Mitozės reikšmė daugialąsčiam organizmui. Mitozė, jos fazės, biologinė reikšmė
Mitozė yra labiausiai paplitęs skirstymas eukariotinės ląstelės. Mitozės metu kiekvienos iš dviejų gautų ląstelių genomai yra identiški vienas kitam ir sutampa su pradinės ląstelės genomu.
Mitozė yra paskutinis ir dažniausiai trumpiausias ląstelių ciklo etapas. Jai pasibaigus, baigiasi ląstelės gyvavimo ciklas ir prasideda dviejų naujai susiformavusių ciklai.
Diagrama iliustruoja ląstelės ciklo etapų trukmę. M raidė reiškia mitozę. Didžiausias greitis mitozė stebima lytinėse ląstelėse, mažiausia – audiniuose su aukštas laipsnis diferenciacija, jei jų ląstelės apskritai dalijasi.
Nors mitozė nagrinėjama nepriklausomai nuo tarpfazės, susidedančios iš G 1, S ir G 2 periodų, pasiruošimas jai vyksta būtent joje. daugiausia svarbus punktas yra DNR replikacija, vykstanti sintetiniu (S) periodu. Po replikacijos kiekviena chromosoma susideda iš dviejų identiškų chromatidžių. Jie yra arti vienas kito per visą ilgį ir yra sujungti chromosomos centromeros srityje.
Tarpfazėje chromosomos yra branduolyje ir yra plonų, labai ilgų chromatino gijų, matomų tik elektroniniu mikroskopu, raizginys.
Mitozėje išskiriama keletas vienas po kito einančių fazių, kurios taip pat gali būti vadinamos etapais arba periodais. Klasikinėje supaprastintoje svarstymo versijoje išskiriamos keturios fazės. tai profazė, metafazė, anafazė ir telofazė. Dažnai išskiriama daugiau fazių: prometafazė(tarp profazės ir metafazės) išankstinė fazė(būdinga augalų ląstelės, yra prieš profazę).
Kitas su mitoze susijęs procesas yra citokinezė, kuris dažniausiai pasireiškia telofazės laikotarpiu. Galima sakyti, kad citokinezė yra tarsi neatskiriama dalis telofazė arba abu procesai vyksta lygiagrečiai. Citokinezė suprantama kaip pirminės ląstelės citoplazmos (bet ne branduolio!) dalijimasis. Branduolio dalijimasis vadinamas kariokinezė, ir jis yra prieš citokinezę. Tačiau mitozės metu branduolio dalijimasis kaip toks nevyksta, nes pirmiausia suyra vienas - motininis, tada susidaro du nauji - dukteriniai.
Yra atvejų, kai kariokinezė atsiranda, bet citokinezė ne. Tokiais atvejais susidaro daugiabranduolės ląstelės.
Pačios mitozės ir jos fazių trukmė yra individuali ir priklauso nuo ląstelės tipo. Paprastai profazė ir metafazė yra ilgiausi.
Vidutinė mitozės trukmė yra apie dvi valandas. Gyvūnų ląstelės paprastai dalijasi greičiau nei augalų ląstelės.
Eukariotinių ląstelių dalijimosi metu būtinai susidaro bipolinis dalijimosi velenas, susidedantis iš mikrotubulių ir susijusių baltymų. Dėl to pasiskirstymas yra vienodas paveldima medžiaga tarp dukterinių ląstelių.
Žemiau bus aprašyti procesai, vykstantys ląstelėje skirtingose mitozės fazėse. Perėjimas į kiekvieną kitą fazę ląstelėje kontroliuojamas specialiais biocheminiais kontroliniais taškais, kuriuose „tikrinama“, ar teisingai atlikti visi reikalingi procesai. Jei yra klaidų, padalijimas gali sustoti arba nesustoti. Pastaruoju atveju atsiranda nenormalių ląstelių.
Mitozės fazės
Profazėje vyksta šie procesai (dažniausiai lygiagrečiai):
Chromosomos kondensuojasi
Branduoliai išnyksta
Branduolinis apvalkalas suyra
Susidaro du veleno poliai
Mitozė prasideda nuo chromosomų sutrumpėjimo. Jas sudarančios chromatidžių poros spiralizuojasi, dėl to chromosomos labai sutrumpėja ir sustorėja. Profazės pabaigoje juos galima pamatyti šviesos mikroskopu.
Branduoliai išnyksta, nes juos sudarančios chromosomų dalys (branduolių organizatoriai) jau yra spiralizuotos formos, todėl yra neaktyvios ir nesąveikauja viena su kita. Be to, suskaidomi nukleoliniai baltymai.
Gyvūnų ir žemesnių augalų ląstelėse ląstelės centro centrioliai išsiskiria išilgai ląstelės polių ir išsikiša mikrotubulų organizavimo centrai. Nors aukštesni augalai neturi centriolių, susidaro ir mikrovamzdeliai.
Trumpi (astraliniai) mikrovamzdeliai pradeda skirtis nuo kiekvieno organizacijos centro. Susidaro į žvaigždę panaši struktūra. Augalai jo negamina. Jų dalijimosi poliai platesni, mikrovamzdeliai atsiranda ne iš mažo, o iš gana plataus ploto.
Branduolinio apvalkalo suskaidymas į mažas vakuoles žymi profazės pabaigą.
Mikrofotografijoje dešinėje žaliai paryškinti mikrovamzdeliai, mėlyni – chromosomos, raudoni – chromosomų centromerai.
Taip pat reikėtų atkreipti dėmesį į tai, kad mitozės profazės metu vyksta EPS suskaidymas, jis skyla į mažas vakuoles; Golgi aparatas skyla į atskiras diktioomas.
Pagrindiniai prometafazės procesai dažniausiai yra nuoseklūs:
Chaotiškas chromosomų išsidėstymas ir judėjimas citoplazmoje.
Sujungiant juos su mikrovamzdeliais.
Chromosomų judėjimas ląstelės pusiaujo plokštumoje.
Chromosomos yra citoplazmoje, jos juda atsitiktinai. Patekę į polius, jie labiau linkę prisijungti prie pliuso mikrovamzdelio galo. Galiausiai siūlas pritvirtinamas prie kinetochoro.
Pradeda augti toks kinetochoras mikrovamzdelis, kuris atitolina chromosomą nuo poliaus. Tam tikru momentu prie seserinės chromatidės kinetochoro prisitvirtina kitas mikrovamzdelis, išaugantis iš kito dalijimosi poliaus. Ji taip pat pradeda stumti chromosomą, bet priešinga kryptimi. Dėl to chromosoma tampa ties pusiauju.
Kinetochorai yra baltymų struktūros chromosomų centromeruose. Kiekviena sesuo chromatidė turi savo kinetochorą, kuri subręsta profazėje.
Be astralinių ir kinetochorų mikrovamzdelių, yra ir tokių, kurie eina nuo vieno poliaus į kitą, tarsi susprogdindami ląstelę statmena pusiaujui kryptimi.
Metafazės pradžios ženklas yra chromosomų išsidėstymas išilgai pusiaujo, taip vadinamas metafazė, arba pusiaujo, plokštė. Metafazėje aiškiai matomas chromosomų skaičius, jų skirtumai ir tai, kad jos susideda iš dviejų seserinių chromatidžių, sujungtų centromeroje.
Chromosomas laiko kartu subalansuotos skirtingų polių mikrotubulių įtempimo jėgos.
Seserinės chromatidės išsiskiria, kiekviena juda link savo poliaus.
Stulpai tolsta vienas nuo kito.
Anafazė yra trumpiausia mitozės fazė. Jis prasideda, kai chromosomų centromerai yra padalinti į dvi dalis. Dėl to kiekviena chromatidė tampa nepriklausoma chromosoma ir yra prijungta prie vieno poliaus mikrotubulo. Siūlai „traukia“ chromatides į priešingus polius. Tiesą sakant, mikrovamzdeliai yra išardomi (depolimerizuojami), t.y. sutrumpinami.
Gyvūnų ląstelių anafazėje juda ne tik dukterinės chromosomos, bet ir patys poliai. Dėl kitų mikrovamzdelių jie stumiami vienas nuo kito, astraliniai mikrovamzdeliai prisitvirtina prie membranų ir taip pat „traukia“.
Chromosomos nustoja judėti
Chromosomos dekondensuoja
Atsiranda branduoliai
Branduolinis apvalkalas atkurtas
Dauguma išnyksta mikrovamzdeliai
Telofazė prasideda, kai chromosomos nustoja judėti, sustoja ties ašigaliais. Jie despiralizuojasi, tampa ilgi ir filialiniai.
Skilimo veleno mikrovamzdeliai sunaikinami nuo ašigalių iki pusiaujo, t.y. nuo jų minusinių galų.
Branduolinis apvalkalas aplink chromosomas susidaro susiliejus membraninėms pūslelėms, į kurias motinos branduolys ir EPS suyra profazėje. Kiekvienas polius turi savo dukterinį branduolį.
Chromosomoms despiralizuojant suaktyvėja branduolio organizatoriai ir atsiranda branduolių.
RNR sintezė atsinaujina.
Jei centrioliai dar nėra suporuoti prie polių, tada šalia kiekvieno iš jų sudaroma pora. Taigi kiekviename poliuje atkuriamas savas ląstelės centras, kuris pateks į dukterinę ląstelę.
Paprastai telofazė baigiasi citoplazmos pasiskirstymu, ty citokineze.
Citokinezė gali prasidėti jau anafazės metu. Iki citokinezės pradžios ląstelių organelės palyginti tolygiai pasiskirstę po ašigalius.
Augalų ir gyvūnų ląstelių citoplazmos dalijimasis vyksta įvairiais būdais.
Gyvūnų ląstelėse dėl elastingumo ląstelės pusiaujo dalyje esanti citoplazminė membrana pradeda išsipūsti į vidų. Susidaro vaga, kuri ilgainiui užsidaro. Kitaip tariant, motininė ląstelė dalijasi perrišimo būdu.
Telofazinėse augalų ląstelėse verpstės skaidulos neišnyksta pusiaujo srityje. Jie priartėja prie citoplazminės membranos, jų skaičius didėja ir susidaro fragmoplastas. Jį sudaro trumpi mikrovamzdeliai, mikrofilamentai, EPS dalys. Čia juda ribosomos, mitochondrijos, Golgi kompleksas. Golgi pūslelės ir jų turinys ties pusiauju sudaro vidurinę ląstelės plokštelę, ląstelių sieneles ir dukterinių ląstelių membraną.
Mitozės reikšmė ir funkcijos
Mitozės dėka užtikrinamas genetinis stabilumas: tikslus genetinės medžiagos dauginimasis per kelias kartas. Naujų ląstelių branduoliuose yra tiek chromosomų, kiek yra pirminėje ląstelėje, ir šios chromosomos yra tikslios pirminės ląstelės kopijos (nebent, žinoma, įvyko mutacijų). Kitaip tariant, dukterinės ląstelės yra genetiškai identiškos tėvams.
Tačiau mitozė taip pat atlieka keletą kitų svarbių funkcijų:
augimas daugialąstelis organizmas,
nelytinis dauginimasis,
įvairių audinių ląstelių pakeitimas daugialąsčiuose organizmuose,
kai kuriose rūšyse gali atsirasti kūno dalių regeneracija.
Biologinė mitozės reikšmė yra labai didelė. Nežinančiam net sunku įsivaizduoti, kokį vaidmenį gyvenime vaidina paprastas ląstelių dalijimosi procesas organizme. Ląstelių gebėjimas dalytis yra svarbiausia jų funkcija, pagrindinė. Be to neįmanoma tęsti gyvybės Žemėje, padidinti vienaląsčių organizmų populiaciją, neįmanoma sukurti ir tęsti didelio daugialąsčio organizmo egzistavimo, taip pat neįmanoma sukurti naujos gyvybės iš apvaisinto. kiaušinis.
Biologinė mitozės reikšmė būtų daug mažesnė, jei ji nebūtų daugelio mūsų planetoje vykstančių biologinių procesų esmė. Šis procesas vyksta keliais etapais. Kiekvienas iš jų apima keletą veiksmų ląstelės viduje. To rezultatas yra privalomas vienos ląstelės genetinės bazės padauginimas iš dviejų dubliuojant DNR, kad vėliau motininė ląstelė pagimdytų dvi dukterines ląsteles.
Visas ląstelės gyvenimas gali būti apskaičiuojamas nuo dukterinės ląstelės susidarymo iki vėlesnio jos dalijimosi į dvi dalis. Biologijoje šis laikotarpis vadinamas ląstelių ciklas».
Pati pirmoji mitozės fazė yra tikrasis pasiruošimas. Laikotarpis, kai ląstelės, turinčios branduolius, atlieka tiesioginį pasirengimą dalytis, vadinamas tarpfaze. Jame vyksta visi svarbiausi dalykai, būtent DNR grandinės ir kitų struktūrų dubliavimasis bei sintezė didelis skaičius voverė. Taigi ląstelės chromosomos padvigubėja ir kiekviena pusė dviguba chromosoma vadinama chromatide.
Po tarpfazės tiesiogiai prasideda pats dalijimosi procesas – mitozė. Tai taip pat vyksta keliais etapais. Dėl to visos padvigubintos dalys yra ištemptos simetriškai virš ląstelės, todėl suformavus centrinę pertvarą kiekvienoje naujoje ląstelėje lieka tiek pat suformuotų komponentų.
Ir mejozė panašiai, bet pastarojoje (dalijimosi metu vyksta du dalijimasis, ir dėl to gaunamos ne dvi, o keturios „dukterinės“ ląstelės. Taip pat prieš antrąjį dalijimąsi nebūna chromosomų padvigubėjimas, todėl jų rinkinys dukterinėse ląstelėse lieka pusė.
1. Profazė. Šioje fazėje labai aiškiai matomi ląstelės centrioliai. Jų yra tik gyvūnų ir žmonių ląstelėje. Augalai neturi centriolių.
2. Prometafazė. Šiuo metu baigiasi profazė ir prasideda metafazė.
3. Metafazė. Šiuo metu chromosomos guli ant ląstelės „ekvatoriaus“.
4. Anafazė. Chromosomos juda į skirtingus polius.
5. Telofazė. Viena „motinos“ ląstelė dalijasi suformuodama centrinę pertvarą į dvi „dukterines“ ląsteles. Tai yra ląstelių dalijimosi arba mitozės pabaiga.
Svarbiausias biologinė reikšmė mitozė – tai absoliučiai tas pats pasikartojančių chromosomų padalijimas į 2 identiškas dalis ir patalpinimas į dvi „dukterines“ ląsteles. Įvairių tipų ląstelės ir ląstelės skirtingi organizmai turi skirtingą dalijimosi trukmę – mitozę, tačiau vidutiniškai tai trunka apie pusantros valandos. Yra daug veiksnių, turinčių įtakos šiam labai trapiam procesui. Bet kokios besikeičiančios sąlygos išorinė aplinka, pavyzdžiui, aplinkos temperatūra, šviesos fazių režimas, slėgis aplinkoje ir kūno bei ląstelių viduje, taip pat daugelis kitų faktorių gali reikšmingai paveikti tiek ląstelių dalijimosi proceso trukmę, tiek kokybę. Taip pat visos mitozės trukmė ir atskiri jos žingsniai gali tiesiogiai priklausyti nuo audinio, kurio ląstelėse ji vyksta, tipo.
Biologinė mitozės reikšmė su kiekvienu nauju atradimu citologijos srityje tampa vis vertingesnė, nes gyvybė planetoje be šio proceso neįmanoma.
Netiesioginis eukariotinių ląstelių, turinčių branduolį, dalijimasis vadinamas mitoze. Šiame straipsnyje sužinosite, kokia yra biologinė mitozės reikšmė, šio proceso tyrimo istoriją.
Mitozės stadijos
Bet kurio gyvo organizmo individualus vystymasis neįmanomas be ląstelių dalijimosi proceso. Mitozės unikalumas slypi tame, kad diploido dalijimosi metu somatinė ląstelė susidaro dvi dukterinės ląstelės, turinčios vienodą genetinę informaciją ir turinčios vienodą chromosomų skaičių. Kitaip tariant, išlaikomas tęstinumas tarp eukariotinių ląstelių kartų.
Visas procesas susideda iš keturių etapų:
- Profazė;
- Metafazė;
- Anafazė;
- Telofazė.
Ryžiai. 1. Mitozės stadijos
Kai kuriuose šaltiniuose galite rasti išsamų mitozės fazių sąrašą. Taigi, pavyzdžiui, prieš profazę eina išankstinė fazė, vadinamasis pasirengimas padalijimui. Taip pat tarp profazės ir metafazės apsvarstykite prometafazės stadiją. Tačiau dauguma mokslininkų sujungia preprofazę, profazę ir prometafazę į vieną etapą – profazę.
Procesų tyrimo istorija
Pirmą kartą apie ląstelių dalijimosi procesą mokslinėje literatūroje paminėta 1870 m. Tačiau šie aprašymai buvo neišsamūs ir susiję tik su ląstelių viduje esančių branduolių elgesio pokyčiais.
Pirmieji bandymai ištirti šį procesą priklauso rusų mokslininkams Russovui, Chistyakovui, taip pat vokiečių mokslininkui Schneideriui.
TOP 4 straipsniaikurie skaitė kartu su tuo
1879 metais vokiečių mokslininkas Schleicheris pasiūlė procesą ląstelių dalijimasis vadina tai kariokineze. „Mitozės“ sąvoką 1880-ųjų pradžioje pirmą kartą pristatė vokiečių histologas W. Flemmingas. Būtent šis terminas tapo visuotinai priimtu kaip proceso, užbaigiančio chromosomų atskyrimą tarp dukterinių ląstelių, pavadinimui.
Ryžiai. 2. Walteris Flemmingas
Biologinė mitozės reikšmė
Pagrindinis mitozės vaidmuo yra nukopijuoti genetinį kodą ir perduoti jį kitoms kartoms. Šio proceso dėka branduolys palaiko pastovus skaičius chromosomos, kurios yra griežtai tolygiai paskirstytos tarp dukterinių ląstelių. Mitozinio dalijimosi pagalba auga augalų audinių ląstelės. Gyvūnų organizmuose mitozė yra apvaisinto kiaušinėlio traiškymo ir audinių augimo pagrindas.
Be to, biologinė mitozės reikšmė:
- Gyvo organizmo vystymasis ir augimas;
Šio proceso dėka iš vienaląstės zigotos išsivysto ir išauga daugialąstelis organizmas. Mitozė yra embriono vystymosi pagrindas.
- Ląstelių pakeitimas;
Kai kurios kūno dalys gyvenimo procese reikalauja nuolatinis pakeitimas pvz., odos ląstelės, žarnyno epitelis, raudonieji kraujo kūneliai.
- Regeneracija ir atkūrimas;
Per mitozę kai kurie organizmai gali atsinaujinti iš vienos kūno dalies. Pavyzdžiui, jūrų žvaigždė gali atsigauti tik nuo vieno iš savo spindulių. Driežas gali užsiauginti naują uodegą, o žmogaus oda gali būti atstatyta.
Ryžiai. 3. Jūrų žvaigždės atkūrimas
- nelytinis dauginimasis;
Šis procesas yra augalų vegetatyvinio dauginimosi pagrindas. Gyvūnuose hidra dauginasi mitozės būdu. Naujas individas susidaro pumpuruojant, o tai neįmanoma be dalijimosi ir ląstelių skaičiaus padidėjimo.
Ko mes išmokome?
Netiesioginio eukariotinių ląstelių dalijimosi procesas, kurio metu kopijuojama ir saugoma genetinė informacija, vadinamas mitoze. Šis procesas vyksta 4 etapais: profazė, metafazė, anafazė ir telofazė. Pirmą kartą mokslininkai aprašė ląstelių dalijimosi procesą XIX amžiaus 70–80-aisiais. Terminą „mitozė“ įvedė vokiečių mokslininkas Walteris Flemmingas. Biologinė mitozės reikšmė – užtikrinti dukterinių ląstelių, turinčių identišką genetinę informaciją, susidarymą. Netiesioginis padalijimas yra visų gyvų organizmų vystymosi ir augimo, kūno dalių atstatymo ir regeneracijos, taip pat nelytinio dauginimosi pagrindas.
Mitozė - netiesioginis padalijimas ląstelės, kariokinezė, [~ 1] labiausiai paplitęs eukariotinių ląstelių dauginimosi būdas. Biologinė mitozės reikšmė slypi griežtai identiškame chromosomų pasiskirstyme tarp dukterinių branduolių, o tai užtikrina genetiškai identiškų dukterinių ląstelių susidarymą ir išsaugo tęstinumą daugelyje ląstelių kartų.
Mitozė susideda iš keturių fazių: profazė, metafazė, anafazė, telofazė.
profazėje didėja branduolio tūris, dėl spiralizacijos tampa matomos chromosomos, du centrioliai nukrypsta link ląstelės polių. Dėl chromosomų spiralizacijos tampa neįmanoma nuskaityti genetinės informacijos iš DNR
ir RNR sintezė sustoja. Tarp polių ištempiami achromatino verpstės siūlai: susidaro aparatas, užtikrinantis chromosomų divergenciją į ląstelės polius. Profazės pabaigoje branduolinė membrana skyla į atskirus fragmentus, kurių kraštai užsidaro. Susidaro mažos pūslelės, panašios į endoplazminį tinklą.
Profazės metu tęsiasi chromosomų spiralizacija, kurios storėja ir trumpėja. Po branduolinės membranos suirimo chromosomos laisvai ir atsitiktinai guli citoplazmoje.
Metafazėje chromosomų spiralizacija pasiekia maksimumą, o sutrumpėjusios chromosomos veržiasi į ląstelės pusiaują, esantį vienodu atstumu nuo ašigalių. Galima pastebėti, kad chromosomos susideda iš dviejų chromatidžių, sujungtų tik centromeroje. Chromosomų centromerinės sritys yra toje pačioje plokštumoje. Šiuo metu mitozinis velenas jau yra visiškai susiformavęs. Dalis veleno sriegių eina nuo poliaus iki poliaus – tai ištisiniai sriegiai. Kiti siūlai – chromosominiai – jungia polius su chromosomų centromerais.
anafazėje centromerai yra atskirti, ir nuo to momento seserinės chromatidės tampa nepriklausomomis dukterinėmis chromosomomis. Dukterinių chromosomų judėjimo į ląstelės polius mechanizmą užtikrina šie procesai. Pirma, slankiojant verpstės chromosominį siūlą, prie kurio pritvirtinta chromosoma. Antra, ląstelės centro (arba centromerinės) srities fermentais atskiriant chromosomų siūlų fragmentus, dėl ko siūlas sutrumpėja ir chromosoma priartėja prie poliaus. Taigi, anafazėje chromosomų chromatidės, padvigubėjusios tarpfazėje, tiksliai nukrypsta link ląstelės polių. Šiuo metu ląstelėje yra du diploidiniai chromosomų rinkiniai. Mitozė baigiasi telofaze. Ties ašigaliais susikaupusios chromosomos despiralizuojasi ir tampa vos matomos. Branduolinis apvalkalas susidaro iš citoplazmos membraninių struktūrų. Gyvūnų ląstelėse citoplazma dėl ląstelės kūno susiaurėjimo yra padalinta į dvi mažesnes, kurių kiekvienoje yra po vieną diploidinį chromosomų rinkinį. Augalų ląstelėse citoplazminė membrana atsiranda ląstelės viduryje ir tęsiasi iki periferijos, padalydama ląstelę pusiau. Susidarius skersinei citoplazminei membranai, augalų ląstelėse atsiranda celiuliozės sienelė. Pradedant nuo apvaisinto kiaušinėlio – zigotos – visose dukterinėse ląstelėse, susidariusiose dėl mitozės, yra tas pats chromosomų rinkinys ir tie patys genai, užtikrinantys genotipo tęstinumą ląstelių kartų serijoje. Taigi, biologinė mitozės, kaip ląstelių dalijimosi metodo, prasmė slypi tiksliame genetinės medžiagos pasiskirstyme tarp dukterinių ląstelių. Dėl mitozės abi dukterinės ląstelės gauna diploidinį chromosomų rinkinį. Biologinė mitozės reikšmė. Daugialąsčio organizmo struktūros pastovumas ir tinkamas organų bei audinių funkcionavimas būtų neįmanomas be to paties genetinės medžiagos rinkinio išsaugojimo daugybėje ląstelių kartų. Mitozė suteikia svarbių gyvybinės veiklos apraiškų: embriono vystymasis, augimas, organų ir audinių atstatymas po pažeidimo, audinių struktūrinio vientisumo išlaikymas nuolat nykstant ląstelėms jų funkcionavimo eigoje (negyvų eritrocitų, odos ląstelių, žarnyno epitelio ir kt. pakeitimas). Pirmuoniuose mitozė užtikrina nelytinį dauginimąsi.
Mejozė ir jos stadijos.
MEIOZĖ yra ląstelių dalijimasis, kurio metu dukterinėse ląstelėse sumažėja chromosomų skaičius ir jų rekombinacija, palyginti su motinos ląstelėmis. Mejozė yra lytinio dauginimosi pagrindas, kai palikuonys nėra tapatūs tėvams. Svarbiausias evoliucinis jo vaidmuo yra kliūtis neperspektyviems chromosomų ir genų deriniams. Mejozė vyksta dviem etapais, iš kurių pirmasis vadinamas redukcija (šiuo konkretaus etapo metu chromosomų skaičius dukterinėse ląstelėse sumažėja perpus), o antroji yra lygtinė (dėl to chromosomos tolygiai pasiskirsto tarp dukterinių ląstelių, tai panašu į mitozę). Sumažėjus chromosomų skaičiui dėl mejozės gyvenimo ciklas vyksta perėjimas iš diploidinės fazės į haploidinę.
Dėl to, kad pirmosios, redukcijos, stadijos, homologinių chromosomų porinis susiliejimas (konjugacija) profazėje, teisinga mejozės eiga įmanoma tik diploidinėse ląstelėse ar net poliploidinėse (tetra-, heksaploidinėse ir kt. ląstelėse). ). Mejozė gali pasireikšti ir nelyginiuose poliploiduose (tri-, pentaploidinėse ir kt. ląstelėse), tačiau jose dėl nesugebėjimo užtikrinti porinį chromosomų susiliejimą I fazėje, atsiranda chromosomų divergencija su sutrikimais, keliančiais grėsmę ląstelės gyvybingumui arba iš jo išsivystęs daugialąstelis haploidinis organizmas.
Mejozės fazės
Mejozė susideda iš 2 iš eilės einančių padalijimų su trumpa tarpfaze tarp jų.
I fazė - pirmojo padalijimo fazė yra labai sudėtinga ir susideda iš 5 etapų:
o Leptotena arba leptonema – chromosomų pakavimas, DNR kondensacija, susidarant chromosomoms plonų siūlų pavidalu (chromosomos sutrumpėja).
o Zigotenas arba zigonemas – vyksta konjugacija – homologinių chromosomų susijungimas su struktūrų, susidedančių iš dviejų sujungtų chromosomų, vadinamų tetradomis arba dvivalentėmis, susidarymas ir tolesnis jų tankinimas.
o Pachitenė arba pachinema – (ilgiausia stadija) kryžminimas (crossover), pjūvių mainai tarp homologinių chromosomų; homologinės chromosomos lieka sujungtos viena su kita.
o Diplotenas arba diplonema – vyksta dalinė chromosomų dekondensacija, kol gali veikti dalis genomo, vyksta transkripcijos procesai (RNR susidarymas), transliacija (baltymų sintezė); homologinės chromosomos lieka sujungtos viena su kita. Kai kurių gyvūnų oocituose šiame mejozės fazės etape įgyja chromosomos būdinga forma lempos šepetėlio chromosomos.
o Diakinezė - vėl kiek įmanoma kondensuojasi DNR, sustoja sintetiniai procesai, ištirpsta branduolio membrana; centrioliai nukrypsta link polių; homologinės chromosomos lieka sujungtos viena su kita.
Pasibaigus I fazei, centrioliai migruoja į ląstelės polius, susidaro verpstės skaidulos, sunaikinama branduolio membrana ir branduoliai.
I metafazė – dvivalentės chromosomos išsirikiuoja išilgai ląstelės pusiaujo.
I anafazė – susitraukia mikrovamzdeliai, dalijasi dvivalentės ir chromosomos nukrypsta link polių. Svarbu pažymėti, kad dėl chromosomų konjugacijos zigotene ištisos chromosomos, susidedančios iš dviejų chromatidžių, kiekviena nukrypsta link polių, o ne atskiros chromatidės, kaip mitozės atveju.
Telofazė I – chromosomos despiralizuojasi ir atsiranda branduolio apvalkalas.
Antrasis mejozės dalijimasis seka iškart po pirmojo, be ryškios tarpfazės: S periodo nėra, nes prieš antrąjį dalijimąsi DNR replikacija nevyksta.
II fazė - vyksta chromosomų kondensacija, ląstelės centras dalijasi ir jo dalijimosi produktai nukrypsta į branduolio polius, sunaikinamas branduolio apvalkalas, susidaro dalijimosi velenas.
Metafazė II - vienavalentės chromosomos (sudarytos iš dviejų chromatidžių) yra ant "ekvatoriaus" (vienodu atstumu nuo branduolio "polių") toje pačioje plokštumoje, sudarydamos vadinamąją metafazės plokštelę.
Anafazė II – vienavalentės dalijasi, o chromatidės nukrypsta link polių.
II telofazė – chromosomos despiralizuojasi ir atsiranda branduolio membrana.
Dėl to iš vienos diploidinės ląstelės susidaro keturios haploidinės ląstelės. Tais atvejais, kai mejozė yra susijusi su gametogeneze (pavyzdžiui, daugialąsčiams gyvūnams), pirmasis ir antrasis mejozės pasiskirstymas kiaušinių vystymosi metu yra labai netolygus. Dėl to susidaro vienas haploidinis kiaušinėlis ir du vadinamieji redukcijos kūnai.
Mitozė-mitos (graikiškai - gijos) - netiesioginis ląstelių dalijimasis, universalus eukariotinių ląstelių dalijimosi būdas.
Pagrindiniai mitozinio ciklo įvykiai yra redubliavimas (savaiminis padvigubėjimas) motininės ląstelės paveldimoji medžiaga ir vienodas paskirstymasšios medžiagos tarp dukterinių ląstelių. Šiuos įvykius lydi reguliarūs cheminės ir morfologinės organizacijos pokyčiai chromosomos- branduolinės struktūros, kuriose yra sutelkta daugiau nei 90% eukariotinės ląstelės genetinės medžiagos (pagrindinė ekstrabranduolinės DNR dalis gyvūnų ląstelė randama mitochondrijose).
Chromosomos sąveikaudamos su ekstrachromosominiais mechanizmais suteikia: a) genetinės informacijos saugojimą; b) naudojant šią informaciją korinio ryšio organizacijai kurti ir palaikyti; c) paveldimos informacijos skaitymo reglamentavimas; d) genetinės medžiagos padvigubinimas; e) jo perkėlimas iš motininės ląstelės į dukterines ląsteles.
Mitozė yra nuolatinis procesas, suskirstytas į fazes.
Mitozėje galima atskirti keturių fazių. Pagrindiniai atskirų etapų įvykiai pateikti žemiau.
| Mitozės fazė | Pakeitimų turinys | |
| Profazė (0,60 laiko nuo visos mitozės, 2n4c) | Branduolio tūris didėja. Chromosomos spiralizuojasi, tampa matomos, trumpėja, sustorėja, įgauna siūlų pavidalą. Citoplazmoje grubių tinklo struktūrų skaičius mažėja. Polisų skaičius smarkiai sumažėja. Ląstelės centro centrioliai nukrypsta į ląstelės polius, tarp jų mikrovamzdeliai sudaro dalijimosi verpstę. Branduolys sunaikinamas. Branduolinė membrana ištirpsta, chromosomos yra citoplazmoje | |
| Metafazė (0,05 karto) | Spiralizacija pasiekia maksimumą. Chromosomos išsirikiuoja ląstelės pusiaujo plokštumoje (metafazės plokštėje). Verpstės mikrotubulai yra susiję su chromosomų kinetochoromis. Mitozinis velenas yra visiškai suformuotas ir susideda iš tinklų, jungiančių polius su chromosomų centromerais. Kiekviena chromosoma išilgai skyla į dvi chromatides (dukterines chromosomas), sujungtas kinetochoro srityje. | |
| Anafazė (0,05 karto) | Atskiriami centromerai, nutrūksta ryšys tarp chromatidžių ir jos, kaip nepriklausomos chromosomos, 0,2–5 µm/min greičiu juda į ląstelės polius. Chromosomų judėjimą užtikrina centromerinių chromosomų sričių sąveika su dalijimosi veleno mikrovamzdeliais. Judėjimo pabaigoje poliuose surenkami du lygiaverčiai pilni chromosomų rinkiniai. | |
| Telofazė (0,3 karto) | Atkuriami dukterinių ląstelių tarpfaziniai branduoliai. Chromosomos, sudarytos iš vienos chromatidės, yra ląstelės poliuose. Jie despiralizuojasi ir tampa nematomi. Susidaro branduolinė membrana, suyra achromatino verpstės siūlai. Branduolys susidaro branduolyje. Vyksta citoplazmos dalijimasis (citotomija ir citokinezė) ir susidaro dvi dukterinės ląstelės. Gyvūnų ląstelėse citoplazma dalijama susiaurėjimo būdu, citoplazminės membranos invaginacija nuo kraštų iki centro. Augalų ląstelėse centre susidaro membraninė pertvara, kuri auga link ląstelės sienelių. Augaluose susiformavus skersinei citoplazminei membranai, susidaro ląstelės sienelė. |
Biologinė mitozės reikšmė: ląstelių susidarymas su paveldima informacija, kuri kokybiškai ir kiekybiškai yra identiška motininės ląstelės informacijai. Kariotipo pastovumo užtikrinimas daugelyje ląstelių kartų. Mitozė tarnauja ląstelių mechanizmas organizmo augimo ir vystymosi procesai, jo atsinaujinimas ir nelytinis dauginimasis. Taigi, mitozė yra bendras eukariotų tipo ląstelių organizacijos atkūrimo mechanizmas. individualus vystymasis.
Mitozės patologija
Vienų ar kitų mitozės fazių pažeidimai sukelia patologiniai pokyčiai ląstelės. Nukrypimas nuo įprastos spiralizacijos proceso eigos gali sukelti chromosomų patinimą ir sukibimą. Kartais atsiskiria chromosomos dalis, kuri, jei joje nėra centromero, nedalyvauja anafaziniame judėjime į polius ir prarandama. Judėjimo metu atskiros chromatidės gali atsilikti, todėl susidaro dukteriniai branduoliai su nesubalansuotais chromosomų rinkiniais. Dėl dalijimosi veleno pažeidimo metafazėje vėluojama mitozė, chromosomos išsibarsčiusios. Pasikeitus centriolių skaičiui, atsiranda daugiapolės arba asimetrinės mitozės. Citotomijos pažeidimas sukelia dviejų ir daugiabranduolių ląstelių atsiradimą.
Mitozinio ciklo pagrindu atsirado daugybė mechanizmų, kurių dėka galima padidinti genetinės medžiagos kiekį konkrečiame organe ir atitinkamai metabolizmo intensyvumą išlaikant pastovų ląstelių skaičių.
Endomitozė. Ląstelės DNR dubliavimąsi ne visada lydi jos dalijimasis į dvi dalis. Kadangi tokio dubliavimosi mechanizmas sutampa su premitozine DNR reduplikacija ir jį lydi daugkartinis chromosomų skaičiaus padidėjimas, šis reiškinys vadinamas endomitozė. Kai ląsteles veikia medžiagos, naikinančios verpstės mikrovamzdelius, dalijimasis sustoja, o chromosomos tęs savo transformacijų ciklą: replikuosis, o tai lems laipsnišką poliploidinių ląstelių – 4n, 8n ir kt. Šis transformacijos procesas kitaip vadinamas endoreprodukcija. Genetiniu požiūriu endomitozė yra genomo somatinė mutacija. Ląstelių gebėjimas susirgti endomitoze naudojamas augalų selekcijoje, siekiant gauti ląsteles su daugybe chromosomų. Tam naudojamas kolchicinas, vinblastinas, kurie ardo achromatino verpstės siūlus. Poliploidinės ląstelės (ir tada suaugę augalai) skiriasi dideli dydžiai, vegetatyviniai organai iš tokių ląstelių yra dideli, su didele marža maistinių medžiagų. Žmonėms endoreprodukcija vyksta kai kuriuose hepatocituose ir kardiomiocituose.
Politenija. Esant politenijai S periode, dėl chromosomų sruogų replikacijos ir neatsiskyrimo susidaro daugiagija, politeninė struktūra. Jie skiriasi nuo mitozinių chromosomų dideliais dydžiais (200 kartų ilgesniais). Šios ląstelės randamos seilių liaukos dvisparniai vabzdžiai, blakstienų makrobranduoliais. Politeno chromosomose matomi patinimai, papūtimai (transkripcijos vietos) – genų aktyvumo išraiška. Šios chromosomos yra svarbiausias objektas genetiniai tyrimai. Endomitozė ir politenija sukelia formavimąsi poliploidinės ląstelės, būdingas daugkartinis paveldimos medžiagos tūrio padidėjimas. Tokiose ląstelėse, priešingai nei diploidinėse ląstelėse, genai kartojasi daugiau nei du kartus. Proporcingai didėjant genų skaičiui, didėja ląstelės masė, o tai padidina jos funkcionalumą. Žinduolių kepenų ląstelėms būdinga poliploidizacija su amžiumi.
Mitozinio ciklo anomalijos. Mitozinis ritmas, dažniausiai adekvatus poreikiui atkurti senstančias, negyvas ląsteles, gali būti pakeistas esant patologinėms sąlygoms. Ritmo sulėtėjimas stebimas senstantiems ar mažai kraujagyslių turintiems audiniams, ritmo padidėjimas pastebimas audiniuose su skirtingi tipai uždegimai, hormonų įtaka, navikai ir kt.
Mitozės vystymosi anomalijos. Kai kurios agresyvios medžiagos, veikiančios S fazę, sulėtina DNR sintezę ir dubliavimąsi. Tai jonizuojanti spinduliuotė, įvairūs antimetabolitai (metatreksatas, merkapto-6-purinas, fluor-5-uracilas, prokarbozinas ir kt.). Jie naudojami priešvėžinei chemoterapijai. Kiti agresyvūs agentai veikia mitozės fazes ir neleidžia susidaryti achromatiniam velenui. Jie keičia plazmos klampumą, nesuskaidydami chromosomų gijų. Toks citofiziologinis pokytis gali sukelti mitozės blokadą į metafazę, o tada - ūmi mirtis ląstelės arba mitonekrozė. Mitonekrozė dažnai stebima, ypač naviko audinys, kai kurių uždegimų židiniuose su nekroze. Juos gali sukelti podofilinas, naudojamas piktybiniams navikams gydyti.
Mitozinės morfologijos anomalijos. Esant uždegimui, jonizuojančiosios spinduliuotės, cheminių medžiagų veikimui ir ypač piktybiniai navikai randamos mitozių morfologinės anomalijos. Jie yra susiję su sunkiais medžiagų apykaitos pokyčiais ląstelėse ir gali būti vadinami „abortinėmis mitozėmis“. Tokios anomalijos pavyzdys yra mitozė su nenormaliu chromosomų skaičiumi ir forma; trijų, keturių ir daugiapolių mitozių.
Daugiabranduolės ląstelės. Ląstelių, kuriose yra daug branduolių, taip pat randama normalios būklės pvz.: osteoklastai, megakariocitai, sincitiotrofoblastai. Tačiau jie dažnai priskiriami patologinėms sąlygoms - pavyzdžiui: Langanso ląstelės sergant tuberkulioze, milžiniškos ląstelės svetimkūniai daug naviko ląstelių. Tokių ląstelių citoplazmoje yra granulių arba vakuolių, branduolių skaičius gali svyruoti nuo kelių iki kelių šimtų, o tūris atsispindi pavadinime – milžiniškos ląstelės. Jų kilmė įvairi: epitelinė, mezenchiminė, histiocitinė. Milžiniškų daugiabranduolių ląstelių susidarymo mechanizmas yra skirtingas. Vienais atvejais jų susidaro susiliejus vienabranduolinėms ląstelėms, kitais – dėl branduolio dalijimosi, nedalijant citoplazmos. Taip pat manoma, kad jų susidarymas gali būti kai kurių mitozės anomalijų po švitinimo ar citostatikų vartojimo, taip pat piktybinio augimo metu.
Amitozė
Tiesioginis dalijimasis arba amitozė- tai ląstelės, kurioje branduolys yra tarpfazinėje būsenoje, dalijimasis. Šiuo atveju nėra chromosomų kondensacijos ir dalijimosi veleno susidarymo. Formaliai amitozė turėtų sukelti dviejų ląstelių atsiradimą, tačiau dažniausiai tai veda prie branduolio dalijimosi ir dviejų ar daugiabranduolių ląstelių atsiradimo.
Amitozinis dalijimasis prasideda branduolių suskaidymu, po to branduolio dalijimasis susiaurėjimo (arba invaginacijos) būdu. Gali būti daugybinis branduolio dalijimasis, paprastai nevienodo dydžio (su patologiniai procesai). Daugybė stebėjimų parodė, kad amitozė beveik visada atsiranda ląstelėse, kurios yra pasenusios, išsigimsta ir negali ateityje gaminti vertingų elementų. Paprastai amitozinis dalijimasis vyksta gyvūnų embrioninėse membranose folikulinės ląstelės kiaušidėse, milžiniškose trofoblastų ląstelėse. Teigiama vertė amitozė atsiranda audinių ar organų regeneracijos procese (regeneracinė amitozė). Amitozę senstančiose ląstelėse lydi biosintezės procesų sutrikimai, įskaitant replikaciją, DNR atstatymą, taip pat transkripciją ir transliaciją. keičiasi fizikines chemines savybes ląstelių branduolių chromatino baltymai, citoplazmos sudėtis, organelių struktūra ir funkcijos, funkciniai sutrikimai visuose vėlesniuose lygmenyse – ląstelių, audinių, organų ir organizmų. Didėjant sunaikinimui ir išnykus atsigavimui, atsiranda natūrali ląstelių mirtis. Amitozė dažnai pasireiškia su uždegiminiai procesai ir piktybiniai navikai(sukelta amitozė).