Glavni putevi kičmene moždine. Nervni putevi kičmene moždine
Putevi u CNS-u se dijele na uzlazne i silazne. Uzlazne puteve formiraju aksoni ćelija čija se tijela nalaze u sivoj tvari kičmena moždina. Ovi aksoni u sastavu bijele tvari usmjereni su na gornje dijelove kičmene moždine, moždano stablo i korteks moždanih hemisfera. Silazne puteve formiraju aksoni ćelija čija se tijela nalaze u različitim jezgrama mozga. Ovi aksoni se spuštaju duž bijele tvari do različitih segmenata kičme, ulaze u sivu tvar i ostavljaju svoje završetke na njenim stanicama.
Uzlazne staze. Glavni uzlazni sistemi prolaze kroz dorzalne funicule kičmene moždine i predstavljaju aksone aferentnih neurona kičmenih ganglija. Prolaze kroz kičmenu moždinu i završavaju u području produžene moždine u jezgrima dorzalne moždine - jezgrima Gaullea i Burdacha. Ove staze se zovu Gaullov trakt i Burdakh tract. Vlakna koja se nalaze medijalno u funiculusu prenose aferentne signale u Gaulleovo jezgro iz donjeg dijela tijela, uglavnom iz donjih ekstremiteta. Lateralna vlakna idu do Burdachovog nukleusa i prenose aferentne signale sa receptora gornjeg dijela tijela i gornjih (kod životinja - prednjih udova) udova. Aksoni ćelija Gaullea i Burdachovog jezgra u moždanom stablu sijeku se i dižu u obliku gustog snopa do diencefalona. Ovaj snop vlakana, formiran od ćelija jezgara Gaullea i Burdacha, naziva se medijalna petlja.Ćelije jezgara diencefalona čine treću vezu neurona, čiji se aksoni šalju u moždanu koru.
Svi ostali uzlazni putevi ne polaze od neurona kičmenih ganglija, već od neurona smještenih u sivoj tvari kičmene moždine. Njihova vlakna su vlakna drugog reda. Neuroni kičmenih ganglija služe kao prva karika u ovim putevima, ali u sivoj materiji kičmene moždine ostavljaju svoje završetke na ćelijama druge karike i već te ćelije šalju svoje aksone u jezgra trupa i cerebralni korteks. Najveći dio vlakana ovih puteva prolazi kroz lateralni funiculus.
Spinalno-talamički put počinje na dnu dorzalnog roga kičmene moždine. Aksoni neurona koji formiraju ovaj trakt prelaze na suprotnu stranu, ulaze u bijelu tvar suprotnog lateralnog ili ventralnog funiculusa i u njoj se uzdižu kroz cijelu kičmenu moždinu i moždano stablo do jezgara diencefalona. Nadalje, neuroni trećeg reda (neuroni diencefalona) prenose impulse u moždanu koru. Tragovi Gaullea i Burdacha i spinotalamički trakt povezuju receptivne regije svake strane tijela sa neuronima korteksa suprotne hemisfere.
U bočnim vrpcama postoje još dva puta koji povezuju kičmenu moždinu sa korteksom malog mozga i formiraju kičmeni cerebelarni trakt. Flexig trakt se nalazi dorzalno i sadrži vlakna koja ne prelaze na suprotnu stranu mozga. Gowersov put je ventralni (ventralni spinocerebelarni trakt), sadrži vlakna koja se uzdižu uz lateralni funiculus suprotne strane tijela, ali u moždanom stablu se ta vlakna ponovo ukrštaju i ulaze u korteks malog mozga sa strane na kojoj je ovaj put započeo.
Dakle, ako je cerebralni korteks uvijek povezan s aferentnim vlaknima suprotne strane tijela, onda cerebelarni korteks prima vlakna uglavnom iz neuralnih struktura iste strane.
Osim puteva koji vode do različitih struktura mozga, postoje putevi u bijeloj tvari kičmene moždine koji ne idu dalje od nje. Ovi putevi se nalaze u najdubljem dijelu bočnih i ventralnih vrpci, povezuju različite nervne centre. Takve staze se zovu propriospinalni.
Funkcije uzlaznih sistema. Upstream sistemi pružaju različite vrste osjetljivost, provođenje impulsa od receptora do viših dijelova centralnog nervnog sistema vanjska površina karoserija, lokomotiva i unutrašnje organe.
Kožno-mehanička osjetljivost Omogućuju ga uglavnom putevi dorzalnog funiculusa (snopovi Gaullea i Burdacha). Aferentna vlakna prolaze kroz ove puteve, prenoseći impulse od mehanoreceptora koji reaguju na kretanje dlačica na lagani ili jak dodir na koži. Ove staze su najbrže. Značajan dio impulsa iz kožnih receptora uzdiže se uz bočne vrpce do malog mozga (spinalni cerebelarni trakt), preko moždanog stabla do diencefalona i cerebralnog korteksa (spinalni talamički trakt).
Druga grupa vlakana osjetljivosti kože šalje se u gornje cervikalno jezgro (spinalno-cervikalni put), a iz njega se, kao dio medijalne petlje, diže do prednjeg mozga. Ovi sistemi imaju svoje funkcionalne karakteristike. Traktovi Gaullea i Burdacha organizirani su na takav način da se svaka grupa stanica, aktivirana završecima njihovih aksona, pobuđuje samo impulsima s određenog područja površine kože.
U spinalno-talamičkom sistemu slabo je izraženo prostorno razdvajanje signala različitih kožnih receptora, ćelijske reakcije ovdje su generalizirani. Svaki neuron u ovom sistemu može primiti impulse iz velikih receptivnih polja. Dakle, spinalno-talamički sistem ne može prenositi informacije o lokalnim iritacijama i služi za prenošenje opće informacije o mehaničkim efektima na kožu. Sistem dorzalno-cervikalnog trakta i medijalna petlja su precizniji. Ćelije gornjeg cervikalnog jezgra percipiraju impulse samo iz ograničenih receptivnih polja.
Uzlazne staze temperaturne osjetljivosti prolaze duž lateralnih vrpci, impulsi iz temperaturnih receptora uzdižu se duž vlakana koja idu u sklopu spinalno-talamičnog trakta. Impulsi iz receptori za bol. Prenos impulsa sa receptora motoričkog aparata (proprioceptora) odvija se istim putevima po kojima impulsi sa kožnih receptora koji percipiraju mehaničke iritacije idu do viših delova centralnog nervnog sistema. Impulsi iz proprioceptora šalju se u prednji mozak duž puteva leđnih moždina, a do malog mozga - duž kičmeno-cerebelarnih puteva. Interoceptivni impulsi nakon sinaptičkog uključivanja neurona kičmene moždine idu u više dijelove CNS-a duž uzlazne staze bočne vrpce. Specijalizirani aferentni putevi od receptora unutrašnjih organa do moždanog stabla također prolaze kao dio vagusnog živca.
silazne staze. Vlakna prema dolje podijeljena su u nekoliko puteva. Nazivi ovih puteva su zasnovani na nazivu CNS odjela koje povezuju.
Kortikospinalni put formiraju aksoni piramidalnih ćelija moždane kore (drugo ime je piramidalni trakt). Njegova vlakna, bez prekida, prolaze od motoričkog područja i susjednih područja korteksa kroz strukture stabljike do produžene moždine. U području produžene moždine većina vlakana prelazi na suprotnu stranu i, kao dio bijele tvari bočnih moždina, spušta se do kaudalnih segmenata kičmene moždine. Onaj dio piramidalnih vlakana koji nije prešao na suprotnu stranu u nivou produžene moždine čini ovaj prijelaz na nivou onih segmenata kičme na koje su usmjereni.
Dakle, motorno područje moždane kore uvijek je povezano s neuronima na suprotnoj strani kičmene moždine.
Glavni silazni put srednjeg mozga počinje u crvenom jezgru i naziva se rubro-spinalni trakt. Aksoni neurona crvenog jezgra križaju se neposredno ispod njega i, kao dio bijele tvari lateralne usnice suprotne strane, spuštaju se do segmenata kičmene moždine, završavajući na stanicama srednjeg područja njegove sive stvar. Rubro-spinalni sistem je, uz piramidalni sistem, glavni sistem za kontrolu aktivnosti kičmene moždine.
Iz produžene moždine polaze dva puta: vestibulo-spinalni, počevši od vestibularnih jezgara, i retikulo-spinalni, počevši od nakupljanja ćelija retikularne formacije. Vlakna svakog od ovih puteva završavaju se na neuronima u medijalnom dijelu ventralnog roga. Pretpostavlja se da vlakna retikulospinalnog trakta mogu uticati na funkciju kičmene moždine tako što pre-aktiviraju njene ćelije.
Pored dugih silaznih puteva, u kičmenoj moždini su prisutna kratka intersegmentna propriospinalna vlakna. Ova vlakna su uključena u prijenos signala koji ulaze u kičmenu moždinu duž dugih puteva.
Funkcije nizvodnih sistema. Piramidalni (kortiko-spinalni) silazni sistem je heterogen po svojoj organizaciji. Sadrži brzo provodna vlakna (brzina oko 60 m/s) i sporovodljiva vlakna. Jedan njen deo obezbeđuje brze (fazične) motoričke reakcije i predstavljen je debelim provodnim vlaknima koja potiču iz velikih piramidalnih ćelija korteksa. Drugi dio piramidalnog sistema reguliše tonične reakcije skeletnih mišića. Ovaj uticaj se vrši uglavnom kroz tanka vlakna. Porazom piramidalnog sistema (presecanje vlakana) dolazi do kršenja motoričke aktivnosti, uglavnom finih voljnih pokreta i kršenja regulacije mišićnog tonusa. Obim ovih poremećaja i njihovo trajanje su mali, jer se brzo nadoknađuju aktivnošću silaznih puteva koji dupliciraju funkcije piramidalnog sistema. Prije svega, kortiko-rubro-spinalni sistem. Brzina ekscitacije u ovom sistemu je 80 m/s, rubro-spinalna vlakna imaju veliki prečnik.
Piramidalni i rubro-spinalni sistem u centralnom nervnom sistemu obavljaju slične funkcije, kombinovani su u jednu grupu - bočni silazni sistemi. Prolaze u bočnim uspinjačima i povezuju se sa interneuroni lateralni dio sive tvari, koji svoje aksone uglavnom šalju u bočna motorna jezgra koja inerviraju distalne mišiće udova.
Vestibulo-spinalni Vlakna su klasifikovana kao vrlo brzo provodna (120 m/s). Njihova aktivacija uzrokuje monosinaptičke ekscitacije pretežno ekstenzornih motornih neurona koji inerviraju mišiće trupa i proksimalne mišiće ekstremiteta. U ovom slučaju dolazi do recipročnih inhibicijskih procesa u neuronima fleksora. Tako vestibulo-spinalni sistem održava toničnu napetost mišića ekstenzora.
Retikulo-spinalna vlakna koja potiču od medijalna jedra retikularna formacija i prolaz u medijalnom dijelu prednjeg funiculusa, imaju velika brzina izvođenje pobude - 130 m/s. Njihova iritacija inervira pretežno motorne neurone fleksora koji inerviraju mišiće trupa i udova. Vestibulo- i retikulo-spinalni trakt imaju mnogo zajedničkog. Njihova vlakna prolaze jedno pored drugog u ventralnim vrpcama i uspostavljaju direktne veze sa motornim neuronima. Najizraženiji efekti na njihovu aktivaciju uočavaju se kod motoneurona medijalnih jezgara koji inerviraju aksijalne mišiće tijela. Ova dva puta su kombinovana u jednu grupu - medijalni silazni sistemi, uglavnom povezani sa implementacijom pozicionih refleksa. Za razliku od bočnih sistema, oni nisu u sinergističkim, već u antagonističkim odnosima jedni s drugima, jer aktiviraju motorne neurone suprotne funkcionalne namjene.
Piramidalni trakt je put voljnih pokreta. Preostali putevi su ekstrapiramidalni, njihova funkcija je implementacija refleksnih pokreta.
FIZIOLOGIJA CENTRALNOG NERVNOG SISTEMA
Kičmena moždina
Putevi kičmene moždine
Bijela tvar kičmene moždine sastoji se od mijelinskih vlakana koja su skupljena u snopove. Ova vlakna mogu biti kratka (intersegmentna) i duga – povezuju različite dijelove mozga s kičmenom moždinom i obrnuto. Kratka vlakna (nazivaju se asocijativna) povezuju neurone različitih segmenata ili simetrične neurone suprotnih strana kičmene moždine.
Duga vlakna (nazivaju se projekcija) dijele se na uzlazna, koja idu u mozak i silazna - idu od mozga do kičmene moždine. Ova vlakna formiraju puteve kičmene moždine.
Snopovi aksona formiraju takozvane vrpce oko sive tvari: prednje - smještene medijalno od prednjih rogova, stražnje - koje se nalaze između stražnjih rogova sive tvari i lateralne - koje se nalaze na bočnoj strani kičmene moždine između prednjih rogova. i stražnji korijeni.
Aksoni kičmenih ganglija i siva tvar kičmene moždine idu u njenu bijelu tvar, a zatim u druge strukture centralnog nervnog sistema, stvarajući tako uzlazne i silazne puteve.
U prednjim vrpci se nalaze silazne staze:
1) prednji kortikalno-spinalni, ili piramidalni, put (tractus corticospinalis ventralis, s.anterior), koji je ravan neukršten;
2) zadnji uzdužna greda(fasciculus longitudinalis dorsalis, s.posterior);
3) tektospinalni, odnosno tektospinalni put (tractus tectospinalis);
4) predvratno-spinalni ili vestibulospinalni put (tractus vestibulospinalis).
Uzlazne staze prolaze u zadnjim vrpcama:
1) tanak snop, ili Gaulleov snop (fasciculus gracilis);
2) klinasti snop, ili Burdachov snop (fasciculus cuneatus).
Silazni i uzlazni putevi prolaze u bočnim konopcima.
Nizvodne staze uključuju:
1) pređe se lateralni kortikalno-spinalni, ili piramidalni put (tractus corticospinalis lateralis);
2) crveno-nuklearno-spinalni, ili rubrospinalni, put (tractus rubrospinalis);
3) retikularno-spinalni, ili retikulospinalni, put (tractus reticulospinalis).
Uzlazne staze uključuju:
1) spinalno-talamički (tractus spinothalamicus) put;
2) lateralni i prednji dorzalno-cerebelarni, odnosno Flexig i Govers snopovi (tractus spinocerebellares lateralis et ventralis).
Asocijativni ili propriospinalni putevi povezuju neurone jednog ili različitih segmenata kičmene moždine. Počinju od neurona sive tvari međuzone, idu do bijele tvari lateralnog ili prednjeg funiculusa kičmene moždine i završavaju u sivoj tvari međuzone ili na motoneuronima prednjih rogova drugih segmenata. . Ove veze obavljaju asocijativnu funkciju, koja se sastoji u koordinaciji držanja, mišićnog tonusa i pokreta različitih metamera tijela. Propriospinalni trakt uključuje i komisurna vlakna koja povezuju funkcionalno homogene simetrične i asimetrične dijelove kičmene moždine.
Silazni putevi (slika 4.10) povezuju dijelove mozga s motornim ili autonomnim eferentnim neuronima.
Cerebrospinalni silazni putevi počinju od neurona struktura mozga i završavaju na neuronima segmenata kičmene moždine. To uključuje sljedeće puteve: prednji (ravni) i lateralni (ukršteni) kortikalno-spinalni (od piramidalnih neurona piramidalnog i ekstrapiramidalnog korteksa, koji obezbjeđuju regulaciju voljnih pokreta), crveno-nuklearno-spinalni (rubrospinalni), vestibularno-spinalni ( vestibulospinalni), retikularno-spinalni (retikulospinalni) putevi su uključeni u regulaciju mišićnog tonusa. Faktor ujedinjenja za sve ove puteve je da su njihovo konačno odredište motorni neuroni prednjih rogova. Kod ljudi se piramidalni put završava direktno na motornim neuronima, dok se drugi putevi završavaju pretežno na srednjim neuronima.
Piramidalni put se sastoji od dva snopa: bočnog i direktnog. Lateralni snop počinje od neurona moždane kore, na nivou duguljaste moždine prelazi na drugu stranu, formirajući križanje, i spušta se duž suprotne strane kičmene moždine. Direktni snop se spušta do svog segmenta i tamo prelazi na motorne neurone suprotne strane. Dakle, ceo piramidalni put je ukršten.
Crveni nuklearno-spinalni ili rubrospinalni put (tractus rubrospinalis) sastoji se od aksona neurona u crvenom jezgru. Neposredno nakon napuštanja jezgra, ovi aksoni prelaze na simetričnu stranu i dijele se u tri snopa. Jedan ide u kičmenu moždinu, drugi u mali mozak, treći u retikularnu formaciju moždanog stabla.
Neuroni koji dovode do ovog puta uključeni su u kontrolu mišićnog tonusa. Rubrocerebelarni i rubroretikularni putevi osiguravaju koordinaciju aktivnosti piramidalnih neurona korteksa i malog mozga uključenih u organizaciju voljnih pokreta.
Vestibularno-spinalni ili vestibulospinalni put (tractus vestibulospinalis) počinje od neurona lateralnog vestibularnog jezgra (Deitersovo jezgro), koje se nalazi u produženoj moždini. Ovo jezgro regulira aktivnost motornih neurona kičmene moždine, osigurava tonus mišića, koordinaciju pokreta, ravnotežu.
Retikularno-spinalni, ili reticulospinalis, put (tractus reticulospinalis) ide od retikularne formacije moždanog stabla do motornih neurona kičmene moždine, preko kojih retikularna formacija regulira tonus mišića.
Oštećenje provodnog aparata kičmene moždine dovodi do poremećaja u motoričkom ili senzornom sistemu ispod mjesta ozljede.
Presjek piramidalnog puta uzrokuje hipertonus mišića ispod transekcije (motorni neuroni kičmene moždine se oslobađaju inhibitornog djelovanja piramidalnih stanica korteksa) i, kao rezultat, spastičnu paralizu.
Prilikom prelaska osjetljivih puteva potpuno se gubi mišićna, zglobna, bolna i druga osjetljivost ispod mjesta transekcije kičmene moždine.
Spinocerebralni uzlazni putevi (vidi sliku 4.10) povezuju segmente kičmene moždine sa strukturama mozga. Ovi putevi su predstavljeni putevima proprioceptivne senzitivnosti, talamičkim, spinalno-cerebelarnim, spinalno-retikularnim. Njihova funkcija je prenošenje informacija u mozak o ekstero-, intero- i proprioceptivnim stimulansima.
Proprioceptivni put (tanki i klinasti snopovi) počinje od receptora duboke osjetljivosti mišića tetiva, periosta i zglobnih membrana. Tanak snop počinje od ganglija, koji prikupljaju informacije iz kaudalnih dijelova tijela, karlice i donjih ekstremiteta. Klinasti snop počinje od ganglija, koji prikupljaju informacije iz mišića prsnog koša, gornjih udova. Od kičmenog ganglija, aksoni idu do stražnjih korijena kičmene moždine, do bijele tvari stražnjih moždina i uzdižu se do tankih i klinastih jezgara oblongate moždine. Ovdje dolazi do prvog prebacivanja na novi neuron, zatim put ide do lateralnih jezgara talamusa suprotne hemisfere mozga, prelazi na novi neuron, tj. dolazi do drugog prebacivanja. Od talamusa se put uzdiže do neurona sloja IV somatosenzornog korteksa. Vlakna ovih trakta daju kolaterale u svakom segmentu kičmene moždine, što omogućava ispravljanje držanja cijelog tijela. Brzina ekscitacije duž vlakana ove staze dostiže 60-100 m/s.
Spinalni talamički put (tractus spinothalamicus) - glavni put osjetljivosti kože - počinje od bola, temperature, taktilnih receptora i kožnih baroreceptora. Bol, temperatura, taktilni signali iz kožnih receptora idu do kičmenog ganglija, zatim kroz dorzalni korijen do dorzalnog roga kičmene moždine (prvi prekidač). Senzorni neuroni stražnji rogovišalju aksone na suprotnu stranu kičmene moždine i uzdižu se duž lateralne usnice do talamusa; brzina provođenja ekscitacije duž njih je 1-30 m / s (drugo prebacivanje), odavde - do senzornog područja moždane kore. Dio vlakana kožnih receptora ide do talamusa duž prednjeg funiculusa kičmene moždine.
Spinocerebelarni putevi (tractus spinocerebellares) leže u lateralnim uspinjačima kičmene moždine i predstavljeni su neukrštajućim prednjim, spinalno-cerebelarnim putem (Goversov snop) i dvostrukim križnim zadnjim spinalno-cerebelarnim putem (Flexig snop). Stoga svi kičmeni putevi počinju na lijevoj strani tijela i završavaju u lijevom režnju malog mozga; upravo isto desni režanj Mali mozak prima informacije samo sa svoje strane tijela. Ova informacija dolazi od receptora Golgijeve tetive, proprioceptora, receptora pritiska i dodira. Brzina ekscitacije duž ovih puteva dostiže 110-120 m/s.
| Provodne staze | Stubovi kičmene moždine | Fiziološki značaj |
| A. Uzlazni (senzorni) putevi | ||
| 1. Tanka greda (Galska greda) | Dorzalno | Taktilna osjetljivost, osjećaj položaja tijela, pasivna pokreti tela, |
| 2. Klinast (Burdahov snop) | « | Također |
| 3. Dorsolateralna | Side | Načini bola i temperaturne osjetljivosti |
| 4. Dorzalni dorzalni cerebelarni trakt (Flexigov snop) | « | Impulsi iz proprioceptora mišića, tetiva, ligamenata; osećaj pritiska i dodira sa kože |
| 5. Ventralni dorzalni cerebelarni trakt (Goversov snop) | « | Također |
| talamički put | « | Osetljivost na bol i temperaturu |
| 7. Spino-tektalni trakt talamički trakt | « | Senzorni putevi vidno-motoričkih refleksa (?) i osjetljivost na bol (?) |
| Ventral | Taktilna osjetljivost | |
| 1. Lateralni kortikospinalni (piramidalni) put | Side | Impulsi skeletnim mišićima. Proizvoljni pokreti |
| 2. Crveni nuklearno-spinalni (Monakov) put | « | Impulsi koji održavaju tonus skeletnih mišića |
| kičmeni trakt | « | držanje tijela i ravnotežu |
| 4. Olivospinalni (Gelweg) put" | « | Funkcija nepoznata. Moguće uključenje u talamospinalne reflekse |
| 5. Retikularno-spinalni trakt | Ventral | Impulsi koji održavaju tonus skeletnih mišića, regulišu stanje autonomnih centara kičme i osjetljivost mišićnih vretena proprioreceptora skeletnih mišića |
| 6. Ventralni vestibulospinalni trakt | « | Impulsi koji održavaju držanje tijela i ravnotežu |
| 7. Tektospinalni (poklopno-spinalni) put | « | Impulsi koji obezbeđuju realizaciju vizuelnih i slušnih motoričkih refleksa |
| 8. Ventralni kortikospinalni (piramidalni) put | Ventral | Impulsi skeletnih mišića, voljni pokreti |
nervnih vlakana, koju karakterizira zajednička struktura i funkcije. Oni povezuju različite dijelove kičmene moždine ili kičmene moždine i mozga. Sva nervna vlakna jednog puta počinju od homogenih neurona i završavaju na neuronima koji obavljaju istu funkciju.
U skladu sa funkcionalne karakteristike razlikuju asocijativna, komisurna i projekcijska (aferentna i eferentna) nervna vlakna. asocijacijska vlakna, ili snopovi vrše jednostrane veze između pojedinih dijelova kičmene moždine. Povezujući različite segmente, formiraju vlastite snopove, koji su dio segmentnog aparata kičmene moždine. Komisurna vlakna povezuju funkcionalno homogene suprotne dijelove različitih dijelova kičmene moždine. Projekciona vlakna povežite kičmenu moždinu sa gornjim odeljenjima. Ova vlakna formiraju glavne puteve, a to su uzlazni (centripetalni, aferentni, senzorni) i silazni (centrifugalni, eferentni, motorni) putevi.
Uzlazni putevi. Oni nose impulse od receptora koji primaju informacije iz vanjskog svijeta i unutrašnjeg okruženja tijela. Ovisno o vrsti osjetljivosti koju provode, dijele se na staze ekstero-, proprio- i interoceptivna osjetljivost. silazne staze prenose impulse od struktura mozga do motornih jezgara, koje provode odgovore na vanjske i unutrašnje podražaje.
Glavne uzlazne staze kičmena moždina su tanak snop, sfenoidni snop, lateralni i ventralni spinalno-talamični putevi, dorzalni i ventralni spinalno-cerebelarni putevi.
tanka greda(Goll) i klinasti snop(Burdaha) sačinjavaju zadnje uspuće kičmene moždine. Ovi snopovi vlakana su procesi osjetljivih ćelija kičmenih ganglija, koji provode ekscitaciju iz proprioreceptora mišića, tetiva, djelomično taktilnih receptora kože i visceroreceptora. Vlakna tankih i klinastih snopova su mijelinizirana, vrše pobudu brzinom od 60-100 m/s. Kratki aksoni oba snopa uspostavljaju sinaptičke veze sa motornim neuronima i interneuronima svog segmenta, dok dugi idu u produženu moždinu. Usput daju veliki broj grana se na neurone gornjih segmenata kičmene moždine i tako se formiraju međusegmentne veze.
Kroz vlakna tankog snopa, ekscitacija se izvodi iz kaudalnog dijela tijela i karličnih udova, duž vlakana klinastog snopa - od kranijalnog dijela tijela i torakalnih udova. U kičmenoj moždini oba ova puta idu bez prekida i bez ukrštanja, a završavaju se u produženoj moždini kod istoimenih jezgara, gdje formiraju sinaptički prekidač za drugi neuron. Procesi drugog neurona šalju se do specifičnih jezgara talamusa suprotne strane, formirajući tako neku vrstu krst. Ovdje se prebacuju na treći neuron, čiji aksoni dopiru do neurona sloja IV moždane kore.
Vjeruje se da se putem ovog sistema provodi informacija fino diferencirane osjetljivosti, što omogućava određivanje lokalizacije, konture periferne iritacije, kao i njene promjene tokom vremena.
By lateralni dorzalni talamički trakt osjetljivost na bol i temperaturu, ventralni dorzalno-talamički - taktilno. Postoje dokazi da je prijenos ekscitacije od proprio- i visceroceptora također moguć duž ovih puteva. Brzina ekscitacije u vlaknima je 1-30 m/s. Kičmeni talamički putevi su prekinuti i križaju se ili na nivou segmenta u koji su upravo ušli, ili najprije prolaze nekoliko segmenata na svojoj strani, a zatim prelaze na suprotni. Odavde dolaze vlakna koja završavaju u talamusu. Tamo formiraju sinapse na nervnim ćelijama, čiji se aksoni šalju u moždanu koru.
Smatra se da se informacije o kvalitativnoj prirodi stimulusa uglavnom prenose kroz sistem vlakana ovih puteva.
Dorzalni dorzalni cerebelarni trakt ili Flexigov snop - filogenetski, ovo je najstariji senzorni put kičmene moždine. Lokacija nervne celije, čiji aksoni čine vlakna ovog puta, je osnova dorzalnog roga kičmene moždine. Bez ukrštanja, put dolazi do malog mozga, gdje svako vlakno zauzima određeno područje. Brzina provođenja duž vlakana spinalno-cerebelarnog trakta je oko 110 m/s. Oni prenose informacije od receptora mišića i ligamenata udova. Ovaj put svoj najveći razvoj dostiže kod kopitara.
ventralni spinocerebelarni trakt, ili Gowersov snop, takođe formiraju aksoni interneurona suprotne strane kičmene moždine. Kroz duguljastu moždinu i cerebelarne pedunke, vlakna se usmjeravaju u korteks malog mozga, gdje zauzimaju ogromna područja. Impulsi sa brzinom provođenja do 120 m/s dolaze iz tetiva, kože i visceroreceptora. Oni su uključeni u održavanje mišićnog tonusa za izvođenje pokreta i održavanje držanja.
Silazne staze. Ovi putevi povezuju više dijelove CNS-a sa efektorskim neuronima kičmene moždine. Glavni su piramidalni, crveni nuklearno-spinalni i retikularno-spinalni trakt.
piramidalna staza formirani od strane aksona stanica motoričke zone moždane kore. Krećući se prema produženoj moždini, ovi aksoni daju veliki broj kolaterala strukturama diencefalona, srednjeg mozga, oblongate moždine i retikularne formacije. U donjem dijelu produžene moždine, većina vlakana piramidalnog trakta prelazi na suprotnu stranu (presjek piramida), formirajući lateralni piramidalni trakt. u dorzalnoj
mozga, nalazi se u lateralnom funiculusu. Drugi dio vlakana ide, bez ukrštanja, do kičmene moždine i tek na nivou segmenta u kojem se završava prelazi na suprotnu stranu. Ispravno je ventralni piramidalni trakt. Oba završavaju na motornim neuronima prednjih rogova sive tvari kičmene moždine. Sastav vlakana ovog puta je heterogen, uključuje mijelinizirana i nemijelinizirana vlakna različitih promjera sa brzinama provođenja ekscitacije od 1 do 100 m/s.
Glavna funkcija piramidalnih puteva je prijenos impulsa za izvođenje proizvoljnih pokreta. Pouzdanost u provedbi ove funkcije povećava se zbog umnožavanja veze mozga s kičmenom moždinom kroz dva puta - ukršteni i direktni. U evolucijskom nizu, piramidalni trakt se razvijao paralelno sa razvojem moždane kore i dostigao najveće savršenstvo kod ljudi.
Crveni nuklearno-kičmeni trakt(Monakov) formiraju aksoni ćelija crvenog jezgra srednjeg mozga. Nakon napuštanja nukleusa, vlakna potpuno prelaze na suprotnu stranu. Neki od njih idu u mali mozak i retikularnu formaciju, drugi - u kičmenu moždinu. U kičmenoj moždini, vlakna se nalaze u bočnim stupovima ispred ukrštenog piramidalnog puta i završavaju se na interneuronima odgovarajućih segmenata. Crvena nuklearno-spinalna staza prenosi impulse iz malog mozga, jezgra vestibularnog živca i striatuma.
Glavna svrha crvenog nuklearno-spinalnog trakta je kontrola mišićnog tonusa i nevoljne koordinacije pokreta. U procesu evolucije, ovaj put je nastao rano. Od velikog je značaja kod životinja, manje razvijen kod ljudi.
Vestibulo-spinalni trakt formirana od vlakana koja su procesi ćelija lateralne predvratne jezgre (Deiters nucleus), koja leži u produženoj moždini. Ovaj trakt ima najstarije evolucijsko porijeklo. Nosi impulse iz vestibularni aparat a mali mozak do motornih neurona ventralnih rogova kičmene moždine, koji reguliraju tonus mišića, koordinaciju pokreta i ravnotežu. Ako se naruši integritet ovog puta, uočavaju se poremećaji koordinacije pokreta i orijentacije u prostoru.
U leđnoj moždini, pored glavnih dugih, postoje i kratke silazne staze koje povezuju njene pojedinačne segmente jedni s drugima.
U bijeloj tvari moždanog stabla i kičmene moždine nalaze se provodnici uzlaznog i silaznog smjera.Silazni putevi vode do refleksnog aparata kičmene moždine motoričke impulse iz korteksa velikog mozga (piramidalni put), kao i impulse koji pospješuju motorički čin (ekstrapiramidni putevi) iz različitih dijelova subkortikalnih formacija i moždanog debla. Silazni motorni provodnici završavaju se na perifernim motornim neuronima kičmene moždine u segmentima. Gornji odjeli centralnog nervni sistem imaju značajan uticaj na refleksnu aktivnost kičmene moždine. Oni ometaju refleksne mehanizme vlastitog aparata kičmene moždine. Dakle, patološkim zatvaranjem piramidalnih puteva dezinhibiraju se vlastiti refleksni mehanizmi kičmene moždine. Ovo povećava reflekse kičmene moždine i tonus mišića. Osim toga, otkrivaju se zaštitni refleksi i oni koji se inače primjećuju samo kod novorođenčadi i djece u prvim mjesecima života.
Uzlazni putevi prenose osjetljive impulse s periferije (od kože, sluzokože, miševa, zglobova, itd.) od kičmene moždine do gornjih dijelova mozga. Na kraju ti impulsi stižu do moždane kore. Sa periferije impulsi do kore velikog mozga dolaze na dva načina: i do tzv. specifičnih provodnih sistema (preko uzlaznog provodnika i vizuelnog tuberkula) i preko nespecifičnog sistema - kroz retikularnu formaciju (mrežnu formaciju) moždano stablo. Svi osjetljivi provodnici iz daju kolaterale retikularne formacije. Retikularna formacija aktivira cerebralni korteks, šireći impulse na različite dijelove korteksa. Njegov uticaj na korteks je difuzan, dok specifični provodnici šalju impulse samo u određene projekcijske zone. Osim toga, retikularna formacija je uključena u regulaciju različitih vegetativno-visceralnih i senzomotornih funkcija tijela. Dakle, gornji dijelovi mozga su pod utjecajem kičmene moždine.
SILAŽNI NAČINI
Kortikalno-spinalni (piramidalni) put provodi impulse voljnih pokreta od motornog korteksa do kičmene moždine. U unutrašnjoj kapsuli nalazi se u prednjim 2/3 zadnjeg dela bedra i u kolenu (vlakna piramidalnog puta do motornih jezgara kranijalni nervi). Na granici sa kičmenom moždinom, piramidalni trakt prolazi kroz nepotpunu decusaciju. Snažnija ukrštena staza se spušta u kičmenu moždinu duž lateralne usnice; nepređeni put prelazi u prednji stub kičmene moždine. Vlakna ukrštenog puta inerviraju gornje i donje udove, vlakna neprekrštenog puta - mišiće vrata, trupa i međice. Vlakna oba snopa završavaju segmentalno u kičmenoj moždini, dolazeći u kontakt sa motornim neuronima prednjih rogova kičmene moždine. Vlakna piramidalnog puta do motoričkih jezgara kranijalnih nerava ukrštaju se kada se direktno približavaju jezgrima (slika 31).
Rubrospinalni put ide od crvenih jezgara srednjeg mozga do motornih neurona kičmene moždine. Prelazi ispod crvenih jezgara, prolazi moždano stablo, spušta se duž kičmene moždine (blizu piramidalnog puta) u bočnim moždinama. Ima važnost za ekstrapiramidalnu podršku pokreta.
Kortikalno-pontocerebelarni putevi (fronto-pontocerebelarni i okcipitalno-temporalno-pontocerebelarni) prolaze od korteksa velikog mozga do vlastitih jezgara mosta kroz unutrašnju kapsulu. t jezgra mostnih snopova vlakana šalju se u korteks malog mozga sa suprotne strane. Provodite impulse iz moždane kore nakon obrade svih dolaznih afektivnih informacija. Ovi impulsi koriguju aktivnost ekstrapiramidnog sistema(posebno mali mozak).
Stražnji longitudinalni snop potiče od ćelija Darkshevichovog jezgra, koje leži ispred jezgara okulomotornog živca. Završava segment po segment u motornim neuronima kičmene moždine. Ima veze sa svim jezgrima okulomotornih nerava i sa jezgrima vestibularnog živca. U moždanom stablu nalazi se blizu srednje linije, u kičmenoj moždini prolazi u prednjim stubovima.
1 - prednji centralni girus moždane kore; 2 - vidni tuberkul (talamus); 3 - stražnja femur unutrašnje kapsule; 4 - koleno unutrašnje kapsule; 5 - prednji deo butine unutrašnja kapsula; 6 - glava kaudatnog jezgra; 7 - piramidalni (kortikalno-spinalni) put; osam - srednji mozak; 9 - kortikalno-nuklearni put; 10 - most; 11 - produžena moždina; 12 - bočni (ukršteni) kortikalno-spinalni trakt; 13 - prednji (neukršteni) kortikalno-spinalni trakt; 14 - motorna jezgra prednjih rogova kičmene moždine; 15 - mišić; 16 - krst od piramida; 17 - piramida; 18 - lentikularno jezgro; 19 - ograda
Uz pomoć stražnje uzdužne grede utvrđuje se istovremenost rotacije očnih jabučica i glave, prijateljstvo i istovremenost pokreta očnih jabučica. Veza zadnjeg longitudinalnog snopa sa vestibularnim aparatom, sa striopalidarnim sistemom i sa kičmenom moždinom čini ga važnim provodnikom ekstrapiramidnog uticaja na kičmenu moždinu.
Tektospinalni put počinje od jezgara krova kvadrigemine i završava se na ćelijama prednjih rogova cervikalnih segmenata.
Omogućava veze ekstrapiramidnog sistema, kao i subkortikalnih centara za vid i sluh sa cervikalnim mišićima. Ima veliki značaj u formiranju orijentacionih refleksa.
Vestibulospinalni put potiče od jezgara vestibularnog živca.
Završava na motornim neuronima prednjih rogova kičmene moždine.
Prolazi u prednjim dijelovima lateralne usnice kičmene moždine.
Retikulospinalni put ide od retikularne formacije moždanog debla do motornih neurona kičmene moždine.
Vestibulospinalni i retikulospinalni putevi su provodnici ekstrapiramidnog uticaja na kičmenu moždinu.
ASCENDING WAYS
Uzlazni putevi kičmene moždine i moždanog stabla uključuju senzorne (aferentne) puteve (slika 32).
Spinotalamički put provodi bol, temperaturu i djelomično taktilnu osjetljivost. Receptorni aparat (eksteroreceptori) nalazi se u koži i sluzokoži. Impulsi iz receptora putuju kičmeni nervi u tijelo prvog osjetljivog neurona smještenog u intervertebralnom gangliju. Centralni procesi iz ćelija čvora ulaze u stražnji rog kičmene moždine, gdje leži drugi neuron. Nervna vlakna iz ćelija stražnjeg roga kroz prednju sivu komisuru kičmene moždine prolaze na suprotnu stranu i uzdižu se duž lateralnog stuba kičmene moždine do produžene moždine, zatim, bez prekida, prolaze kroz most i moždano stablo do optičkog tuberkula, gdje se nalazi treći neuron. Od thalamus vlakna prolaze kroz unutrašnju kapsulu do moždane kore - do njenog zadnjeg centralnog girusa i do parijetalnog režnja. Bulbo-talamički put je provodnik zglobno-mišićne, taktilne, vibracione osjetljivosti, osjećaja pritiska, težine. Receptori (proprioreceptori) se nalaze u mišićima, zglobovima, ligamentima itd. Preko kičmenih nerava impulsi iz receptora se prenose do tijela prvog neurona (u intervertebralnom čvoru). Vlakna od prvih neurona kroz stražnji korijen ulaze u stražnje usnice kičmene moždine. Oni čine snopove Gaullea (vlakna iz donjih ekstremiteta) i Burdakha (vlakna iz gornji udovi). Vlakna ovih provodnika završavaju posebnim jezgrama produžene moždine. Po izlasku iz jezgara, ova vlakna prelaze i povezuju se sa vlaknima spinotalamičkog puta. Njih zajednički put nazvana medijalna (unutrašnja) petlja (zajednička putanja svih vrsta osjetljivosti).
1 - prednji spinotalamički put; 2 - medijalna (unutrašnja) petlja; 3 - lateralni spinotalamički put; 4- vidni tuberkul (talamus); 5- mali mozak; 6 - stražnji kičmeni trakt (Flexigov snop); 7 - prednji spinocerebelarni put (Goversov snop); 8 - jezgra tankih i klinastih snopova; 9 - receptori: A - duboka osjetljivost (receptori mišića, tetiva, zglobova); B - vibracijska, taktilna osjetljivost, osjećaj, položaj; B - dodir i pritisak; G - osjetljivost na bol i temperaturu; 10 - intervertebralni čvor; 11 - stražnji rogovi kičmene moždine
Medijalna petlja završava na optičkom tuberkulu.
Petlja trigeminalni nerv spaja se na unutrašnju petlju, približavajući joj se s druge strane.
Bočna, ili bočna, petlja - slušni put moždano stablo.
Završava se u unutrašnjem koljeničnom tijelu i u stražnjem tuberkulu kvadrigemine.
Kičmeni trakt (prednji i zadnji) prenose proprioceptivnu informaciju do malog mozga.
Prednji spinocerebelarni trakt (Goversov snop) počinje na periferiji od proprioceptora. Prvi neuron, kao i obično, nalazi se u intervertebralnom gangliju. Vlakna iz njega, kao dio stražnjeg korijena, ulaze u stražnji rog. Postoji drugi neuron. Vlakna iz drugih neurona izlaze u bočni stub njihove strane, idu prema gore i, kao dio donjih cerebelarnih pedunula, dopiru do cerebelarnog vermisa.
Stražnji spinocerebelarni trakt (Flexigov snop) ima isto porijeklo. Vlakna iz ćelija stražnjeg roga drugog neurona nalaze se u bočnom stupu kičmene moždine i preko gornjih cerebelarnih pedunaca dopiru do malog mozga.
To su glavni provodnici kičmene moždine, duguljaste moždine, mosta i nogu mozga. Oni obezbeđuju vezu između različitih delova mozga sa kičmenom moždinom (vidi sliku 32).
Nervna ćelija ima veliki broj procesi. Procesi koji se uklanjaju iz tijela ćelije nazivaju se nervna vlakna. Nervna vlakna koja se ne protežu izvan centralnog nervnog sistema formiraju provodnike mozga i kičmene moždine. Vlakna koja putuju izvan centralnog nervnog sistema skupljaju se u snopove i formiraju periferne nerve.
Nervna vlakna koja prolaze unutar mozga i kičmene moždine imaju različite dužine – neka od njih dolaze u kontakt sa neuronima koji se nalaze blizu, druga sa neuronima koji se nalaze na većoj udaljenosti, a treća su daleko od tela svoje ćelije. U tom smislu mogu se razlikovati tri vrste provodnika koji vrše prijenos impulsa unutar centralnog nervnog sistema.
1. Projekcioni provodnici komuniciraju sa gornjim delovima centralnog nervnog sistema sa sekcijama koje se nalaze ispod. (Sl. 4). Među njima postoje dvije vrste staza. Spuštajuće provode impulse od gornjih dijelova mozga prema dolje i nazivaju se centrifugalnimi. Oni su motoričke prirode. Putevi koji od periferije usmjeravaju provodne impulse od kože, mišića, zglobova, ligamenata, kostiju do centra imaju smjer prema gore i nazivaju se centripetalnim. Osetljive su prirode.
Rice. četiri.
I - zadnji kičmeni snop; II - vlakna zadnje vrpce; III - spinalni gomoljasti snop; IV - prednji kortikalno-spinalni snop; V - bočni kortikalno-spinalni snop; VI - vestibulo-spinalni snop
2. Komisuralni ili adhezivni provodnici povezuju hemisfere mozga. Primjeri takvih veza su corpus callosum, koji povezuje desni i leva hemisfera, prednja komisura, uncinatna girusna komisura i siva komisura talamusa koja povezuje obje polovine talamusa.
3. Asocijativni ili asocijativni provodnici povezuju dijelove mozga unutar iste hemisfere. Kratka vlakna povezuju različite konvolucije u jednom ili blisko raspoređenim režnjevima, a duga se protežu od jednog režnja hemisfere do drugog. Na primjer, lučni snop povezuje donje i srednji odjeli frontalni režanj, donji uzdužni spojevi temporalni režanj iz okcipitala. Odredite fronto-okcipitalne, frontalno-parijetalne snopove itd. (Sl. 5).
Rice. 5.
I - gornji uzdužni (ili lučni) snop; II - fronto-okcipitalni snop; III - donja uzdužna greda; IV - punđa oko struka; V - snop u obliku kuke; VI - lučno vlakno; VII - velika komisura (corpus callosum)
Razmotrite tok glavnih projekcijskih provodnika mozga i kičmene moždine.
centrifugalni načini
Piramidalni put počinje od velikih i gigantskih piramidalnih ćelija (Betz ćelije) koje se nalaze u petom sloju prednjeg centralnog girusa i paracentralnog lobula. U gornjim dijelovima nalaze se staze za noge, u srednjim dijelovima prednjeg središnjeg girusa - za trup, ispod - za ruke, vrat i glavu. Tako je projekcija dijelova ljudskog tijela u mozgu prikazana obrnuto. Od ukupne količine vlakana formira se snažan snop, koji prolazi kroz unutrašnju vreću. Zatim piramidalni snop prolazi kroz bazu moždanog stabla, most, ulazeći u produženu moždinu, a zatim u kičmenu moždinu.
Na nivou ponsa i medule, dio vlakana piramidalnog puta završava u jezgrima kranijalnih živaca (trigeminalni, abducen, facijalni, glosofaringealni, vagusni, pomoćni, hipoglosalni). Ovaj kratki snop vlakana naziva se kortikalno-bulbarni put. Počinje od niže divizije prednji centralni girus. Prije ulaska u jezgra, nervna vlakna kratkog piramidalnog puta prelaze. Drugi, duži snop piramidalnih nervnih vlakana, počevši od gornjim divizijama prednji centralni girus, spušta se u kičmenu moždinu i naziva se kortikospinalni trakt. Potonji, na granici produžene moždine sa kičmenom moždinom, tvori nepotpunu decusaciju, a većina nervnih vlakana (podvrgnutih dekusaciji) nastavlja svoj put u bočnim stupovima kičmene moždine, a manji dio (neukrštenih) ) ide kao dio prednjih stubova kičmene moždine na njegovoj strani. Oba segmenta završavaju motornim ćelijama prednji rog kičmena moždina.
Piramidalni put (kortikalno-spinalni i kortikalno-bulbarni) je središnji segment puta koji prenosi motoričke impulse od ćelija kore velikog mozga do jezgara kranijalnih nerava i ćelija kičmene moždine. Ne ide dalje od centralnog nervnog sistema.
Od motoričkih jezgara kranijalnih živaca i od stanica prednjih rogova kičmene moždine počinje periferni segment puta kojim se impuls usmjerava na mišiće. Posljedično, prijenos motoričkog impulsa se odvija kroz dva neurona. Jedan provodi impulse iz ćelija korteksa motoričkog analizatora do ćelija prednjih rogova kičmene moždine i do jezgara kranijalnih nerava, drugi - do mišića lica, vrata, trupa i udova (sl. 6).
Kada je piramidalni trakt oštećen, dolazi do kršenja pokreta na strani suprotnoj od lezije, što može biti izraženo totalno odsustvo pokreta u mišićima (paraliza) ili njihovo djelomično slabljenje (pareza). Ovisno o lokaciji lezije, razlikuju se centralne i periferna paraliza ili pareza.
Rice. 6.
I - kortikalno-spinalni snop; II - kortikalno-bulbarni snop; III - ukršteni dio kortikalno-kičmenog snopa; IV - neukršteni dio kortikalno-kičmenog snopa; V - krst piramida; VI - kaudatno jezgro; VII - brežuljak; VIII - jezgro sočiva; IX - blijeda lopta; X - noga mozga; XI - varolski most; XII - oblongata medulla; K. VII - jezgro facijalnog živca; K. XII - jezgro hipoglosalnog živca
Monakovićev snop počinje u srednjem mozgu od crvenih jezgara. Odmah po izlasku iz crvenog jezgra, vlakna se ukrštaju i, prošavši zadnji mozak, spuštaju se u kičmenu moždinu. U leđnoj moždini, ovaj snop nervnih vlakana nalazi se u bočnim stupovima u blizini snopa ukrštenog piramidalnog trakta i postepeno završava, poput piramidalnog trakta, u ćelijama prednjih rogova kičmene moždine.
Monakov snop provodi motoričke impulse koji regulišu tonus mišića.
Krovno-kičmeni snop povezuje prednji kolikulus srednjeg mozga sa prednjim i delimično bočnim stubovima kičmene moždine. Učestvuje u realizaciji vizuelnih i slušnih orijentacionih refleksa.
Vestibulo-spinalni snop počinje u jezgrima vestibularnog aparata (u jezgru Deitersa). Vlakna se spuštaju u kičmenu moždinu i prolaze u prednjim i dijelom bočnim stupovima. Vlakna završavaju u ćelijama prednjih rogova. Pošto je jezgro Deitersa povezano sa malim mozgom, impulsi iz vestibularnog sistema i malog mozga do kičmene moždine prate ovaj put; učestvuje u funkciji ravnoteže.
Retikularno-spinalni snop počinje od retikularne formacije produžene moždine, prolazi u različitim snopovima u prednjim i bočnim stupovima kičmene moždine. Završava u ćelijama prednjeg roga; provodi vitalne impulse iz koordinacionog centra zadnjeg mozga.
Stražnji uzdužni snop sastoji se od uzlaznih i silaznih vlakana. Putuje kroz moždano deblo do prednjih stubova kičmene moždine. Tim putem prolaze impulsi iz moždanog stabla i segmenata kičmene moždine, iz vestibularnog aparata i jezgara. očne mišiće, kao i iz malog mozga.