slušni sistem. Apstrakt: Slušni senzorni sistem

Značaj sluha je u tome što osoba dobija potpunu sliku o događajima u životu tek kada, uz ono što vidi, čuje značenje onoga što se dešava. Na primjer, kada neko sluša predstavu na radiju, razumije više nego kada gleda istu stvar na TV-u bez zvuka.

Sluh i govor

Sluh i govor su neraskidivo povezani. Normalan rad ljudskog slušnog organa doprinosi pojavi i razvoju govora od najranije dobi. Koordinirani razvoj sluha i govora kod djeteta igra važnu ulogu u njegovom odgoju, obrazovanju, sticanju profesionalnih vještina, u razumijevanju muzičke umjetnosti i formiranju svih njegovih mentalnih aktivnosti.

Struktura organa sluha je uho. Organ sluha se nalazi u temporalnom delu lobanje i podeljen je na tri dela: spoljašnje, srednje i unutrašnje uho (Sl. 77).

vanjskog uha

Spoljno uho se sastoji od ušne školjke i spoljašnjeg slušnog kanala. Na kraju spoljašnjeg slušnog prolaza nalazi se bubna opna debljine 0,1 mm, koja se sastoji od vezivnog tkiva, odvaja spoljašnji ušni kanal iz šupljine unutrasnje uho.

Srednje uho

Šupljina srednjeg uha povezana je sa nazofarinksom pomoću slušne cijevi. Smještene u srednjem uhu, tri serijski spojene slušne koščice (čekić, nakovanj, stremen) prenose vibracije bubne opne, nastale pod dejstvom zvučnih talasa, do unutrašnjeg uha.

unutrasnje uho

unutrasnje uho formiran od sistema šupljina i uvijenih kanala, koji su koštani lavirint.

Unutar koštanog lavirinta se nalazi membranoznog lavirinta, uski prostor između njih je ispunjen tečnošću - relimfom. A unutar membranoznog lavirinta je bistra tečnost- endolimfa. Pužnica se nalazi u koštanom lavirintu, sadrži ćelije koje percipiraju zvukove, odnosno slušne receptore.

U sakularnim formacijama onih dijelova koštanog lavirinta, koji se nazivaju predvorje i polukružnih tubula, nalaze se receptori vestibularnog analizatora koji osigurava ravnotežu ljudskog tijela u prostoru.

Zvučni valovi normalno putuju kroz zrak (zračna provodljivost) i uzrokuju da bubna opna vibrira ili kroz koštane strukture temporalna kost ako je izvor zvuka u kontaktu s kostima lubanje (koštana provodljivost). Vibracije se prenose na čekić, nakovanj-nu i uzengiju. Ovo menja pritisak tečnosti u unutrašnjem uhu, što dovodi do širenja talasa oscilacija do bazalna membrana pužnica, što zauzvrat izaziva iritaciju receptora (slušnih dlačica) ćelija kose ugrađenih u integumentarnu membranu spiralno tijelo, od kojih svaki reaguje na zvuk određenog tona (slika 1.3.14).

Ćelije dlake su u kontaktu sa dendritima receptorskog neurona koji se nalazi u slušni čvor unutrašnjeg uha: njegov akson, kao dio kohlearnog dijela živca, prolazi kroz unutrašnji slušni kanal, a zatim zajedno s vestibularnim dijelom ulazi u cerebelopontinski ugao i odlazi do moždanog stabla, završavajući u slušnim jezgrama, gde leže drugi neuroni. Njihovi aksoni, nakon djelomičnog prijelaza na drugu stranu (lateralna petlja), dopiru do stražnjeg kolikula i medijalnog koljenastog tijela, iako neka vlakna slijede gore navedene formacije nakon prebacivanja u neuronima mosta (nukleus tijela trapeza).

Od ćelija stražnjeg (slušnog) i prednjeg (vidnog) kolikulusa, kao i djelomično od medijalnog i lateralnog genikulata koji se smatra subkortikalnim slušnim i vizualnim centrima, počinje silazni eferentni put urgentnog odgovora - tektospinalni trakt. Kroz segmentno lokomotorni aparat vrši lokomotorne reakcije neposredne akcije („bežanje“ od nadolazećeg automobila itd.).

Drugi dio vlakana lateralne petlje završava se u medijalnom koljeničkom tijelu (u stvari, ovo je poseban dio thalamus opticusa), gdje se nalazi glavni dio trećih neurona slušnog puta. Njihovi aksoni prolaze u sublentikularnom segmentu unutrašnje kapsule, dostižući projekcijski korteks - poprečne konvolucije temporalnog režnja (vidi sliku 1.3.14).

Kod oštećenja slušnog živca pacijenti se žale na gubitak sluha, tinitus. Posebna pritužba pacijenata s neuropatijom facijalnog živca s lokalizacijom lezije prije nego što se odvoji od nje u kanalu temporalne kosti stapedijalnog živca (do mišića stremena). Niske zvukove na strani patologije percipiraju kao glasnije (hiperakuzija).

Buka u ušima

Najčešće se stariji pacijenti žale na tinitus. U pravilu prati konduktivni i senzorneuralni gubitak sluha. Šum u uhu može se pojaviti ili akutno, na primjer nakon napada Meniereove bolesti, ili se, češće, razvija postepeno. Jednostrana buka je simptom akustičnog neuroma. Pulsirajuća buka je obično rezultat vaskularna patologija: arteriovenska aneurizma u predelu srednje lobanjske jame, hemangiom jugularne vene, delimična kompresija arterije unutrašnjeg uha tumorom. Kod starijih osoba, tegobe na zujanje u ušima, a često i u glavi, obično su manifestacija cerebralne ateroskleroze.

Šaputani govor

Oštrina sluha se ispituje na svakom uhu posebno šapatom na udaljenosti od 5 m.

Rinneov test

Gubitak sluha može biti povezan s oštećenjem aparata za percepciju zvuka (unutrašnje uho) i aparat za provođenje zvuka (srednje uho). Za istraživanje se koristi zvučna kamera. Provjeravaju percepciju zvuka kamerona na uhu (vodljivost zraka) i kada se njegove noge oslanjaju na mastoidni proces(koštana provodljivost - Rinneov test). Normalno, zračna provodljivost je duža od koštane. S porazom aparata za provodenje zvuka, zračna provodljivost se smanjuje, s porazom aparata za percepciju zvuka, smanjuje se i zračna i koštana provodljivost.

Weber test

Koristi se i Weberov test. Na sredini krune pričvršćena je zvučna viljuška za podešavanje. Obično se zvuk čuje podjednako na obje strane. Kod oštećenja srednjeg uha, zvuk viljuške za podešavanje se jače percipira na zahvaćenoj strani, s oštećenjem unutrašnjeg uha - na suprotnoj strani.

Audiometar

Kvantificiranje Gubitak sluha se provodi pomoću audiometra - električnog uređaja koji vam omogućava da ispitate oštrinu sluha kada ste izloženi zvuku različitih frekvencija i intenziteta. Gubitak sluha se naziva gubitak sluha. Postoje dvije vrste gubitka sluha: konduktivni i senzorneuralni. materijal sa sajta

Konduktivni gubitak sluha je posljedica oštećenja zvučno provodnog aparata - vanjskog slušnog kanala ( sumporni čepovi, upale, neoplazme), perforacija bubne opne (trauma, upala srednjeg uha), slušne koščice (trauma, infekcija, ožiljci, tumori srednjeg uha), poremećena pokretljivost (otoskleroza).

Senzorineuralni gubitak sluha uzrokovan je oštećenjem aparata za percepciju zvuka - oštećenjem ćelija dlake Cortijevog organa (povreda bukom, intoksikacija, uključujući jatrogenu, na primjer streptomicin), prijelomi temporalne kosti, otoskleroza pužnice, Menierova bolest, starosna involucija.

Slušni senzitivni sistem se koristi za opažanje zvučni signali. Poseban značaj za osobu dobija u vezi sa razvojem jezika.

Zvuk - ovo je oscilacija molekula elastičnog medija, koja se javlja u obliku uzdužnih valova pritiska. Da bi se slabe fluktuacije pritiska pretvorile u osjećaj zvuka, u procesu evolucije formirani su organi sluha, uši.

Struktura slušni analizator : - receptorski aparat u uhu (unutrašnji); - slušni nerv; - slušna zona moždane kore (temporalni režanj).

Uho - organ sluha i ravnoteže, obuhvata: vanjskog uha, Ušna školjka koji hvata zvučne vibracije i usmjerava ih u spoljašnji slušni kanal. Ušna školjka je formirana od elastične hrskavice, prekrivene kožom izvana. Kod ljudi su ušni mišići slabo razvijeni, a ušna školjka je gotovo nepomična. Koža spoljašnjeg slušnog prolaza prekrivena je tankim tečnim dlačicama. U ušni kanal otvaraju se tjesnaci žlijezda koje proizvode ušni vosak. I dlake i ušni vosak imaju zaštitnu funkciju; i srednje uho. U njegovoj šupljini dolazi do pojačanja zvučnih vibracija. Srednje uho se sastoji od: bubna opna, bubna šupljina (ispunjena zrakom) slušne koščice - malleus, nakovnji, uzengije (prenose zvučne vibracije od bubne opne na ovalni prozor unutrašnjeg uha, sprečavaju njegovo preopterećenje), Eustahijeva cijev (povezuje šupljinu srednjeg uha sa ždrelom).

Bubna opna - tanka elastična ploča, koja je spolja prekrivena epitelom, a iznutra sluzokožom. Čekić spojen sa bubnom opnom. Slušne koščice su međusobno povezane pokretnim zglobovima. Uzengija je povezana sa foramen ovale, koji odvaja bubnu šupljinu od unutrašnjeg uha. auditivna truba povezuje bubnu šupljinu sa nazofarinksom, iznutra obloženom sluzokožom. Održava jednak pritisak spolja i iznutra na bubnu membranu unutrašnjeg uha. Nalazi se u komornom dijelu temporalne kosti. Formira ga koštani labirint, unutar kojeg se nalazi membranski labirint vezivno tkivo. Između koštanog i membranoznog lavirinta ohm sadrži tečnost -- perilimfa , a unutar membranoznog lavirinta - endolimfa .

Koštani lavirint je : - puževi; - predvorje; - slušni kanal.

Puž pripada samo aparatu za prijem zvuka. Predvorje je dio samo vestibularnog aparata, membrana pripada i organu sluha i organu ravnoteže.

Koštano predvorje, koje čini srednji dio lavirinta unutrašnjeg uha, ima dva otvoreni prozori, ovalne i okrugle, koje spajaju koštanu šupljinu sa bubnom opnom. Ovalni prozor je zatvoren osnovom stremena, a okrugli pokretnom elastičnom vezivnom pločom.

Puž - ovo je spiralno savijeni koštani kanal, koji formira 2,5 okreta oko svoje ose. Baza heliksa se vraća u unutrašnji slušni otvor. Unutar koštanog kanala heliksa prolazi membranski labirint, koji također formira 2,5 vijuga. Njegova šupljina je membranski kohlearni tjesnac koji sadrži endolimfu. Unutar kohlearnog tjesnaca, na njegovoj glavnoj membrani, nalazi se aparat za prijem zvuka - spiralni (Corti) organ - receptorni dio slušnog sistema, koji pretvara zvučne vibracije u nervnu ekscitaciju. Cortijev organ se sastoji od 3-4 reda receptorskih ćelija. Svaka receptorska ćelija ima od 30 do 120 finih dlačica koje se ispiru endolimfom. Iznad ćelija dlake nalazi se integumentarna membrana. Vlakna slušnog živca odlaze od ćelija kose.

percepcija zvuka:

  • - zvučni talasi kroz ušnu školjku ulaze u spoljašnji slušni kanal, izazivaju oscilatorne pokrete bubne opne;
  • - vibracije bubne opne se prenose na slušne koščice, čiji pokreti izazivaju vibriranje osnove stremena, čime se zatvara ovalni prozor (smanjuje se opseg oscilacija, a povećava se njihova snaga);
  • - pokreti osnove uzengije ovalnog prozora vibriraju perilimfu, njene vibracije se prenose na endolimfu (počinje da osciluje istom frekvencijom);
  • - fluktuacija endolimfe, podrazumijeva fluktuaciju glavne membrane. Prilikom kretanja glavne membrane i endolimfe, integumentarna membrana unutar kohlearnog tjesnaca određenom snagom i frekvencijom dodiruje mikroresice receptorskih ćelija koje su pobuđene;
  • - ekscitacija se prenosi sa receptorskih ćelija na druge nervne ćelije koje leže u spiralnom čvoru pužnice, čiji aksoni formiraju slušni nerv;
  • - impulsi duž vlakana vestibulokohlearnog živca, dolaze do jezgara mosta. Aksoni ćelija ovih jezgara šalju se u subkortikalne slušne centre (donje grbe srednjeg mozga). Najveća analiza i sinteza slušnih nadražaja odvija se u kortikalnom centru slušnog analizatora, koji se nalazi u temporalni režanj. Ovdje postoji razlika između prirode zvuka, njegove jačine, visine.

Vestibularni aparat obavlja funkcije opažanja položaja tijela, održavanja ravnoteže. Sa bilo kojom promjenom položaja tijela (glave), receptori vestibularnog aparata su iritirani. Impulsi se prenose do mozga iz kojeg se signali šalju odgovarajućim mišićima kako bi se ispravio položaj i pokreti tijela.

Vestibularni aparat se sastoji od: - predvorje; - slušni kanali, koji se nalaze u tri međusobno okomite ravni ispunjene endolimfom.

U koštanom predvorju nalaze se dva nastavka membranoznog lavirinta - vrećice: ovalni i okrugli. Na unutrašnja površina vrećice imaju ćelije dlake koje percipiraju položaj tijela u prostoru i neravnotežu. Dlake su uronjene u močvarnu školjku, koja sadrži brojne kristale krečnjaka, otolite.

U produžecima slušnih kanala (ampule) nalazi se po jedan koštani greben. Membranasti labirint je direktno uz njega. U ampulama slušnih kanala nalaze se receptorske dlačice ćelije, koje se nalaze na vrhovima nabora, u debljini grebena. Na dlačnim ćelijama grebena nalazi se želatinasta prozirna kupola.

Sa bilo kojim djelovanjem na receptorske dlačice ćelije, u njima nastaje nervni impuls. Ekscitacija se prenosi na nervne ćelije, čiji aksoni formiraju vestibulokohlearni nerv. Nervna vlakna idu do vestibularnih jezgara, koje se nalaze na dnu romboidne jame mozga. Aksoni ćelija vestibularnih jezgara idu do jezgara malog mozga, moždanog stabla, talamusa i do kortikalnih centara vestibularnog analizatora (parietalni, temporalni režnjevi).

Organ sluha i ravnoteže počinje da se razvija od treće nedelje embrionalnog razvoja. razvoj. Kod novorođenčeta vanjski slušni otvor je kratak i uzak, a bubna opna relativno deblja. Bubna šupljina je ispunjena plodovom vodom, koja se vremenom povlači. Slušna cijev kod djece je šira i kraća nego kod odraslih, što stvara posebne uslove da mikroorganizmi uđu u šupljinu srednjeg uha. Unutrašnje uho novorođenčeta je dobro razvijeno. Novorođeno dijete na glasovne zvukove reaguje pokretanjem, promjenom disanja i prestankom plača. Izražajan sluh kod djece postaje do kraja 2-3 mjeseca nakon rođenja.

Dobne karakteristike slušnog senzornog sistema . već u 8-9 mjeseci intrauterinog razvoja dijete percipira zvukove u rasponu od 20-5000 Hz i reagira na njih pokretima. Jasna reakcija na zvuk javlja se kod djeteta 7-8 sedmica nakon rođenja, a od 6 mjeseci dojenče je sposobno za relativno suptilnu analizu zvukova. Djeca čuju riječi mnogo lošije od zvučnih tonova i po tome se umnogome razlikuju od odraslih. Konačno formiranje slušnih organa kod djece završava se do 12. godine. Do ove dobi, oštrina sluha se značajno povećava, koja dostiže maksimum do 14-19 godina i opada nakon 20 godina. S godinama se mijenjaju i pragovi sluha, a gornja frekvencija percipiranih zvukova se smanjuje.

Funkcionalno stanje slušnog analizatora zavisi od mnogih faktora okruženje. Posebna obuka može povećati njegovu osjetljivost. Na primjer, muzika, ples, umjetničko klizanje, ritmička gimnastika razvijaju suptilni sluh. S druge strane, fizički i psihički umor, visoki nivo buka, oštre fluktuacije temperature i pritiska smanjuju osjetljivost organa sluha. Osim toga, glasni zvuci uzrokuju prenaprezanje. nervni sistem doprinose razvoju nervnih i kardiovaskularnih bolesti. Mora se imati na umu da je prag boli za osobu 120-130 dB, ali čak i buka od 90 dB može uzrokovati bol kod osobe (buka industrijskog grada tokom dana je oko 80 dB).

Da bi se izbjegle štetne posljedice buke, moraju se poštovati određeni higijenski zahtjevi. Higijena sluha - sistem mjera za zaštitu sluha, stvaranje optimalnih uslova za rad slušnog senzornog sistema, doprinos njegovom normalnom razvoju i funkcionisanju.

Razlikovati specifično i nespecifičan uticaj buke na organizam osoba. Specifično djelovanje se manifestuje u oštećenju sluha, nespecifično - u devijacijama centralnog nervnog sistema, autonomnoj reaktivnosti, endokrinim poremećajima, funkcionalnom stanju kardiovaskularnog sistema i digestivnog trakta.

Kod mladih i srednjih osoba nivo buke od 90 dB, koji djeluje sat vremena, smanjuje ekscitabilnost ćelija moždane kore, narušava koordinaciju pokreta, dolazi do smanjenja vidne oštrine, stabilnosti jasnog vida i osjetljivosti na narandžaste boje, a učestalost slomova diferencijacije se povećava. Dovoljno je ostati samo 6 sati u zoni buke od 90 dB (buka koju doživljavaju pješaci na ulici s velikim prometom) da bi se smanjila oštrina sluha. Uz rad po satu u okruženju buke od 96 dB, ima još više oštro kršenje kortikalna dinamika. Radni učinak se pogoršava, a produktivnost opada.

Rad u uslovima izloženosti buci od 120 dB nakon 4-5 godina može izazvati poremećaje karakterizirane neurastenskim manifestacijama. Javljaju se razdražljivost, glavobolja, nesanica, poremećaji endokrinog sistema, poremećeni su, pojačani ili smanjeni vaskularni tonus i rad srca arterijski pritisak. Sa radnim iskustvom od 5-6 godina često se razvija profesionalni gubitak sluha. Kako se period rada produžava, funkcionalne devijacije se razvijaju u neuritis slušnog živca.

Uticaj buke na djecu i adolescente je vrlo primjetan. Značajniji su porast praga slušne osjetljivosti, smanjenje radne sposobnosti i pažnje kod učenika nakon izlaganja buci od 60 dB. Rješenje aritmetičkih primjera zahtijevalo je 15-55% više vremena pri šumu od 50 dB i 81-100% više vremena pri 60 dB nego prije buke, a smanjenje pažnje je dostiglo 16%.

Smanjenje nivoa buke i njenog štetnog uticaja na studente postiže se kroz niz aktivnosti: građevinskih, arhitektonskih, tehničkih i organizacionih. Na primjer, lokacija obrazovnih ustanova je ograđena po cijelom obodu živom ogradom visine najmanje 1,2 m. Gustoća kojom su vrata zatvorena ima veliki utjecaj na količinu zvučne izolacije. Ako su slabo zatvoreni, onda se zvučna izolacija smanjuje za 5-7 dB. Od velike važnosti za smanjenje buke je higijenski ispravan smještaj prostorija u zgradi obrazovne ustanove. Radionice, teretane nalaze se na prvom spratu zgrade, u posebnom krilu ili u produžetku. Oporavak funkcionalno stanje slušni senzorni sistem i promjene u drugim tjelesnim sistemima djece i adolescenata doprinose malim pauzama u mirnim prostorijama.

vestibularni senzorni sistem igra važnu ulogu u regulaciji položaja tijela u prostoru i njegovih kretanja. Razvoj vestibularnog aparata kod djece i adolescenata trenutno je malo proučavan. Postoje dokazi da se dijete rađa sa dovoljno zrelim subkortikalnim dijelovima vestibularnog analizatora.

proprioceptivni senzorni sistem također sudjeluje u regulaciji položaja tijela u prostoru i osigurava koordinaciju apsolutno svih ljudskih pokreta - od lokomotornih do najsloženijih radnih i sportskih motoričkih sposobnosti. U procesu ontogeneze, formiranje propriocepcije počinje od 1-3 mjeseca intrauterinog razvoja. Do trenutka rođenja proprioceptori i kortikalni regioni dostižu visok stepen zrelosti i sposobni su da obavljaju svoje funkcije. Posebno je intenzivno usavršavanje svih odjela motornog analizatora do 6-7 godina. Od 3 do 7-8 godina, osjetljivost propriocepcije brzo raste, subkortikalni dijelovi motoričkog analizatora i njegove kortikalne zone sazrijevaju. Formiranje proprioreceptora koji se nalaze u zglobovima i ligamentima završava se do 13-14 godina, a mišićnih proprioceptora - do 12-15 godina. Do ove dobi praktički se ne razlikuju od odraslih.

Ispod somatosenzorni Sistem se shvata kao skup receptorskih formacija koje pružaju temperaturne, taktilne i bolne senzacije. Temperatura receptori igraju važnu ulogu u održavanju stalne tjelesne temperature. Eksperimentalno je pokazano da je osjetljivost temperaturnih receptora u prvim fazama postnatalnog razvoja niža nego kod odraslih. Taktilno receptori pružaju percepciju mehaničkih utjecaja, osjećaj pritiska, dodira i vibracija. Osjetljivost ovih receptora kod djece je niža nego kod odraslih. Smanjenje pragova percepcije događa se do 18-20 godina. Bol percipiraju posebni receptori, koji su slobodni nervnih završetaka. receptori za bol kod novorođenčadi imaju manju osjetljivost nego kod odraslih. Posebno brzo raste osjetljivost na bol od 5 do 6-7 godina.

periferni dio ukus senzorni sistem - okusni pupoljci nalaze se uglavnom na vrhu, korijenu i rubovima jezika. Novorođeno dete već ima sposobnost da razlikuje gorko, slano, kiselo i slatko, iako je osetljivost ukusnih pupoljaka niska, do 6. godine se približava nivou odrasle osobe.

periferni dio olfaktorno senzorni sistem - olfaktorni receptori nalaze se u gornjem dijelu nosne šupljine i ne zauzimaju više od 5 cm 2. Kod djece, olfaktorni analizator počinje funkcionirati već u prvim danima nakon rođenja. S godinama se osjetljivost olfaktornog analizatora posebno intenzivno povećava do 5-6 godina, a zatim se stalno smanjuje.

Sluh je sposobnost ljudskog tijela i životinja da percipiraju zvučne podražaje. Zvuk se, pak, može definirati kao oscilatorno kretanje čestica elastične sredine (gas, tekućina, solidan) koji se širi u obliku longitudinalnog talasa. Zvučne vibracije karakterišu frekvencija (infrazvuk - do 15-20 Hz; sam zvuk, tj. zvuk koji osoba čuje - od 16 Hz do 20 kHz; ultrazvuk - iznad 20 kHz), brzina širenja (u zavisnosti od svojstava medija ): u vazduhu - oko 340 m / s, in morska voda– 1550 m/s) i intenzitet (sila). U praksi se za mjerenje intenziteta zvuka koristi uporedna vrijednost – nivo zvučnog pritiska, koji se mjeri u odnosu na prag čujnosti čovjeka u decibelima (dB). Zvukovi koji sadrže vibracije samo jedne frekvencije (čisti tonovi) su rijetki. Većina zvukova nastaje superpozicijom nekoliko frekvencija.

Osetljivost sluha se meri pomoću apsolutni prag sluha– minimalni percipirani intenzitet zvuka. Što je niži prag sluha, to je veća slušna osetljivost. Apsolutni prag čujnosti, pak, zavisi od frekvencije tona. Za ljude, najniži prag čujnosti se snima na 1-4 kHz. Pri izlaganju zvucima jakog intenziteta javlja se bol.

Slušni sistem, kao i drugi senzorni sistemi, sposoban je za adaptaciju. I periferni i CNS neuroni su uključeni u ovaj proces. Adaptacija se manifestuje u privremenom povećanju praga čujnosti.

Kao što je već spomenuto, osoba percipira zvukove frekvencije od 16 do 20.000 Hz. Ovaj raspon se smanjuje s godinama zbog smanjenja njegovog visokofrekventnog dijela. Nakon 40 godina, gornja granica frekvencije čujnih zvukova smanjuje se svake godine za oko 160 Hz.

Raspon frekvencija koje percipiraju različite životinje razlikuje se od ljudskog. Tako se kod gmizavaca proteže od 50 do 10 000 Hz, a kod ptica od 30 do 30 000 Hz. Brojne životinje (delfini, šišmiši) mogu odrediti položaj objekta u prostoru zbog posebna vrsta sluha eholokacija- percepcija zvučnih signala koje emituje sama životinja i reflektuje se od objekta.



slušnog organa

Organ sluha je uho, u kojem se razlikuju tri dijela - vanjsko uho, srednje uho i unutrašnje uho, u kojem se zapravo nalaze slušni receptori.

spoljašnjeg i srednjeg uha

vanjskog uha(Sl. 13) sastoji se od ušne školjke i spoljašnjeg slušnog prolaza.

Ušna školjka je elastična hrskavica prekrivena kožom. Funkcija ušne školjke je zvučna lokacija; usmjerava zvučne vibracije u vanjski slušni kanal, istovremeno pružajući poboljšanu percepciju zvukova koji dolaze iz određenog smjera. Kod ljudi je ušna školjka rudimentarna i nema pokretljivost.

Vanjski slušni otvor je šupljina u obliku cijevi prekrivena kožom i vodi do srednjeg uha. Prosječna dužina ljudskog vanjskog slušnog kanala je 26 mm, prosječna površina je 0,4 cm 2. Koža ušnog kanala sadrži veliki broj lojne žlijezde, kao i žlijezde koje proizvode ušni vosak, koji ima zaštitnu ulogu, zadržava prašinu i mikroorganizme i štiti bubnu opnu od isušivanja.

Vanjski slušni kanal završava se na bubnoj opni, koja ga odvaja od srednjeg uha. Ovo je rastegnuta membrana u obliku lijevka između vanjskog i srednjeg uha, koja prenosi zvučne vibracije do slušnih koščica srednjeg uha. Membrana se sastoji od vlakana vezivnog tkiva i ima površinu od oko 0,6 cm 2 .

Srednje uho- šupljina u kamenom dijelu temporalne kosti, ispunjena zrakom i koja sadrži slušne koščice (slika 13). Zapremina šupljine srednjeg uha, odnosno bubne šupljine je oko 1 cm3.

Glavni dio srednjeg uha je slušne koščice- male kosti (čekić, nakovanj i stremen), povezane u seriju i prenose zvučne vibracije od bubne opne na membranu ovalnog prozorčića unutrašnjeg uha. Malleus je povezan sa bubnjićem, a stremen je povezan sa ovalnim prozorčićem. Slušne koščice su međusobno povezane pokretno, uz pomoć zglobova. S njima su povezana dva mala mišića koja reguliraju kretanje lanca kostiju. Stepen kontrakcije ovih mišića varira u zavisnosti od jačine zvuka, sprečavajući unutrašnje uho da previše vibrira.

Bubna šupljina je povezana sa nazofarinksom eustahijeva cijev. Zahvaljujući njemu, održava se ravnoteža između pritiska u bubnoj šupljini i vanjskog atmosferskog tlaka. U nedostatku takve ravnoteže, javlja se osjećaj "zagušenja" ušiju (na primjer, u avionu), koji se može ukloniti gutanjem. Prilikom gutanja lumen Eustahijeve cijevi se širi, što olakšava protok zraka u šupljinu srednjeg uha. Nažalost, mikroorganizmi mogu ući kroz isti kanal, uzrokujući upalu - otitis srednje uho.

unutrasnje uho

Unutrašnje uho ili labirint(Sl. 13) - sistem šupljina i uvijenih kanala koji leže u petroznom dijelu temporalne kosti. Razlikujte koštani labirint i membranski labirint koji leži unutar njega.

Koštani labirint ograničeno kostima. Razlikuje tri dela - predvorje ( vestibulum), polukružni kanali ( canales semicirculares) i puž ( pužnica). Predvorje i polukružni kanali pripadaju vestibularnom analizatoru, pužnica slušnom. membranoznog lavirinta nalazi se unutar kosti i manje-više ponavlja oblik potonje. Zidovi membranoznog lavirinta formirani su tankom vezivnom membranom. Između koštanog i membranoznog lavirinta nalazi se tečnost - perilimfa; sam membranski labirint je ispunjen endolimfom. Sve šupljine membranoznog lavirinta povezane su jedna s drugom sistemom kanala.

Puž- dio unutrašnjeg uha u obliku spiralno uvijenog kanala. Pužnica čini oko 2,5 okreta oko koštane osovine. U osnovi ovog štapa nalazi se šupljina u kojoj leži spiralni ganglion.

Na uzdužnom i poprečnom presjeku kroz pužnicu se može vidjeti (sl. 13, 14) da je ona podijeljena na tri dijela sa dvije membrane - bazilarnom ili glavnom (donja) i vestibularnom ili Reissner (gornjom). Srednji dio je membranski labirint pužnice, naziva se srednje stepenište ili kohlearni kanal. Iznad nje je scala vestibularis, a ispod nje je scala tympani. Kohlearni kanal se slijepo završava, vestibularna i bubna skala na vrhu pužnice su povezane pomoću male rupe - helikotreme, koja u suštini čini jedan kanal ispunjen perilimfom. Šupljina srednje skale ispunjena je endolimfom.

Vestibularna skala potiče od ovalni prozor- tanka membrana povezana sa stremenom i nalazi se između srednjeg uha i predvorja unutrašnjeg uha. Merdevine bubnjeva počinju od okrugli prozor- membrana koja se nalazi između srednjeg uha i pužnice.

Zvučni valovi, ulazeći u vanjsko uho, zamahuju bubnu opnu, a zatim duž lanca slušnih koščica dopiru do ovalnog prozora i izazivaju njegovo vibriranje. Potonji se šire duž perilimfe, uzrokujući oscilacije bazilarne membrane. Jer tečnost je nestišljiva, oscilacije su prigušene na okruglom prozoru, tj. kada ovalni prozor strši u šupljinu vestibularne skale, okrugli prozor se uvija u šupljinu srednjeg uha.

Bazilarna membrana je elastična ploča probušena proteinskim vlaknima blago rastegnutim poprijeko (do 24 000 vlakana različite dužine). Gustoća i širina bazilarne membrane u različitim područjima je različita. Membrana je najkrutija u dnu pužnice, a plastičnost se povećava prema njenom vrhu. Kod ljudi, u podnožju pužnice, širina membrane je 0,04 mm, a zatim, postepeno povećavajući, dostiže 0,5 mm na vrhu pužnice. One. membrana se širi tamo gdje se sama pužnica sužava. Dužina membrane je oko 35 mm.

Nalazi se na bazilarnoj membrani kortijev organ, koji sadrži više od 20 hiljada slušnih receptora koji se nalaze između potporne ćelije. Slušni receptori su ćelije dlake (slika 15); zbog njihove aktivnosti, vibracije tečnosti unutar pužnice se pretvaraju u električne signale.Na površini svake receptorske ćelije nalazi se nekoliko redova dlačica (stereocilija) sve manje dužine, ispunjenih citoplazmom, ima ih oko stotinu. Dlake izlaze u šupljinu kohlearnog kanala, a vrhovi najdužeg od njih uronjeni su u integumentarnu želeastu membranu koja cijelom dužinom leži preko Cortijevog organa. Vrhovi dlačica su povezani najtanjim proteinskim filamentima, očigledno povezanim sa jonskim kanalima. . Ako su dlačice savijene, proteinski filamenti se rastežu, otvarajući kanale. Kao rezultat, dolazi do dolazne struje katjona, razvija se depolarizacija i receptorski potencijal. Dakle, adekvatan stimulans za slušne receptore je savijanje kose, tj. ovi receptori su mehanoreceptori.

Zvučni talas, prolazeći duž perilimfe, izaziva oscilacije bazilarne membrane, koje su takozvani putujući talas (slika 16), koji se prostire od baze pužnice do njenog vrha. U zavisnosti od frekvencije zvuka, amplituda ovih oscilacija se razlikuje različitim dijelovima membrane. Što je zvuk jači, uži dio membrane se ljulja maksimalnom amplitudom. Osim toga, amplituda oscilacija prirodno ovisi o jačini zvuka. Kada bazilarna membrana vibrira, dlačice receptora koji se nalaze na njoj, u kontaktu sa integumentarnom membranom, se pomiču. To uzrokuje otvaranje jonskih kanala, što rezultira potencijalom receptora. Veličina receptorskog potencijala je proporcionalna stepenu pomaka dlačica. Minimalni pomak dlačica koji uzrokuje reakciju je samo 0,04 nm - manje od prečnika atoma vodika.

Slušni receptori za kosu su sekundarni senzorni. Za prenos signala do centralnog nervnog sistema, za svaku od njih su pogodni dendriti bipolarnih nervnih ćelija čija tela leže u spiralnom gangliju (sl. 14, 19). Dendriti formiraju sinapsu sa receptorima za kosu (medijator - glutaminska kiselina). Što je veća deformacija dlačica, veći je potencijal receptora i količina oslobođenog medijatora, a samim tim i učestalost nervnih impulsa koji se šire duž vlakana slušnog živca. Osim toga, eferentna vlakna koja dolaze iz centralnog nervnog sistema iz jezgri gornjih maslina su pogodna za neke slušne receptore (vidi dolje). Zahvaljujući njima, moguće je donekle regulisati osetljivost receptora.

Nastaju aksoni neurona spiralnog ganglija kohlearni (kohlearni) nerv (slušni dio VIII parovi kranijalni nervi). Kod ljudi, kohlearni nerv ima oko 30.000 vlakana. Ide do slušnih jezgara koje se nalaze na granici oblongata medulla i most.

Dakle, periferna analiza svojstava zvučnog podražaja sastoji se u određivanju njegove visine i glasnoće. Istovremeno, svaki dio bazilarne membrane karakterizira "podešavanje" na određenu frekvenciju disperzije zvuka i frekvencije. Kao rezultat toga, stanice dlake, ovisno o njihovoj lokalizaciji, selektivno reagiraju na zvuk različitih tonova. Stoga možemo govoriti o tonotopiju (grč. tonos– ton) lokacija ćelija dlake.

Opća fiziologija senzornih sistema

Senzorni sistem (analizator, prema I.P. Pavlovu) je dio nervnog sistema koji se sastoji od percepcijskih elemenata - senzornih receptora koji primaju nadražaje iz spoljašnje ili unutrašnje sredine, neuronskih puteva, prenoseći informacije od receptora do mozga i onih dijelova mozga koji te informacije obrađuju. Tako senzorni sistem unosi informacije u mozak i analizira ih. Rad svakog senzornog sistema počinje percepcijom od strane receptora fizičke ili hemijske energije van mozga, njenom transformacijom u nervne signale i njihovim prijenosom u mozak preko lanaca neurona. Proces prijenosa senzornih signala prati njihova višestruka transformacija i kodiranje i završava se višu analizu i sinteza (prepoznavanje slike), nakon čega se formira odgovor tijela.

Informacije koje ulaze u mozak neophodne su za jednostavno i složeno refleksno djelovanje do mentalne aktivnosti osobe. NJIH. Sečenov je napisao da se "mentalni čin ne može pojaviti u svijesti bez vanjske senzorne stimulacije". Obrada senzornih informacija može, ali i ne mora biti praćena svjesnošću stimulusa. Ako dođe do svjesnosti, govorimo o osjećaju. Razumijevanje osjeta vodi do percepcije.

I.P. Pavlov je analizator smatrao skupom receptora (periferni dio analizatora), puteva za provođenje ekscitacije (dirigentski dio), kao i neurona koji analiziraju stimulus u moždanoj kori ( centralno odjeljenje analizator).

Metode za proučavanje senzornih sistema

Za proučavanje senzornih sistema, koriste se elektrofiziološka, ​​neurohemijska, bihevioralna i morfološka istraživanja na životinjama, psihofiziološka analiza percepcije kod zdrave i bolesne osobe, metode mapiranja njegovog mozga. Senzorne funkcije su također modelirane i protetske.

Modeliranje senzornih funkcija omogućava vam učenje na biofizičkim ili kompjuterski modeli takve funkcije i svojstva senzornih sistema za koje još nisu dostupne eksperimentalne metode. Protetika senzornih funkcija praktično ispituje istinitost našeg znanja o njima. Primjer mogu biti elektrofosfenske vizualne proteze koje obnavljaju vizualnu percepciju kod slijepih osoba raznim kombinacijama točkastih električnih stimulacija vidnog područja moždane kore.

Opšti principi strukture senzornih sistema

Glavni opći principi za izgradnju senzornih sistema kod viših kralježnjaka i ljudi su sljedeći:

1) slojevitost , tj. prisustvo nekoliko slojeva nervnih ćelija, od kojih je prvi povezan sa receptorima, a poslednji sa neuronima u motornim područjima moždane kore. Ovo svojstvo omogućava specijalizaciju neuronskih slojeva za obradu različitih tipova senzornih informacija, što omogućava tijelu da brzo odgovori na jednostavne signale koji su već analizirani na prvim nivoima senzornog sistema. Takođe se stvaraju uslovi za selektivnu regulaciju svojstava nervnih slojeva uzlaznim uticajima iz drugih delova mozga;

2) višekanalni senzorni sistem, tj. prisustvo u svakom sloju mnogih (od desetina hiljada do miliona) nervnih ćelija povezanih sa mnogim ćelijama sledećeg sloja. Prisustvo mnogih takvih paralelnih kanala za obradu i prenos informacija obezbeđuje senzorskom sistemu tačnost i detalje analize signala i veću pouzdanost;

3) različit broj elemenata u susjednim slojevima, koji formiraju "senzorske lijeve". Dakle, u ljudskoj retini postoji 130 miliona fotoreceptora, a u sloju ganglijskih ćelija mrežnjače 100 puta manje neurona („lijevka za sužavanje“).

Na sledećim nivoima vizuelni sistem formira se "lijevak za širenje": broj neurona u primarnoj projekcijskoj površini vidnog korteksa je hiljadama puta veći od broja ganglijskih stanica retine. U slušnom i u nizu drugih senzornih sistema postoji "lijevka za širenje" od receptora do moždane kore. Fiziološko značenje “lijevka za smanjenje” je smanjenje redundancije informacija, a ono “proširivanje” je da pruži frakcionu i složenu analizu različitih karakteristika signala; diferencijacija senzornog sistema vertikalno i horizontalno. Vertikalna diferencijacija se sastoji u formiranju odjela, od kojih se svaki sastoji od nekoliko neuronskih slojeva. Dakle, odjel je veća morfofunkcionalna formacija od sloja neurona. Svaki odjel (na primjer, olfaktorne lukovice, kohlearna jezgra slušnog sistema ili koljenasta tijela) obavljaju određenu funkciju. Horizontalna diferencijacija se sastoji u različitim svojstvima receptora, neurona i veza između njih unutar svakog od slojeva. Dakle, dva paralelna neuronska kanala rade u vidu, idući od fotoreceptora do moždane kore i obrađujući informacije koje dolaze iz centra i s periferije mrežnice na različite načine.

Osnovne funkcije senzorskog sistema

Senzorski sistem obavlja sledeće glavne funkcije, odnosno operacije, sa signalima: 1) detekcija; 2) razlikovanje; 3) prenos i transformacija; 4) kodiranje; 5) otkrivanje karakteristika; 6) prepoznavanje slika. Detekciju i primarno razlikovanje signala obezbjeđuju receptori, a detekciju i prepoznavanje signala - neuroni moždane kore. Prenos, transformaciju i kodiranje signala vrše neuroni svih slojeva senzornih sistema.

Detekcija signala. Počinje u receptoru – specijalizovanoj ćeliji, evolucijski prilagođenoj percepciji stimulusa određenog modaliteta iz spoljašnje ili unutrašnje sredine i njegovoj transformaciji iz fizičkog ili hemijski oblik u oblik nervnog uzbuđenja.

Klasifikacija receptora. U praktičnom smislu, najviše važnost ima psihofiziološku klasifikaciju receptora prema prirodi osjeta koji nastaju kada su stimulirani. Prema ovoj klasifikaciji, osoba razlikuje vidne, slušne, mirisne, okusne, taktilne receptore, termo-, proprio- i vestibuloreceptore (receptore za položaj tijela i njegovih dijelova u prostoru) i receptore bola.

Postoje spoljašnji (eksteroreceptori) i unutrašnji (interoreceptori) receptori. Eksteroreceptori uključuju slušne, vizuelne, olfaktorne, gustatorne, taktilne. Interoreceptori uključuju vestibulo- i proprioceptore (receptore mišićno-koštanog sistema), kao i visceroreceptore (signaliziraju stanje unutrašnje organe).

Prema prirodi kontakta sa okolinom, receptori se dijele na udaljene, primaju informacije na udaljenosti od izvora iritacije (vizuelni, slušni i mirisni), i kontaktne - pobuđene direktnim kontaktom sa stimulusom (gustatorni, taktilni).

U zavisnosti od prirode stimulusa na koji su optimalno podešeni, receptori se mogu podeliti na fotoreceptore, mehanoreceptore, koji uključuju slušne, vestibularne receptore, i taktilne kožne receptore, receptore mišićno-koštanog sistema, baroreceptore kardiovaskularnog sistema; hemoreceptori, uključujući receptore ukusa i mirisa, vaskularne i tkivne receptore; termoreceptori (koža i unutrašnji organi, kao i centralni termosenzitivni neuroni); receptori za bol (nociceptivni).

Svi receptori se dijele na primarni i sekundarni senzori. Prvi uključuju olfaktorne, taktilne i proprioceptore. Razlikuju se po tome što se pretvaranje energije iritacije u energiju nervnog impulsa u njima dešava u prvom neuronu senzornog sistema. Sekundarni senzori uključuju receptore ukusa, vida, sluha, vestibularni aparat. Imaju specijalizovanu receptorsku ćeliju između stimulusa i prvog neurona koji ne generiše impulse. Dakle, prvi neuron se ne pobuđuje direktno, već preko receptorske (ne nervne) ćelije.

Opšti mehanizmi ekscitacije receptora. Kada stimulus djeluje na receptorsku ćeliju, energija vanjskog stimulusa se pretvara u signal receptora, odnosno transdukciju senzornog signala. Ovaj proces uključuje tri glavna koraka:

1) interakcija stimulusa, tj. molekule mirisne ili ukusne supstance (miris, ukus), kvant svetlosti (vid) ili mehaničke sile (sluh, dodir) sa molekulom proteina receptora, koji je deo ćelijske membrane receptorske ćelije;

Slušni sistem se sastoji od dva dela - perifernog i centralnog.

Periferni dio uključuje vanjsko, srednje i unutrašnje uho (kohlea) i slušni živac. Funkcije perifernog odjela su:

  • prijem i prijenos zvučnih vibracija od strane receptora unutrašnjeg uha (kohlea);
  • pretvaranje mehaničkih vibracija zvukova u električne impulse;
  • prijenos električnih impulsa duž slušnog živca do slušnih centara mozga.

Centralni dio uključuje subkortikalne i kortikalne slušne centre. Funkcije auditorni centri mozak obrađuje, analizira, memoriše, skladišti i interpretira zvučne i govorne informacije.

Uho se sastoji od 3 dijela: vanjskog, srednjeg i unutrašnjeg uha. Mogu se vidjeti gotovo svi dijelovi vanjskog uha: ušna školjka, vanjski slušni kanal i bubna opna, koja odvaja vanjsko uho od srednjeg uha. Iza bubne opne nalazi se srednje uho - ovo je mala šupljina (bubna šupljina), u kojoj se nalaze 3 male kosti (čekić, nakovanj, stremen), međusobno povezane. Prva od ovih kostiju (čekić) je pričvršćena za bubna opna, potonji (streme) je pričvršćen za tanku membranu ovalnog prozorčića, koji odvaja srednje uho od unutrašnjeg uha. Sistem srednjeg uha uključuje i slušnu (Eustahijevu) cijev, koja povezuje bubnu šupljinu sa nazofarinksom, izjednačujući pritisak u šupljini.

A - poprečni presjek kroz uho; B - vertikalni rez kroz koštanu pužnicu; B - poprečni presjek pužnice

Unutrašnje uho je najmanji i najvažniji dio uha. Unutrašnje uho (labirint) je sistem kanala i šupljina koji se nalaze u temporalnoj kosti lobanje. Sastoji se od predvorja, 3 polukružna kanala (organ ravnoteže) i pužnice (organ sluha). Organ sluha naziva se pužnica jer po obliku podsjeća na ljusku grožđanog puža. U pužnici se tokom kohlearne implantacije ubacuje lanac aktivnih CI elektroda koje stimuliraju vlakna slušnog živca.

Pužnica ima 2,5 zavojnice i spiralni je koštani kanal dužine 30–35 mm, koji spiralno obilazi koštani stub (ili vreteno, modiolus). Puž je napunjen tečnošću. Cijelom svojom dužinom prolazi spiralna koštana ploča, smještena okomito na koštani stup (modiolus), na koju je pričvršćena elastična membrana - bazilarna membrana, koja dopire do suprotnog zida pužnice. Spiralna koštana ploča i bazilarna membrana dijele puž cijelom dužinom na 2 dijela (ljestve): donji, okrenut prema bazi pužnice, bubanj (bubanj) ljestvicu i gornji, vestibularne ljestve. Scala tympani se povezuje sa šupljinom srednjeg uha kroz okrugli prozor, a vestibularni kroz ovalni. Obe merdevine komuniciraju jedna s drugom kroz mali otvor (helikotrema) na vrhu pužnice.

U vestibularnoj ljestvici od koštane ploče polazi elastična membrana - Reisnerova membrana, koja sa bazilarnom membranom čini treću ljestvicu - srednju, ili kohlearnu, ljestvicu. U skali ali bazilarnoj membrani je organ sluha - Kortijev organ sa slušnim receptorima (spoljne i unutrašnje ćelije dlake). Dlake ćelija dlake su uronjene u integumentarnu membranu koja se nalazi iznad njih. Pogodno za unutrašnje ćelije kose večina dendriti kohlearnog ganglija, koji su početak aferentnog/uzlaznog slušnog puta, prenoseći informacije do slušnih centara mozga. Spoljne ćelije dlake imaju više sinaptičkih kontakata sa efikasnim/silaznim putevima slušnog sistema, obezbeđujući povratnu informaciju od njegovih viših divizija do onih ispod. Vanjske ćelije dlake uključene su u fino selektivno podešavanje kohlearne bazilarne membrane.

Ćelije dlake smještene su na bazilarnoj membrani određenim redoslijedom - u početnom dijelu pužnice nalaze se ćelije koje reaguju na zvukove visoke frekvencije, u gornjem (apikalnom) dijelu pužnice nalaze se stanice koje reagiraju na niske frekvencije. zvuci. Takav uređen raspored elemenata slušnog sistema naziva se tonotopska organizacija. Primjenjuje se na sve nivoe slušni organ, subkortikalni slušni centri, slušni korteks. to važna imovina slušnog sistema, koji je jedan od principa kodiranja zvučnih informacija – “princip mjesta”, tj. zvuk određene frekvencije se prenosi i stimuliše vrlo specifična područja slušnih puteva i centara.