logik der Handlungen weiblicher Vögel zu verstehen. Es mag den Anschein haben, dass wir zu viel von ihnen erwarten, dass solch komplexe Fitnessberechnungen für sie kaum möglich sind. Tatsächlich sind Frauen bei der Wahl ihrer Männer nicht mehr oder weniger logisch als bei all ihren anderen Verhaltensweisen. Wenn ein Tier Durst verspürt, bedeutet das nicht, dass es Wasser trinken sollte, um sich zu regenerieren Wasser-Salz-Gleichgewicht im Körper - er geht ins Wasser, weil er durstig ist. Wenn eine Arbeitsbiene ein Raubtier sticht, das einen Bienenstock angreift, rechnet sie nicht damit, wie sehr sie mit dieser Selbstaufopferung die allgemeine Fitness ihrer Schwestern steigert – sie folgt ihrem Instinkt. Ebenso folgen Weibchen bei der Auswahl heller Männchen ihrem Instinkt – sie mögen helle Schwänze. Alle, denen der Instinkt ein anderes Verhalten suggerierte, sie alle hinterließen keine Nachkommen. Wir diskutierten also nicht über die Logik der Weibchen, sondern über die Logik des Kampfes ums Dasein und der natürlichen Selektion – ein blinder und automatischer Prozess, der, ständig von Generation zu Generation wirkend, all die erstaunliche Vielfalt an Formen, Farben und Instinkten geformt hat, die es gibt wir beobachten in der Welt der belebten Natur.



Variabilität, ihre Arten und biologische Bedeutung

Erbliche Variabilität

Variabilität ist eine universelle Eigenschaft lebender Systeme, die mit Variationen im Phänotyp und Genotyp verbunden ist, die unter dem Einfluss der äußeren Umgebung oder als Folge von Veränderungen entstehen Erbmaterial. Es gibt erbliche und nicht erbliche Variabilität.

Die erbliche Variabilität kann kombinativ, mutationsbedingt oder unsicher sein.

Kombinierte Variabilität entsteht durch Neukombinationen von Genen während der sexuellen Fortpflanzung, Crossing-Over und anderen Prozessen, die mit Gen-Rekombinationen einhergehen. Durch kombinative Variabilität entstehen Organismen, die sich in Genotypen und Phänotypen von ihren Eltern unterscheiden. Die kombinatorische Variabilität schafft neue Kombinationen von Genen und bietet sowohl die gesamte Vielfalt der Organismen als auch die einzigartige genetische Individualität jedes einzelnen von ihnen.

Mutationsvariabilität verbunden mit Veränderungen in der Nukleotidsequenz in DNA-Molekülen, Verlust und Einfügung großer Abschnitte in DNA-Molekülen, Veränderungen in der Anzahl von DNA-Molekülen (Chromosomen). Solche Veränderungen selbst werden Mutationen genannt. Mutationen werden vererbt.

Es werden Mutationen unterschieden:

. genetisch, Veränderung herbeiführen spezifisches Gen. Genmutationen können entweder dominant oder rezessiv sein. Sie können die lebenswichtigen Funktionen des Körpers unterstützen oder umgekehrt hemmen;

Generativ, wirkt sich auf Keimzellen aus und wird durch sexuelle Fortpflanzung übertragen;

Somatisch, Keimzellen nicht beeinträchtigend. Wird bei Tieren nicht vererbt;

Genomisch (Polyploidie und Heteroploidie), verbunden mit Veränderungen der Chromosomenzahl im Karyotyp von Zellen;

Chromosomen, verbunden mit Neuordnungen in der Struktur der Chromosomen, Veränderungen der Position ihrer Abschnitte infolge von Brüchen, Verlust einzelner Abschnitte usw. Die häufigsten Genmutationen sind solche, die zu einer Veränderung, einem Verlust oder einer Einfügung von DNA-Nukleotiden in einem Gen führen. Mutierte Gene übermitteln unterschiedliche Informationen an den Ort der Proteinsynthese, was wiederum zur Synthese anderer Proteine ​​und zur Entstehung neuer Eigenschaften führt. Unter dem Einfluss von Strahlung können Mutationen auftreten. UV-Strahlung, verschiedene chemische Wirkstoffe. Nicht alle Mutationen sind wirksam. Einige davon werden bei der DNA-Reparatur korrigiert. Phänotypisch treten Mutationen dann auf, wenn sie nicht zum Absterben des Organismus führen. Die meisten Genmutationen sind rezessiv. Phänotypisch manifestierte Mutationen sind von evolutionärer Bedeutung, da sie dem Einzelnen entweder Vorteile im Kampf ums Dasein verschaffen oder umgekehrt zu seinem Tod unter dem Druck der natürlichen Selektion führen.

Der Mutationsprozess erhöht die genetische Vielfalt der Populationen, wodurch die Voraussetzungen für den Evolutionsprozess geschaffen werden.

Die Häufigkeit von Mutationen kann künstlich erhöht werden, was für wissenschaftliche und praktische Zwecke genutzt wird.


Nicht erbliche oder modifizierende Variabilität

Nicht erblich oder Gruppenvariabilität (definitiv) oder Modifikationsvariabilität sind Veränderungen des Phänotyps unter dem Einfluss von Umweltbedingungen. Die Modifikationsvariabilität hat keinen Einfluss auf den Genotyp von Individuen. Inwieweit sich der Phänotyp verändern kann, wird durch den Genotyp bestimmt. Diese Grenzen werden Reaktionsnormen genannt. Die Reaktionsnorm legt die Grenzen fest, innerhalb derer sich ein bestimmtes Merkmal ändern kann. Verschiedene Schilder haben andere Norm Reaktionen – breit oder eng.

Die phänotypischen Erscheinungsformen eines Merkmals werden durch das kombinierte Zusammenspiel von Genen und Umweltbedingungen beeinflusst. Der Grad, in dem ein Merkmal zum Ausdruck kommt, wird als Ausdruckskraft bezeichnet. Die Häufigkeit der Manifestation eines Merkmals (%) in einer Population, in der alle Individuen ein bestimmtes Gen tragen, wird als Penetranz bezeichnet. Gene können mit auftreten in unterschiedlichen Graden Ausdruckskraft und Durchdringung.

Modifikationsänderungen werden in den meisten Fällen nicht vererbt, sind aber nicht unbedingt Gruppencharakter und manifestieren sich nicht immer bei allen Individuen einer Art unter den gleichen Umweltbedingungen. Modifikationen sorgen für die Anpassung des Einzelnen an diese Bedingungen.

Charles Darwin unterschied zwischen eindeutiger (oder Gruppen-) und unbestimmter (oder individueller) Variabilität, der zufolge moderne Klassifikation fällt mit nichterblicher bzw. erblicher Variabilität zusammen. Es ist jedoch zu bedenken, dass diese Einteilung in gewisser Weise willkürlich ist, da die Grenzen der nichterblichen Variabilität durch den Genotyp bestimmt werden.

Variabilität ist neben der Vererbung eine grundlegende Eigenschaft aller Lebewesen und einer der Faktoren bei der Entwicklung der organischen Welt. Verschiedene Wege Die gezielte Nutzung von Variabilität (verschiedene Kreuzungsarten, künstliche Mutationen etc.) liegt der Entstehung neuer Haustierrassen zugrunde.